[논문]공포의 신경 기저 회로 : 동물과 인간 대상 연구를 중심으로

백광열; 정재승; 박민선; 채정호

공포의 신경 기저 회로 : 동물과 인간 대상 연구를 중심으로
Neural Substrates of Fear Based on Animal and Human Studies 원문보기

Objectives : The neural substrate of fear is thought to be highly conserved among species including human. The purpose of this review was to address the neural substrates of fear based on recent findings obtained from animal and human studies. Methods : Recent studies on brain regions related to fear, particularly fear conditioning in rodents and humans, were extensively reviewed. Results : This paper suggests high consistency in anatomical structure and physiological mechanisms for fear perception, response, learning and modulation in animals and humans. Conclusions : Fear is manifested and modulated by well conserved neural circuits among species interconnected with the amygdala, such as the hippocampus and the ventromedial prefrontal cortex. Further research is required to incorporate findings from animal studies into a better understanding of neural circuitry of fear in human in a translational approach.

* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

구체적으로 공포의 지각, 반응, 학습·기억, 맥락 인지, 억제의 신경 기저를 비교하여 공포라는 근원적인 정서를 뇌과학적으로 보다 정확하게 이해하는데 기여하고자 한다.
본 논문은 공포 조건화를 중심으로 한 동물 연구와 인간 인지·뇌영상 연구를 고찰하고 비교하여, 공포 정서에 관한 통합적인 두뇌 기저 모형을 통찰하고자 작성되었다.
실제로 편도핵과 연결된 두뇌 공포 회로는 인간 인지·뇌영상 실험에서도 잘 일치되는 결과를 나타내 이러한 평행 연구의 가치를 입증해 준다.
양성자방출단층촬영(positron emission tomography, 이하 PET), 기능적 자기공명영상(functional magnetic resonance imging, 이하 fMRI) 등 기능적 뇌영상 연구가 활발해지면서, 뇌영상 실험을 통해 공포 조건화의 기저를 찾고자 하는 연구가 진행되었다. 그러나 초기 뇌영상 연구에서는 편도핵 활성을 잘 탐지하지 못했다.

제안 방법

편도핵 기저측 구조가 시상과 대뇌피질로부터 감각 정보를 수집하는 입력단자라면, 편도핵 중앙핵은 이로부터 촉발된 공포 반응을 시상하부와 뇌간 등 하부경로로 전달하는 출력단자에 해당한다. 이상으로부터 조건화된 자극에 대한 편도핵 측핵의 반응이 중앙핵으로 전달되어 공포 반응을 일으킨다는 모델이 제안되었다.^1)2)40) 실제로 편도핵 측핵과 중앙핵 중 한쪽이 손상되면 조건화된 공포 반응에 장애를 나타냈다.

성능/효과

인간은 언어를 통해 의사소통을 하고, 관찰을 통한 간접 경험으로 공포를 학습할 수 있다.¹⁾ 한 예로, 특정 자극 뒤에 전기 쇼크가 가해질 것이라고 설명하는 것만으로도, 이후 자극에 대해 공포 조건화와 유사한 피부 전기전도도 반응이 나타났다.⁵⁸⁾ Phelps 등⁵⁹⁾에 의한 이 실험에서는 실제로 전기 쇼크가 가해지지 않았음에도 이러한 생리적 반응이 나타났으며, 더불어 좌측 편도핵 활성이 관측되었다.
공포 조건화 학습 이전에 단백질 합성 저해제를 투여하면, 조건화된 공포가 단기적으로는 발현되나 장기 기억으로 남아있지 못한다.⁵³⁾ 단백질 합성 저해제를 편도핵 기저측 구조에 국지적으로 주입했을 때에도 이러한 장애가 발견되었으며, 분화제활성단백키나아제(mitogen-activated protein kinase, 이하 MAPK) 신호 경로가 이러한 분자적 과정에 개입하는 것으로 밝혀졌다.⁵³⁾⁵⁴⁾ 이는 위의 기존 연구와 더불어 편도핵 기저측 구조가 조건화된 공포의 장기 기억이 형성되는 곳이라는 가설을 뒷받침한다.
6) 편도핵 측핵이 특정한 개별 자극(cue)에 대한 공포 조건화에 주로 관여하는 것과 달리, 편도핵 기저핵은 맥락(context)에 대한 공포 조건화에 관여한다고 여겨진다. 해마에 고빈도 자극을 가해 해마-편도핵 기저측 구조 경로에 LTP를 유발할 수 있었으며, 이 경로가 손상된 경우에는 맥락에 대한 공포 조건화가 일어나지 않았다.
내전전두피질이 손상된 쥐에서는 공포 소거가 저해되었으며,⁶⁹⁾⁷⁰⁾ 공포 소거가 단기간 동안은 일어났지만 24시간 이상 장기적으로 유지되지 못했다.⁷¹⁾ Milad와 Quirk⁶⁸⁾는 변연하(infralimbic) 영역이 공포 소거 학습 후, CS에 반응해 활성화되며 이러한 활성이 공포 반응과 역 상관관계를 가짐을 보였다. 복측 내전전두피질은 편도핵에 축색을 뻗치고 있어 편도핵 중심핵의 흥분성을 억제하는 것으로 밝혀졌으며, 이러한 편도핵 공포 반응의 억제가 공포 소거 기억의 메커니즘으로 제기되었다.
복측 내전전두피질은 편도핵에 축색을 뻗치고 있어 편도핵 중심핵의 흥분성을 억제하는 것으로 밝혀졌으며, 이러한 편도핵 공포 반응의 억제가 공포 소거 기억의 메커니즘으로 제기되었다.⁷²⁾ 복측 내전전두피질의 LTP는 공포 소거와 연관되어 있는 것으로 나타났으며, 반면 저빈도 자극으로 LTD를 유도했을 때는 공포 소거가 저해되었다.⁷³⁾ 또한 복측 내전전두엽에 단백질 형성 억제제나 NMDA 길항제를 투여했을 때 공포 소거가 저해되어, NMDA 수용체 작용에 의한 시냅스 강화가 공포 소거 기억의 기제로 지목되었다.
이러한 맥락의 인지와 기억에는 해마가 관여하는 것으로 여겨진다. 공포 조건화 학습 전에 배측 해마를 손상시킨 쥐는 맥락 공포 조건화의 학습과 발현이 저해되었으나, 소리 CS에 대한 공포 조건화에는 뚜렷한 장애를 보이지 않았다.⁶⁰⁾⁶¹⁾ 공포 조건화 후 해마를 손상시킨 경우에도 맥락에 대한 공포 기억이 저해되었지만, 시간 간격이 길어지면 해마 손상에 의한 영향이 점점 감소되었다.
⁷¹⁾ Milad와 Quirk⁶⁸⁾는 변연하(infralimbic) 영역이 공포 소거 학습 후, CS에 반응해 활성화되며 이러한 활성이 공포 반응과 역 상관관계를 가짐을 보였다. 복측 내전전두피질은 편도핵에 축색을 뻗치고 있어 편도핵 중심핵의 흥분성을 억제하는 것으로 밝혀졌으며, 이러한 편도핵 공포 반응의 억제가 공포 소거 기억의 메커니즘으로 제기되었다.⁷²⁾ 복측 내전전두피질의 LTP는 공포 소거와 연관되어 있는 것으로 나타났으며, 반면 저빈도 자극으로 LTD를 유도했을 때는 공포 소거가 저해되었다.
위의 현상들은 공포 소거가 원래의 공포 기억이 약화되는 것이 아니라, 새로이 학습을 통해 기존 공포 기억을 억제·조절하는 것임을 보여준다.

후속연구

또한 최근 뇌영상 연구에서도 역치하 자극에 대해서는 우측 편도핵과 슬하 전대상피질이 활성화되며, 반면 역치이상 자극에서는 좌측 편도핵과 배측 전대상피질 반응이 보고되어, 전대상피질(anterior cingulated cortex, 이하 ACC)과 연결된 신경 회로 역시 차이를 가질 수 있다고 생각된다.³⁵⁾ 이러한 역치하 자극지각에 개입하는 두뇌 기저, 특히 좌우 편도핵의 편측화(lateralization)는 보다 엄밀한 후속 연구가 필요하다고 생각된다.
이러한 평행 연구는 공포 정서와 그 두뇌 기저를 보다 잘 규명할 뿐만 아니라, 불안장애 병리의 신경과학적 이해와 임상 진단, 치료, 예방 기법의 발달에도 크게 기여할 것으로 기대된다.

핵심어

질문

논문에서 추출한 답변

어떤 현상을 통해 해마가 맥락 공포 조건화에서 맥락에 대한 기억의 응고화에 관여함을 알 수 있는가?

이러한 맥락의 인지와 기억에는 해마가 관여하는 것으로 여겨진다. 공포 조건화 학습 전에 배측 해마를 손상시킨 쥐는 맥락 공포 조건화의 학습과 발현이 저해되었으나, 소리 CS에 대한 공포 조건화에는 뚜렷한 장애를 보이지 않았다.60)61) 공포 조건화 후 해마를 손상시킨 경우에도 맥락에 대한 공포 기억이 저해되었지만, 시간 간격이 길어지면 해마 손상에 의한 영향이 점점 감소되었다. 이는 해마가 맥락 공포 조건화에서 맥락에 대한 기억의 응고화(consolidation)에 관여함을 시사한다.

공포란 무엇인가?

공포는 위험이 임박해 있다고 예상되거나 현실로 닥쳐왔을 때 일어나는 불쾌한 정서 반응이다. 공포는 한 생물이 위험한 대상을 피하며 위협에 재빨리 대응하도록 하여 생존을 돕는 방어 기제로 발달되었다.

공포 감정의 핵심중추로 여겨지는 기관은 무엇인가?

편도핵은 20세기 중반부터 공포 감정의 핵심중추로 지목되었다. Kluver와 Bucy8)는 내측 측두엽(medial temporal lobe) 손상을 입은 원숭이가 천적인 뱀에 대해 더이상 공포를 나타내지 않는 등 행동 이상을 나타낸다고 보고했다.

내보내기 구분	파일저장 인쇄 메일전송
구성항목	기본정보 상세정보 관리번호, 논문명, 저널/프로시딩명, 저자 , 발행년, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, 발행기관 관리번호, 논문명, 대등논문명, 저자 , 저널/프로시딩명, 발행기관, 발행년, 발행언어, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, ISBN, ISSN, 주제분야, 키워드, 초록(한글), 초록(영문), 저자(소속기관)
저장형식	Text(ASCII format) Excel format RefWorks Direct Export RIS format (for Reference Manager, ProCite, EndNote), Scholar's Aids, Mendeley
메일정보	받는사람 (필수) @ 보내는사람 (선택) @ 제목 내용 KISTI 검색결과 이메일 서비스
안내	총 건의 자료가 검색되었습니다. 다운받으실 자료의 인덱스를 입력하세요. (1-10,000) 검색결과의 순서대로 최대 10,000건 까지 다운로드가 가능합니다. 데이타가 많을 경우 속도가 느려질 수 있습니다.(최대 2~3분 소요) 다운로드 파일은 UTF-8 형태로 저장됩니다. 파일의 내용이 제대로 보이지 않을실 때는 웹브라우저 상단의 보기 -> 인코딩 -> 자동선택 여부를 확인하십시오. ~ Text(ASCII format) Excel format

연합인증

공포의 신경 기저 회로 : 동물과 인간 대상 연구를 중심으로
Neural Substrates of Fear Based on Animal and Human Studies 원문보기

Abstract ▼ AI-Helper

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

문제 정의

제안 방법

성능/효과

후속연구

질의응답

이 논문을 인용한 문헌

저자의 다른 논문 :

연구과제 타임라인

관련 콘텐츠

원문 보기

원문 URL 링크

이 논문과 함께 이용한 콘텐츠

AI-Helper ※ AI-Helper는 오픈소스 모델을 사용합니다.

선택된 텍스트

연합인증

공포의 신경 기저 회로 : 동물과 인간 대상 연구를 중심으로 Neural Substrates of Fear Based on Animal and Human Studies 원문보기

Abstract ▼ AI-Helper

주제어

AI 본문요약 엑셀 다운로드 AI-Helper

문제 정의

제안 방법

성능/효과

후속연구

질의응답

이 논문을 인용한 문헌

저자의 다른 논문 :

백광열 (2) 정재승 (10) 채정호 (63)

연구과제 타임라인

전체(0) 논문(0) 특허(0) 보고서(0)

전체(0) 논문(0) 특허(0) 보고서(0)

관련 콘텐츠

원문 보기

원문 URL 링크

이 논문과 함께 이용한 콘텐츠

AI-Helper ※ AI-Helper는 오픈소스 모델을 사용합니다.

선택된 텍스트

공포의 신경 기저 회로 : 동물과 인간 대상 연구를 중심으로
Neural Substrates of Fear Based on Animal and Human Studies 원문보기

AI 본문요약
AI-Helper