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문제 정의
- 본 연구는 우리나라에서 수집 가능한 다양한 품종의 상추 종자를 대상으로 품종별 광 반응성 및 초적 색광 하에서 생장조절물질에 대한 발아 특성을 구명하고자 수행되었다.
제안 방법
- 또한 BAP 1 및 5mg・L-'과 auxin계열인 IBA, 2, 4-D, NAA. 0, 0.1, Img-L-'-S- 단용 또는 혼용처리하여 실험하였다.
- 공시재료로 사용하였다. 7가지의 다양한 엽형과 종피(식물학적으로는 과피)의 색, 엽색, 포장 시기 및 채종 국가와 판매 회사를 최대한 달리하여 구성, 수집하였다 (Table 1).
- 공시품종 중와, RL, 에 대하여 2차 생장조절제 검정을 시행하였다. Cytokinin 계열의 생장조절제로 BAP, kinetin, TDZ, zeatin과 ethephon을 각각 0, 1, 5, 25, 50, lOOmg-L1 단용처리하여 보다 세분화된 생장조절물질의 종류 및 농도에 대한 종자 반응성을 조사하였다. 또한 BAP 1 및 5mg・L-'과 auxin계열인 IBA, 2, 4-D, NAA.
- 모든 공시품종에 대해 무처리구와 생장조절제 BAP, kinetin 및 ethylene 발생제인 ethephon을 각각 50 mgU씩 처리하였다. 공시품종 중와, RL, 에 대하여 2차 생장조절제 검정을 시행하였다. Cytokinin 계열의 생장조절제로 BAP, kinetin, TDZ, zeatin과 ethephon을 각각 0, 1, 5, 25, 50, lOOmg-L1 단용처리하여 보다 세분화된 생장조절물질의 종류 및 농도에 대한 종자 반응성을 조사하였다.
- 공시품종에 대한 광질 반응성의 차이를 알아보기 위해 백색형광등과 3가지 LED Plant Radiation System (Good Feeling Co. Korea)을 BOD incubator 내에 설치하였는데, 백색광으로 white fluorescence(20W)를, 고감도 발광다이오드(light emitting diodes: LED) 로적색광(660nm), 청색광(460nm), 초적색광(730nm) LED가 근접조사 되도록 사용하였다. 실험 시 처리된 광 질 이외의 불필요한 광선에 대한 노출을 막기 위해실험실 전체를 암조건으로 만들었으며 , 모든 처리와 조작들은 광화학적인 활성이 없다고 판단되는 안전광(녹색광) 하에서 수행되었다.
- 조사는 파종 후 유근이 2mm 이상 돌출된 것을 발아된 것으로 간주하여 총 7 일간 실시하였고, 파종 4일 후를 발아세, 파종 7일 후를 최종발아율로 하였다. 또한 생장조절물질 처리 시에는 정상유묘출현율도 조사하였는데 유묘는 2장의 자엽 및 배축과 뿌리가 모두 출현한 개체를 대상으로 파종 7일 후 조사하였다. 실험결과의 통계처리는 SAS system(ver.
- 실시하였다. 모든 공시품종에 대해 무처리구와 생장조절제 BAP, kinetin 및 ethylene 발생제인 ethephon을 각각 50 mgU씩 처리하였다. 공시품종 중와, RL, 에 대하여 2차 생장조절제 검정을 시행하였다.
- Korea)을 BOD incubator 내에 설치하였는데, 백색광으로 white fluorescence(20W)를, 고감도 발광다이오드(light emitting diodes: LED) 로적색광(660nm), 청색광(460nm), 초적색광(730nm) LED가 근접조사 되도록 사용하였다. 실험 시 처리된 광 질 이외의 불필요한 광선에 대한 노출을 막기 위해실험실 전체를 암조건으로 만들었으며 , 모든 처리와 조작들은 광화학적인 활성이 없다고 판단되는 안전광(녹색광) 하에서 수행되었다. BOD incubator 내부의 온도는 2(TC를 유지하였으며 24시간 연속광 조건으로 발아시켰다.
- 생장조절제 처리의 경우 휘산성을 막기 위해 petri-dish는 모두 밀봉처리하여 최초 3일간은 같은 농도를 유지하도록 하였다. 조사 시 모든 처리와 조작은 안전광인 녹색광 하에서 진행하였다. 조사는 파종 후 유근이 2mm 이상 돌출된 것을 발아된 것으로 간주하여 총 7 일간 실시하였고, 파종 4일 후를 발아세, 파종 7일 후를 최종발아율로 하였다.
- 조사 시 모든 처리와 조작은 안전광인 녹색광 하에서 진행하였다. 조사는 파종 후 유근이 2mm 이상 돌출된 것을 발아된 것으로 간주하여 총 7 일간 실시하였고, 파종 4일 후를 발아세, 파종 7일 후를 최종발아율로 하였다. 또한 생장조절물질 처리 시에는 정상유묘출현율도 조사하였는데 유묘는 2장의 자엽 및 배축과 뿌리가 모두 출현한 개체를 대상으로 파종 7일 후 조사하였다.
- 종자의 파종은 직경 9.0 X높이 2.0cm petri-dish에 여과지 (Whatman no. 1)를 2장씩 깐 후 품종 당 50 립의 종자를 완전임의배치법으로 정렬하여 3반복 실시하였고 첨가되는 수분은 증류수를 이용하였다. 생장조절제 처리의 경우 휘산성을 막기 위해 petri-dish는 모두 밀봉처리하여 최초 3일간은 같은 농도를 유지하도록 하였다.
대상 데이터
- 실험환경은 발아온도 201에서 LED를 초적색광(730nnml로만 근접조사 되도록 설치한 후 실시하였다. 모든 공시품종에 대해 무처리구와 생장조절제 BAP, kinetin 및 ethylene 발생제인 ethephon을 각각 50 mgU씩 처리하였다.
- 우리나라에서 유통, 판매되는 상추 12품종을 수집하여 공시재료로 사용하였다. 7가지의 다양한 엽형과 종피(식물학적으로는 과피)의 색, 엽색, 포장 시기 및 채종 국가와 판매 회사를 최대한 달리하여 구성, 수집하였다 (Table 1).
데이터처리
- 또한 생장조절물질 처리 시에는 정상유묘출현율도 조사하였는데 유묘는 2장의 자엽 및 배축과 뿌리가 모두 출현한 개체를 대상으로 파종 7일 후 조사하였다. 실험결과의 통계처리는 SAS system(ver. 6.2)을 이용하여 다중검정을 실시하였다.
성능/효과
- 대부분의 품종은 백색광과 적색광 하에서는 85% 이상의 발아율을 보였으나, 청색광에서는 발아세가 저하되었으며, 초 적색광에서는 거의 모든 품종에서 발아가 되지 않아 광에 의한 발아억제효과가 인정되었다. 'Cheongguang- cheongchima, 는 초적색광 하에서도 78%, 'Okdol'은 63%, 'Manchudaecheongchima, 도 48% 이상의 발아율을 나타내어 이들 품종은 광에 둔감한 품종으로 분류되었다. 초적색광의 발아 불량조건 하에서 BAP와 kinetine 종자발아 및 정상유묘출현율을 촉진시킨 반면, ethephone 효과적이지 못하였다.
- BAP의 혼용처리에 의한 상승효과는 뚜렷이 나타나지 않았다.'RE'는 2,4-D 0.1mg-L BAP 5mg・L-1혼 용처리 시 발아세 60%, 최종발아율 71%로 가장 높 았으며 정상유묘출현율은 BAP lmg LT 단용처리구가 37%로 양호한 수치를 보여주었으나 BAP Img・L-1 단용처리 및 BAP와 IBA, 2,4-D, NAA의 혼용처리와 비교 시 유의차가 인정되지 않았다. Auxin 계열 생장 조절제는 종류별 효과가 모두 비슷하게 나타났고, 농도 별로 lmg L 보다는 O.
- 혼용처리 시 반응성은 IBA, 2,4-D, NAA 모두에서 BAP 5mg LT와의 혼용이 BAP Img-L-1 보다는 다소 발아를 증가시키는 결과를 나타내어 단용 처리 시에는 부각되지 않았던 BAP 농도간의 차이가 드러났다. 'RL'은 BAP Smg-L-1 단용처리에서 발아세, 고 찰 최종발아율 및 정상유묘출현율 모두 가장 높은 수치를 나타내었다. Auxin류만을 단독으로 처리하는 경우에는 무처리구와 더불어 전혀 발아가 이루어지지 않았다.
- 정상유묘출현율 또한 cytokinin류 처리구가무처리구에 비해 높게 나타났으며 TDZ 100mg・LT에서 60%로 가장 높았다. 'RL'의 발아세와 최종발아율은 BAP 에서, 정상유묘출현율은 TDZ 5mg・L-1에서 가장 높게 나타.났다.
- 1mg-L BAP 5mg・L-1혼 용처리 시 발아세 60%, 최종발아율 71%로 가장 높 았으며 정상유묘출현율은 BAP lmg LT 단용처리구가 37%로 양호한 수치를 보여주었으나 BAP Img・L-1 단용처리 및 BAP와 IBA, 2,4-D, NAA의 혼용처리와 비교 시 유의차가 인정되지 않았다. Auxin 계열 생장 조절제는 종류별 효과가 모두 비슷하게 나타났고, 농도 별로 lmg L 보다는 O.lmg-L-'S] 발아상승효과가 인정되었다. 혼용처리 시 반응성은 IBA, 2,4-D, NAA 모두에서 BAP 5mg LT와의 혼용이 BAP Img-L-1 보다는 다소 발아를 증가시키는 결과를 나타내어 단용 처리 시에는 부각되지 않았던 BAP 농도간의 차이가 드러났다.
- 초적색광의 발아 불량조건 하에서 BAP와 kinetine 종자발아 및 정상유묘출현율을 촉진시킨 반면, ethephone 효과적이지 못하였다. BAP, kinetin, TDZ, zeatin과 같은 cytokinin류는 50mg-L-1 이하로 처리하여 초적색광에 의한 발아억제효과가 상쇄되었으나, IBA, 2, 4-D, NAA의 auxin류는 별다른 극복 효과를 나타내지 않았다.
- 파종 4일 후 BAP 처리 효과는 총 7품종에서 무처리구에비해 유의성이 인정되었다. Kinetin에 의한 발아촉진 효과는, CG, , GT, DS, 를 제외하고 모든 품종에서 인정되었으며, 특히, OG, 는 무처리구와 비교해 BAP, kinetin에 의한 발아촉진효과가 70% 이상 높아졌다. 하지만 ethephon 처리의 효과는 모든 품종에서 나타나지 않았다.
- 그러나 ethephon 처리에 의해서는 초 적색광에 의한 발아억제가 개선되지 않았다. RE, 는 BAP 처리 시 25mg-L-' 이하 저농도에서 발아가 증가되었고, kinetin 5, 25, 50mg<L-'에서 발아세 및 최종발아율이 60% 이상으로 나타났으며, TDZ는 모든 농도범위에서 70% 이상의 양호한 발아세와 최종발아율을 나타내었다. Zeatin의 경우는 25mg-Le1 이상의 범위에서 수치상으로 효과가 있었으나 농도에 따른 유의성은 나타나지 않았다.
- 정상 유묘 출현율도 생장조절제 반응에 있어 발아율과 같은 양상을 나타내었다. RL, 의 경우는, RE, 에 비해 시일이 지날수록 발아율이 올라가 초적색광 하에서 생장조절제의 효과가 보다 천천히 나타나는 것으로 추측되었다.
- 광질별 발아양상을 품종과 연계하여 살펴보면(Fig. 2) 백색광과 적색광 하에서는 TS를 제외하고 모든 품종에서 파종 2일 후부터 발아율 50% 이상이었으며 최종발아율도 전 품종에서 92% 이상으로 양호하였다. 청색광에서는 대부분의 품종에서 파종 2일 후의 초기 발아가 앞서의 두 광질과 달리 느리게 진행되었으며, 특히'DS'와 'RL'은 최종발아율도 백색광 및 적색광과 비교해 26% 이상 낮게 나타났다.
- 등의 영향을 크게 받는다. 대부분의 품종은 백색광과 적색광 하에서는 85% 이상의 발아율을 보였으나, 청색광에서는 발아세가 저하되었으며, 초 적색광에서는 거의 모든 품종에서 발아가 되지 않아 광에 의한 발아억제효과가 인정되었다. 'Cheongguang- cheongchima, 는 초적색광 하에서도 78%, 'Okdol'은 63%, 'Manchudaecheongchima, 도 48% 이상의 발아율을 나타내어 이들 품종은 광에 둔감한 품종으로 분류되었다.
- 났다. 반대로 25mg・lL 이상 고농도의 BAP와 kinetin Img-L-1 및 25mg, L-1 이상의 범위에서는 발아세 및 최종발아율이 떨어지는 편이었고, zeatin에서도 타 처리구에 비해 lmg-L_15] 저농도에서 발아가 저해되는 것으로 조사되었다. 정상 유묘 출현율도 생장조절제 반응에 있어 발아율과 같은 양상을 나타내었다.
- 속도도 확연히 구분되었다. 백색광과 적색광에서는 파종 1일 후 50% 이상의 빠른 발아세를 보인 반면 청색광에서는 발아가 더디게 이루어졌고, 초 적색광에서는 강한 발아억제효과를 보였다. 백색광과 적색광은 파종 3일 후 92% 이상 발아되었으며, 광질의 종류에 상관없이 파종 4일 후의 발아세와 최종발아율의 차이는 크게 나지 않았다(Fig.
- 백색광과 적색광에서는 파종 1일 후 50% 이상의 빠른 발아세를 보인 반면 청색광에서는 발아가 더디게 이루어졌고, 초 적색광에서는 강한 발아억제효과를 보였다. 백색광과 적색광은 파종 3일 후 92% 이상 발아되었으며, 광질의 종류에 상관없이 파종 4일 후의 발아세와 최종발아율의 차이는 크게 나지 않았다(Fig. 1).
- Cytokinin의 효과 중의 하나로서 종자 내생의 발아 억제물질인 ABA의 작용을 상쇄시켜 a-amylase 생합 성의 억제를 회복시키고(Khan, 1968), 세포분열을 촉 진시켜 종자의 발아를 향상시킬 수 있는데(HerreraTeigeiro 등, 1999), 본 실험에서도 특히 cytokinin류 의 처리에 의해 초적색광의 종자발아 억제효과가 상당히 상쇄된 것은 앞서 기술한 효과들이 각각의 품종에 효과적으로 작용하였기 때문으로 추측된다. 본 실험에서 다양한 품종들을 대상으로 ethylene을 처리하였으나 특이할만한 발아촉진효과를 나타내지 않았다. 상추 종 자에서 ethylene의 작용이 품종 및 seed lot에 따라 매우 상이할 수 있음은 'Grand Rapids'에 5분간의 초적색광 조사 후 ethylene 10mg・L-1를 처리한 경우 발아가 촉진되었으나(Speer, 1974), 다른 보고에서는 별다른 효과가 없었고(Abeles와 Lonski, 1969), 24시간 연속 초적색광 하의 종자에 ethylene 2μL·L-1를 처리한 결과 grass 엽형의 4품종 중 1개에서만이 발아 촉진이 이루어졌음에서도 보고된 바가 있다(Han, 2002).
- 본 실험에서 공시된 모든 종류의 auxin의 효과는 뚜렷이 나타나지 않았고, BAP 에 의한 발아촉진 효과만 두드러졌는데, 상추 종자에 있어서는 천연 auxin으로 알려진 IAA를 W'M 처리 하여 발아를 촉진시켰지만(Choi 등, 2003), 암상태에서 10-7M 이상의 처리는 발아를 억제시키는 등(Robertson 등, 1976) 다양한 반응성을 나타내어 앞으로 본 연구결과를 이용하여 auxin에 따른 효과를 구명할 만 한 연구가 계속 수행되어야 할 것으로 생각된다. 상추 종자에 있어서 초적색광에 의해 유발된 발아억제현상 의 타파에는 TDZ가 농도별로 고르게 효과적이었지만 BAPS- Smg-L1 이하로 처리하는 것 만으로도 발아불 량환경 하에서 충분히 효과를 나타내었으므로 시중에서 손쉽게 구입하여 사용할 수 있고 가격도 저렴한 BAP를 이용하여도 무방할 것으로 여겨진다.
- Zeatin의 경우는 25mg-Le1 이상의 범위에서 수치상으로 효과가 있었으나 농도에 따른 유의성은 나타나지 않았다. 정상유묘출현율 또한 cytokinin류 처리구가무처리구에 비해 높게 나타났으며 TDZ 100mg・LT에서 60%로 가장 높았다. 'RL'의 발아세와 최종발아율은 BAP 에서, 정상유묘출현율은 TDZ 5mg・L-1에서 가장 높게 나타.
- Auxin류만을 단독으로 처리하는 경우에는 무처리구와 더불어 전혀 발아가 이루어지지 않았다. 정상유묘출현율은 BAP Img-L1 단용처리와 IBA 0.1 mgelL과 BAP 1 또는 5mg L~i 혼용처리에서만이 25% 정도 이루어졌을 뿐 대부분의 처리구에서 낮은 형성정도를 나타내었다(Table 4).
- 청색광에서는 대부분의 품종에서 파종 2일 후의 초기 발아가 앞서의 두 광질과 달리 느리게 진행되었으며, 특히'DS'와 'RL'은 최종발아율도 백색광 및 적색광과 비교해 26% 이상 낮게 나타났다. 초적색광의 경우에는 대부분의 품종에서 발아가 억제되었지만, 'CG'는 78%의 최종발아율을 나타내어 다른 품종과 비교해 발아 억제가 일어나지 않은 것으로 생각되었고 'OD'는 63%, Mt도 48% 이상 발아하여 초적색광에 대해 둔감한 품종들로 판단되었다.
- 총 7일간의 조사를 토대로 한 평균발아율의 변화는 전체적으로 광질에 따라 많은 차이를 보였고 발아 증가 속도도 확연히 구분되었다. 백색광과 적색광에서는 파종 1일 후 50% 이상의 빠른 발아세를 보인 반면 청색광에서는 발아가 더디게 이루어졌고, 초 적색광에서는 강한 발아억제효과를 보였다.
- 파종 4일 후 BAP 처리 효과는 총 7품종에서 무처리구에비해 유의성이 인정되었다. Kinetin에 의한 발아촉진 효과는, CG, , GT, DS, 를 제외하고 모든 품종에서 인정되었으며, 특히, OG, 는 무처리구와 비교해 BAP, kinetin에 의한 발아촉진효과가 70% 이상 높아졌다.
- 하지만 ethephon 처리의 효과는 모든 품종에서 나타나지 않았다. 파종 7일 후 BAP 처리는 총 8품종에서, kinetin 처리는 10품종에서 무처리구보다 유의성이 있었다. 품종별로 보면 'DS는 모든 종류의 생징조절제처리 유무에 상관없이 발아가 불량하였다.
- 평균적으로 cytokinin 계열 생장조절제의 처리는 모든 농도 범위에서 무처리구와 비교 시 발아 및 정상유묘출현율을 촉진하였으며, 특히 TDZ가 제일 효과가 있는 것으로 나타났다. 그러나 ethephon 처리에 의해서는 초 적색광에 의한 발아억제가 개선되지 않았다.
- lmg-L-'S] 발아상승효과가 인정되었다. 혼용처리 시 반응성은 IBA, 2,4-D, NAA 모두에서 BAP 5mg LT와의 혼용이 BAP Img-L-1 보다는 다소 발아를 증가시키는 결과를 나타내어 단용 처리 시에는 부각되지 않았던 BAP 농도간의 차이가 드러났다. 'RL'은 BAP Smg-L-1 단용처리에서 발아세, 고 찰 최종발아율 및 정상유묘출현율 모두 가장 높은 수치를 나타내었다.
후속연구
- Auxine 세포팽창과 세포벽 신장에 관여하는 생장조절제로서 상추와 관련하여 auxin에 의한 발아촉 진작용은 32kDa 상당의 몇몇 polypeptide의 합성을 증진시켜 수용성 단백질 함량의 증가와 동반되어 일어 난다(Macisaac 등, 1996). 본 실험에서 공시된 모든 종류의 auxin의 효과는 뚜렷이 나타나지 않았고, BAP 에 의한 발아촉진 효과만 두드러졌는데, 상추 종자에 있어서는 천연 auxin으로 알려진 IAA를 W'M 처리 하여 발아를 촉진시켰지만(Choi 등, 2003), 암상태에서 10-7M 이상의 처리는 발아를 억제시키는 등(Robertson 등, 1976) 다양한 반응성을 나타내어 앞으로 본 연구결과를 이용하여 auxin에 따른 효과를 구명할 만 한 연구가 계속 수행되어야 할 것으로 생각된다. 상추 종자에 있어서 초적색광에 의해 유발된 발아억제현상 의 타파에는 TDZ가 농도별로 고르게 효과적이었지만 BAPS- Smg-L1 이하로 처리하는 것 만으로도 발아불 량환경 하에서 충분히 효과를 나타내었으므로 시중에서 손쉽게 구입하여 사용할 수 있고 가격도 저렴한 BAP를 이용하여도 무방할 것으로 여겨진다.
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