월동세대 복숭아순나방(Grapholita molesta)의 지역적 분화 및 이동 Genetic Differentiation of Overwintering Populations of Oriental Fruit Moth, Grapholita molesta, and Their Movement원문보기
성페로몬 트랩을 이용하여 사과재배지를 중심으로 복숭아순나방(Grapholita molesta) 월동집단의 발생패턴을 조사하였다. 복숭아순나방의 발생은 남부지역에서 더 일찍 시작되었지만, 발생밀도는 비슷한 지역이라도 사과원에 따라 상이하게 나타났다. 월동집단의 성충은 사과원 내부에서 모니터링한 자료와 이웃하는 사과원 사이 지점에서 포획된 밀도 변화가 서로 유사하여 이들의 사과원 사이 이동이 가능한 것으로 추정되었다. 그러나 사과원 내부에서 서로 다른 지점에서 모니터링한 자료는 바람이 불어오는 가장자리 지점이나 이웃하는 사과원과 가까이 위치한 트랩에서 높은 포획 밀도를 보여, 이들의 이동이 사과원 안에서는 둔화될 수 있다고 추정된다. 월동세대가 나타나는 비교적 초기(4월 20-25일)에 서로 다른 사과원에 발생하는 월동세대의 유전적 거리를 분석하였다. PCR-RAPD법으로 분석한 결과, 이들 집단들 사이에 유전적 분화가 있음을 나타냈다. 더욱이 동일한 지역에서 전년도 가을 집단과 초봄의 월동집단 사이에 유전적 차이가 뚜렷하게 나타나서, 이러한 월동세대 집단간 차이는 겨울 기간동안의 지역간 상이하게 나타날 수 있는 도태압에 따른 유전적 병목현상에 기인된 것으로 제시된다.
성페로몬 트랩을 이용하여 사과재배지를 중심으로 복숭아순나방(Grapholita molesta) 월동집단의 발생패턴을 조사하였다. 복숭아순나방의 발생은 남부지역에서 더 일찍 시작되었지만, 발생밀도는 비슷한 지역이라도 사과원에 따라 상이하게 나타났다. 월동집단의 성충은 사과원 내부에서 모니터링한 자료와 이웃하는 사과원 사이 지점에서 포획된 밀도 변화가 서로 유사하여 이들의 사과원 사이 이동이 가능한 것으로 추정되었다. 그러나 사과원 내부에서 서로 다른 지점에서 모니터링한 자료는 바람이 불어오는 가장자리 지점이나 이웃하는 사과원과 가까이 위치한 트랩에서 높은 포획 밀도를 보여, 이들의 이동이 사과원 안에서는 둔화될 수 있다고 추정된다. 월동세대가 나타나는 비교적 초기(4월 20-25일)에 서로 다른 사과원에 발생하는 월동세대의 유전적 거리를 분석하였다. PCR-RAPD법으로 분석한 결과, 이들 집단들 사이에 유전적 분화가 있음을 나타냈다. 더욱이 동일한 지역에서 전년도 가을 집단과 초봄의 월동집단 사이에 유전적 차이가 뚜렷하게 나타나서, 이러한 월동세대 집단간 차이는 겨울 기간동안의 지역간 상이하게 나타날 수 있는 도태압에 따른 유전적 병목현상에 기인된 것으로 제시된다.
Spring phonology of the oriental fruit moth, Grapholita molesta, was monitored using sex pheromone traps in apple cultivating areas. Their occurrence was earlier in southern areas and their population sizes were significantly different among orchards even in a local cultivating zone. The overwinteri...
Spring phonology of the oriental fruit moth, Grapholita molesta, was monitored using sex pheromone traps in apple cultivating areas. Their occurrence was earlier in southern areas and their population sizes were significantly different among orchards even in a local cultivating zone. The overwintering populations appeared to move between local orchards, based on the fact that monitoring data obtained at the sites between orchards were similar to those of nearby orchards. However, within orchards, these adult movements appeared to decrease and showed skewed occurrences at the side of upwind direction or close to neighboring orchards. At initial occurrence peak(April 20-25), the ovenvintering populations of the different localities were collected and analyzed in their genetic distances. PCR-RAPD analysis indicated that there were significant genetic differences among the overwintering populations of G. molesta. This genetic differentiation of overwinterin populations may be due to genetic bottleneck following differential selection pressures against the subpopulations of G. molesta during winter on the basis of the RAPD analysis that each early spring population was significantly different to its previous fall population in the same locality.
Spring phonology of the oriental fruit moth, Grapholita molesta, was monitored using sex pheromone traps in apple cultivating areas. Their occurrence was earlier in southern areas and their population sizes were significantly different among orchards even in a local cultivating zone. The overwintering populations appeared to move between local orchards, based on the fact that monitoring data obtained at the sites between orchards were similar to those of nearby orchards. However, within orchards, these adult movements appeared to decrease and showed skewed occurrences at the side of upwind direction or close to neighboring orchards. At initial occurrence peak(April 20-25), the ovenvintering populations of the different localities were collected and analyzed in their genetic distances. PCR-RAPD analysis indicated that there were significant genetic differences among the overwintering populations of G. molesta. This genetic differentiation of overwinterin populations may be due to genetic bottleneck following differential selection pressures against the subpopulations of G. molesta during winter on the basis of the RAPD analysis that each early spring population was significantly different to its previous fall population in the same locality.
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문제 정의
본 연구는 복숭아순나방이 인접한 사과원 사이를 이동할 수 있다는 가능성을 간접적으로 시사했다. 즉, 이들 인접한 사과원 사이에 페로몬 트랩을 설치하였을 때 여기에 포획되는 복숭아순나방 밀도 변화가 인근 사과원의 발생 패턴과 유사하여 이들의 상호 이동 가능성이 추정된 것이다.
본 연구는 사과원에 발생하는 복숭아순나방의 유효 교미반경을 지역적으로 구분하기 위한 궁극적 목표 아래 초기 연구 단계로서 지역 집단 분화의 시발점을 찾으려 하였다. 이를 위해 먼저 경북 지역의 주요 사과 재배지를 중심으로 지역별 월동세대의 발생시기 및 밀도의 차이를 분석하였다 또한 이들 월동세대의 이동 가능성을 파악하기 위해 모니터링 대상 사과원들 사이에서 발생하는 밀도변화를 추적하였고 아울러 사과원 내에서 이들의 이동을 파악하기 위해 내부 위치에 따라 모니터링되는 밀도의 변화를 시기적으로 추적하였다.
제안 방법
Table 1. Statistics on trap catches of Grapholita molesta in 12 different locations within each of two apple farms ('AD1' and 'AD3').Data were set forth in Fig.
이를 위해 특정 소규모 집단을 구분할 수 있는 표식인자가 필요하였고, 이 에 따라 RAPD (random amplified golymorphic DNA bands) 분자지표를 개발하였다(Son and Kim, 2008). 개발된 RAPD 분자지표는 집단간 다형좌위 빈도수의 차이를 보였고 이를 통해 사과원에 발생하는 복숭아순나방 지역적 변이 및 이들의 연간 변동을 분석하였다(Son and Kim, 2008).
경북 지역 주요 사과 재배지를 중심으로 남부지역의 경산과 영천 그리고 북부지역의 안동을 대상으로 월동한 후 나타나는 월동세대의 발생을 성페로몬 트랩으로 모니터링하였다. 경산은 한 곳, 영천은 세 곳(임고 신녕, 화산) 그리고 안동은 네 곳(기느리A, 기느리B, 송천, 길안; Fig.
이를 위해 먼저 경북 지역의 주요 사과 재배지를 중심으로 지역별 월동세대의 발생시기 및 밀도의 차이를 분석하였다 또한 이들 월동세대의 이동 가능성을 파악하기 위해 모니터링 대상 사과원들 사이에서 발생하는 밀도변화를 추적하였고 아울러 사과원 내에서 이들의 이동을 파악하기 위해 내부 위치에 따라 모니터링되는 밀도의 변화를 시기적으로 추적하였다. 끝으로 분자지표를 이용하여 지역간 발생하는 월동세대의 유전적 차이점을 분석하였으며, 이러한 차이를 설명하기 위해 각 지역에서 전년도 월동에 들어갈 가을 집단과 월동 후 이듬해 봄 집단 사이에 유전적 차이를 추적하였다.
다음은 사과원 내에서 복숭아순나방의 이동을 알아보기 위해 주변에 사과원이 접해있는 'AD1, 포장과 단독포장 형태의 仏D3, 포장을 대상으로 각 포장 내 트랩 위치에 따른 포획 밀도 차이를 분석했다(Fig. 3). 각 포장에 설치된 12개의 트랩에서 보여주는 포획 밀도는 두 사과 원에서 서로 다른 양상을 보였고, 각 사과원에서는 시기적 및 위치에 따라 차이를 보였다Qable 1).
원거리 대조지역으로서 "에서 다시 약 100 Km 떨어져있는 영천지역의 VS 사과원을 선정하였다. 월동세대 유전적 분화를 보기 위해 전년도 가을 집단(2007년 9월)과 이듬 해 봄 집단(2008년 4월)을분석하였다.
월동세대가 발생하는 시기에 이들의 집단 이동을 알아보기 위해 조사한 사과원 사이에 트랩을 설정하여 이들로부터 얻어지는 포획 밀도 변동과 사과원에서 보여준 포획밀도와 비교하였다世ig. 2).
이를 위해 먼저 경북 지역의 주요 사과 재배지를 중심으로 지역별 월동세대의 발생시기 및 밀도의 차이를 분석하였다 또한 이들 월동세대의 이동 가능성을 파악하기 위해 모니터링 대상 사과원들 사이에서 발생하는 밀도변화를 추적하였고 아울러 사과원 내에서 이들의 이동을 파악하기 위해 내부 위치에 따라 모니터링되는 밀도의 변화를 시기적으로 추적하였다. 끝으로 분자지표를 이용하여 지역간 발생하는 월동세대의 유전적 차이점을 분석하였으며, 이러한 차이를 설명하기 위해 각 지역에서 전년도 월동에 들어갈 가을 집단과 월동 후 이듬해 봄 집단 사이에 유전적 차이를 추적하였다.
PCRe iTaq ((주)인트론, 서울, 한국) 중합효소와 이들 반응물을 이용하였다. 즉, PCR 전체 반응물(50 岫의 조성은 1 ml 의 DNA 시료(약 100 pg/ml), 5 ml의 10x 반응완충용액, 4 ml의 dNTP, 4 ml의 RAPD 프라이머(20 pg/ml), 0.5 ml Taq 중합효소 및 35.5 ml의 탈이온증류수로 구성되었다 준비된 반응물을 95C에서 1분간 열처리한 후 35회의 증폭 주기로 PCR 기기 (Multigene gradient, Labnet International, Inc., Edison, NJ, USA)를 이용하여 반응시켰다. 각 주기는 95℃ 에서 1분, 45.
0 (v/v)로 포함시켰다. 트랩은 3월말에 설치하여 유인나방수를 모니터링하기 시작하였고, 4월 1일을 기점으로(이때까지 야외 충의 포획이 없었음) 일주일 간격으로 조사하였다.
대상 데이터
다시 AD3에서 약 10 Km 떨어져서 길안 지역에, KA, 사과원을 선정하였다. 원거리 대조지역으로서 "에서 다시 약 100 Km 떨어져있는 영천지역의 VS 사과원을 선정하였다. 월동세대 유전적 분화를 보기 위해 전년도 가을 집단(2007년 9월)과 이듬 해 봄 집단(2008년 4월)을분석하였다.
(주) 바이오니어(대전, 한국)로부터 RAPD용 프라이머 (catalog # N-8061)를 구입하였다. 탈이온증류수를 이용하여 이 프라이머를 25 pmol/m로 희석하였다.
Local differentiation of overwintering populations of Grapholita molesta analyzed by PCR-RAPD. Males of overwintering populations were collected at April 20-25 using sex pheromone traps installed in five different localities of AD1, AD2, AD3, KA, and YC (see Fig. 2A). (A) RAPD frequencies of 2007 fall ('2007F') and 2008 spring ('2008S' = overwintering population) populations at 10 polymorphic ioci.
탈이온증류수를 이용하여 이 프라이머를 25 pmol/m로 희석하였다. PCRe iTaq ((주)인트론, 서울, 한국) 중합효소와 이들 반응물을 이용하였다. 즉, PCR 전체 반응물(50 岫의 조성은 1 ml 의 DNA 시료(약 100 pg/ml), 5 ml의 10x 반응완충용액, 4 ml의 dNTP, 4 ml의 RAPD 프라이머(20 pg/ml), 0.
경산은 한 곳, 영천은 세 곳(임고 신녕, 화산) 그리고 안동은 네 곳(기느리A, 기느리B, 송천, 길안; Fig. 2A 참조)으로 선정하였다’ 성페로몬 트랩은 텔타트랩(그린아그로텍, Model No. 50106, 경산, 한국)을 이용하였으며, 여기에 복숭아순나방의 성페로몬 성분인 Z8-12:Ac, E8-12:Ac, Z8-12:OH를 각각 95.0: 5.0: 1.0 (v/v)로 포함시켰다. 트랩은 3월말에 설치하여 유인나방수를 모니터링하기 시작하였고, 4월 1일을 기점으로(이때까지 야외 충의 포획이 없었음) 일주일 간격으로 조사하였다.
이로 부터 고도 약 400 m의 산을 넘어 약 1 Km의 직선거리를 둔 송천 지역(0D3, ) 사과원을 선정하였다. 다시 AD3에서 약 10 Km 떨어져서 길안 지역에, KA, 사과원을 선정하였다. 원거리 대조지역으로서 "에서 다시 약 100 Km 떨어져있는 영천지역의 VS 사과원을 선정하였다.
복숭아순나방 월동세대 출현은 4월 초부터 시작하여 5월 말까지 진행되었다(Fig. 1). 그러나 이들의 발생 양상은 지역별로 상이하게 나타났다(F = 27.
수행되었습니다. 본 연구의 인프라는 교육부의 2단계 BK21 人卜업에서 지원받았다.
이들 두 사과원 사이는 약 100 m 직선거리를 두고 떨어져 있었다. 이로 부터 고도 약 400 m의 산을 넘어 약 1 Km의 직선거리를 둔 송천 지역(0D3, ) 사과원을 선정하였다. 다시 AD3에서 약 10 Km 떨어져서 길안 지역에, KA, 사과원을 선정하였다.
지역을 설정하였다. 즉, 주변 산악지형으로 고립된 분지형의 안동 지역에서 기느리A 지역 CAD1, )과 기느리 B 지역(WDT)의 사과원을 선정하였다(Fig. 2A 참조). 이들 두 사과원 사이는 약 100 m 직선거리를 두고 떨어져 있었다.
채집지역은 모니터링 지역 가운데 지역적 차이를 둔 5개 지역을 설정하였다. 즉, 주변 산악지형으로 고립된 분지형의 안동 지역에서 기느리A 지역 CAD1, )과 기느리 B 지역(WDT)의 사과원을 선정하였다(Fig.
데이터처리
RAPD 결과 얻어진 증폭물은 10개의 서로 다른 크기별로 구분되었다. 각 RAPD 유전좌위에 따라 검출 빈도는 분석된 총 유효시료수를 기준으로 검출 증폭 물 시료수의 상대비로 산출하였다.
복숭아순나방 출현에 대한 요인 검정은 SAS (SAS Institute, 1989)의 PROC GLM을 이용하여 난괴법 요인실험으로 ANOVA 분석하였다. 유전좌위 빈도분석은 각시 기별 및 지역별로 X2 검정법으로 PROC FREQ를 이용하여 분석하였다.
유전좌위 빈도분석은 각시 기별 및 지역별로 X2 검정법으로 PROC FREQ를 이용하여 분석하였다. 월동집단의 지역별 군집분석은 SAS의 PROC CLUSTER를 이용하여 계보적 군집 형성 방법을 통해 이뤄졌다.
ANOVA 분석하였다. 유전좌위 빈도분석은 각시 기별 및 지역별로 X2 검정법으로 PROC FREQ를 이용하여 분석하였다. 월동집단의 지역별 군집분석은 SAS의 PROC CLUSTER를 이용하여 계보적 군집 형성 방법을 통해 이뤄졌다.
이론/모형
각 개체의 수컷 성충 날개를 제거하고 일반 게놈 DNA 분리 방식(Sambrook et al., 1989)을 이용하여 DNA를 추출하였다. 추출된 DNA 시료에 proteinase A를 처리하고 이후 페놀 추출과 에탄올 침강을 이용하여 순수 DNA를 분리하였다 분리된 DNA는 정량분석한 후 탈이온증류수를 이용하여 약 100 pg/ml으로 희석하여 PCR에 이용하였다.
복승아순나방 월동세대가 나타나는 초기에 서로 다른 지역에서 발생하는 수컷의 유전적 차이를 RAPD 방법으로 분석하였다饵电 4). 월동하기 이전 가을 세대를 대상으로 동일한 지역 집단들에 대해서 유전적 분석을 실시한 결과, 이들은 서로 유전적 분화를 보이지 않았다饵ig.
집단들로 구성되었다. 이러한 집단 분석을 위해본 연구에서는 복숭아순나방 집단 연구에서 그 유용성을 입증한 RAPD 분자지표(Son and Kim, 2008)를 이용하였다. 겨울을 사이에 두고 이전 가을 집단에서 지역간 차이를 보이지 않았으나 이듬 해 봄에는 뚜렷한 지역간 유전적 집단 차이를 보였다.
성능/효과
남부지역인 경산과 영천은 4월 중하순이 최대발생기 인 반면, 안동은 4월 하순에서 5월 초에 걸쳐 최대 발생을 보였다. 각 지역 내에서도 사과원에 따라 발생 밀도가 상이하게 나타나서 영천의 경우 임고 지역이 신녕지역이나 화산 지역에 비해 월등히 발생 밀도가 높았으며 (F= 16.44; df=2, 12; P = 0.0004), 안동에서도 길안 지역 사과원이 다른 장소의 사과원에 비해 현격하게 밀도가 높았다(F = 77.06; df=3, 16; P< 0.0001).
성페로몬 트랩을 이용하여 월동세대 복숭아순나방 발생 패턴이 사과 재배지를 중심으로 조사되었다 최대 발생 피크는 남부지역인 경산이나 영천이 안동에 비해 빨랐다. 복숭아순나방의 가해 습성이 과실 내부이기 때문에 부화하여 과실로 들어가기 전에 방제제를 투여하는 것이 방제에 이상적 시점이라 할 수 있다.
월동이후 이듬해 봄 세대의 유전적 분화 여부 가동 일한 RAPD 분자지표로 동일한 조건에서 분석되었다. 조사된 5개 지역은 이들 초기 봄 집단에서 유전적 분화 현상을 보였다. 이들 유전좌위를 통한 군집 분석은 이들 5개 지역의 뚜렷한 유전적 분화를 뒷받침하였다(Fig.
후속연구
그러나 어느 지역사 이에 어느 정도 빨리 집단 분화가 감소할 지는 이들의 이동 가능성 및 정도에 따라 달라질 수 있기에 지속적 세대별 유전 분화 정도를 분석할 필요가 있다. 이러한 복숭아순나방 이동 분석은 현재 성페로몬을 이용한 교미교란제 처리의 효과를 높이기 위해 광역화 처리의 지역 범위를 결정할 수 있는 논리적 자료로 제공될 수 있을 것이다.
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