[논문]한국 산딸기 집단에서 잎 형태 특성에 나타난 표현형 변이

조철민; 허만규; 김세현; 조계중; 강창완

doi:10.5352/jls.2009.19.10.1382

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Rubus crataegifolius is a shrub species and is primarily distributed throughout Asia and Europe. We collected 550 representative samples of the eleven populations in Korea to estimate leaf variation within species. The 35 morphological characteristics allowed us to resolve well-supported fixed chara...

Rubus crataegifolius is a shrub species and is primarily distributed throughout Asia and Europe. We collected 550 representative samples of the eleven populations in Korea to estimate leaf variation within species. The 35 morphological characteristics allowed us to resolve well-supported fixed characteristics and variable characteristics. Sixteen of twenty-three quantitative characteristics and five of twelve qualitative characteristics showed significant differences among populations. We argued that the population differentiation can accounted for the variation in phenetic characteristics such as spine in this species, but were less successful in accounting for variation in other traits. Within a polystatistic leaf structure, their morphological differences could be modulated by ecological pressure such as temperature, altitude, duration of sunshine, and solar radiation. The phenogram showed two distinct clades. One was a group in central Korea and the other was a group in the southern regions of Korea. If morphological characteristics in R. crataegifolius populations reflect their ecological niche, morphology should be regarded with caution as the main criterion for population studies in R. crataegifolius.

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문제 정의

산딸기의 전반적인 형태조사 결과 현저한 특징은 잎에 있었다. 따라서 산딸기 자생 집단에 대한 잎 특성을 조사하여 미세 환경에 따른 표현형 변이가 있는지 분석하였다.
나머지 28특성은 집단 간 및 집단 내 개체에 따라 변한다. 그 변이가 집단 내에 국한되는지 아니면 집단 간에 어느 정도 변화하는지 변이의 소재를 분석하여 유의성을 가지는 특성에 대해서 가소성을 조사하였다. 이들 특성에서 기온과 강수량, 일조량, 일사량이 분지엽의 각이나 분지엽의 길이에 상관관계가 높았다.

가설 설정

a: No is the code of characteristics in leaves.

제안 방법

산딸기는 전국 각지에 분포하고 있음으로 지역을 적절하게 안배하고 화분이나 종자분산에 의한 타 지역 개체들과 교잡이 발생하지 않을 정도의 충분한 거리를 이격하여 자생 집단 11 곳에 대해 조사하였다(Fig. 1). 또한 충분한 크기를 가진 유효집단을 탐색하였다.
1). 또한 충분한 크기를 가진 유효집단을 탐색하였다. 자생지 특성 중 중요한 기후요소 및 기후인자를 조사하여 이들 간의 상관 및 잎 형태와 상관을 조사하 였다 (Table 1).
또한 충분한 크기를 가진 유효집단을 탐색하였다. 자생지 특성 중 중요한 기후요소 및 기후인자를 조사하여 이들 간의 상관 및 잎 형태와 상관을 조사하 였다 (Table 1).
산딸기 잎 특성을 조사하여 미세 환경에 따른 표현형 변이가 있는지 분석하였다. 엽 특성 조사는 공시재료로 선정된 표본에서 정상적인 생장을 보인 결실지의 성숙 잎을 집단에 따라 43-50매씩 채취하여 실시하였다.
있는지 분석하였다. 엽 특성 조사는 공시재료로 선정된 표본에서 정상적인 생장을 보인 결실지의 성숙 잎을 집단에 따라 43-50매씩 채취하여 실시하였다. 엽 특성은 그 속성에 따라 잎 길이 (length of leaf) 와 잎 폭 (width of leaf), 엽병길이 (length of petiole)와 직경 (Diameter of petiole) 등 정 량적 형질과 잎의 모양(leaf shape), 잎의 상면 색(leaf-color of upperside) 등 정성적 형질로 구분하였다(Fig.
엽 특성 조사는 공시재료로 선정된 표본에서 정상적인 생장을 보인 결실지의 성숙 잎을 집단에 따라 43-50매씩 채취하여 실시하였다. 엽 특성은 그 속성에 따라 잎 길이 (length of leaf) 와 잎 폭 (width of leaf), 엽병길이 (length of petiole)와 직경 (Diameter of petiole) 등 정 량적 형질과 잎의 모양(leaf shape), 잎의 상면 색(leaf-color of upperside) 등 정성적 형질로 구분하였다(Fig. 2). 정량적 형질에서 길이는 디지털 캘리퍼스(CD-20CP, Mitutoyo Co.
2). 정량적 형질에서 길이는 디지털 캘리퍼스(CD-20CP, Mitutoyo Co., Japan)를 이용하여 mm 단위로 측정하였다. 조사한 잎의 형태 특성은 총 35개이다(Table 2).

대상 데이터

, Japan)를 이용하여 mm 단위로 측정하였다. 조사한 잎의 형태 특성은 총 35개이다(Table 2). 엽 특성 조사에 사용된 기준들과 용어들은이이, 이回의 도감을 참조하였다.

데이터처리

집단 간 형질의 차이가 있는지 변이 분석(ANOVA), 요인분석과 주성분분석(PCA), 군집분석 등으로 실시한다. 요인분석을 위해 주성분분석은 각 35개 잎 형질을 각 쌍으로 하여 불일치 퍼센트 계수를 산출한 다음 고유치와 3개의 주성분 변이를 SAS μ6]프로그램을 이용하였다[9].
요인분석을 위해 주성분분석은 각 35개 잎 형질을 각 쌍으로 하여 불일치 퍼센트 계수를 산출한 다음 고유치와 3개의 주성분 변이를 SAS μ6]프로그램을 이용하였다[9]. 환경인자와 잎형질의 상관관계도 SAS μ6]프로그램을 이용하여 산출하였다.
요인분석을 위해 주성분분석은 각 35개 잎 형질을 각 쌍으로 하여 불일치 퍼센트 계수를 산출한 다음 고유치와 3개의 주성분 변이를 SAS μ6]프로그램을 이용하였다[9]. 환경인자와 잎형질의 상관관계도 SAS μ6]프로그램을 이용하여 산출하였다. 군집 분석은 잎 형질의 성분을 UPGMA (the unweighted pair group method with arithmetic average)방법에 의 거하여 Phylogeny Inference Package (PHYLIP ver.

이론/모형

환경인자와 잎형질의 상관관계도 SAS μ6]프로그램을 이용하여 산출하였다. 군집 분석은 잎 형질의 성분을 UPGMA (the unweighted pair group method with arithmetic average)방법에 의 거하여 Phylogeny Inference Package (PHYLIP ver. 3.57)를 사용하여 산출하였다 [5], 또한 군집 의 상관은 Nei의 방법에 의 거하여 동질성을 산출한 후 유전적 거리로 변환시켰다μ2].

성능/효과

9 mm)을 제외하고는 연 강수량 1, 200 mm 이상이었다. 전체적으로 일조량이 약 2, 000시간 이상, 일사량이 11.2 MJ/m2 이상을 필요로 하는 양지식물로 나타났다.
2.

23개 정량 형질 분석에서 군집 간 개체들의 유의한 차이를 분석한 결과 16개 형질이 5% 유의 수준에서 유의한 차이를 나타내었다. 간략함을 위해 대표적인 엽신의 경우를 Table 4에 나타내었다.
간략함을 위해 대표적인 엽신의 경우를 Table 4에 나타내었다. 12개 정성형질에 대해서 5개 형질이 5%수준에서 집단 간 유의한 차이를 나타내었다. 이 중 거치의 수를 Table 5에 나타내었다.
주성분 분석에서 성분 1에는 엽병의 길이, 엽신의 길이, 잎 폭, 엽저깊이, 주맥과 제1분지엽의 길이, 상렬각의 깊이, 엽저와 제 1 분지엽의 거리, 잎의 전체 길이 등이 주요인으로 나타났다(Fig. 3). 성분 2에는 주맥과 제1분지엽의 각, 제 1분 지엽과 제 2분 지엽의 각, 엽병에 출현한 가식의 크기, 성분 3에는 잎의 상면 색, 거치수, 엽병의 직경, 엽병의 길이, 엽병의 가시수, 엽저와 제1분지엽의 거리, 엽맥과 주맥의 길이 비, 엽병과 주맥의 길이 비' 제 1 상렬각의 모양 등이 주요인으로 나타났다 3).
나타내었다. 잎 폭과 길이의 비, 제1몰입부에서 제한성 여부도 일조량과 양의 높은 상관을 보였고, 반면에 일조량은 엽병에서 가시 길이, 제1분지맥의 수, 엽병과 제2분지엽 말단까지 각과는 음의 상관을 보였다.
잎 형질에 있어서 가변성이 있는지 유전력 분석결과 잎의 모양과 거치수는 가변성이 높은 반면 다른 형질은 가변 성이 거의 없거나 약한 것으로 나타났다.
잎 특성을 종합하여 군집 분석한 결과 가장 근연한 집단은 영동 집단과 상주 집단이었으며(동질성 0.707, 유전적 거리 0.348), 김해 집단과 청양 집단이 동질성이 0.626으로 가장 낮았다. 남부지방과 중부지방으로 크게 세분되지만 무주 집단 이지리적으로 남부에 속하난 형질 분석에서는 중부 그룹에 속한 것과 상주 집단이 남부 그룹에 속하는 것이 특이하였다(Table 7).
동서 집단 간에는 유의한 차이가 없었다. 김해 집단은 지리적으로 가까운 사천이나 경주보다 군산 집단에 근연하였고, 사천 집단과 영암 집단이 근연하였고, 상주 집단과 경주 집단이 같은 분지군을 형성하여 속초 집단을 제외하고는 내륙 집단은 내륙 집단 간, 해안집단은 해안 집단 간 같은 분지 군을 형성하는 경향이 일부 나타났다.
그 변이가 집단 내에 국한되는지 아니면 집단 간에 어느 정도 변화하는지 변이의 소재를 분석하여 유의성을 가지는 특성에 대해서 가소성을 조사하였다. 이들 특성에서 기온과 강수량, 일조량, 일사량이 분지엽의 각이나 분지엽의 길이에 상관관계가 높았다. 위도는 거치수와 가장 높은 상관을 나타내었다.
이들 표현형 특성은 지역에 적응하면서 차별적 내성에 의한 것으로 판단되며 고도보다는 습도, 주변 광조건, 토양 내양분과 관련이 있는 것으로 조사되었다. 잎의 크기와 수고, 영양지 간격 등 일부 잎 외의 다른 영양기관과 양의 상관이 있을 것으로 사료되어 향후 더 많은 조사가 요구된다.

후속연구

이들 표현형 특성은 지역에 적응하면서 차별적 내성에 의한 것으로 판단되며 고도보다는 습도, 주변 광조건, 토양 내양분과 관련이 있는 것으로 조사되었다. 잎의 크기와 수고, 영양지 간격 등 일부 잎 외의 다른 영양기관과 양의 상관이 있을 것으로 사료되어 향후 더 많은 조사가 요구된다. 또한 유전학적 연구와 재배종을 추가하면 보다 명확한 결과를 얻을 것으로 판단된다.
잎의 크기와 수고, 영양지 간격 등 일부 잎 외의 다른 영양기관과 양의 상관이 있을 것으로 사료되어 향후 더 많은 조사가 요구된다. 또한 유전학적 연구와 재배종을 추가하면 보다 명확한 결과를 얻을 것으로 판단된다. 예를 들면 재배종 산딸기와 잎의 외형은 가시적으로 엽의 첨두나 분지엽의 첨두가 야생종은 본 조사에서 모두 예리한 형(acuminated type)이나 재배종은 둥근형(obruse type) 을 가진다.

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