[논문]끈끈이주걱속 점착식 포충엽의 분비모 발달

이혜진; 김인선

끈끈이주걱속 점착식 포충엽의 분비모 발달
Development of the Glandular Trichomes in Trapping Leaves of Drosera Species 원문보기

한국현미경학회지 = Korean journal of microscopy, v.39 no.1, 2009년, pp.57 - 64

이혜진 (계명대학교 자연과학대학 생물학과) , 김인선 (계명대학교 자연과학대학 생물학과)

초록
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점착식 포충엽을 형성하는 식충식물은 포충엽 표피조직에 발달하는 분비모에서 점액성 물질을 분비하여 곤충을 포획한다. 본 연구에서는 점착식 포충엽을 형성하여 식충의 기능을 수행하는 끈끈이주걱속의 비나타와 피그미 2종의 분비모 분화 발달양상을 형태구조 및 세포학적으로 연구하였다. 분화초기 코일형태의 정단에서 발달하는 비나타의 엽원기는 표피에 미분화된 불규칙적인 형태의 모용이 밀생하였으며, 정단 부위는 신장 후 분지되면서 엽연과 엽신에는 capitate형과 peltate형 분비모들이 발달하였다. 피그미의 어린 포충엽은 엽연의 미분화된 모용들이 구심적으로 접힌 상태로 발달하나, 엽육조직 생장에 따라 길게 신장된 capitate형으로 분화되어 방사상으로 배열하였다. 실험된 2종의 포충엽은 분비모 특성에 의한 상 하피의 분화가 뚜렷하였으며, 상피 엽신과 엽연에는 분비물질을 방출하는 다양한 분비모가 밀생하였다. 상피의 경우, 비나타 분비모는 병세포가 신장된 capitate형과 무병의 peltate형으로 대별되고, 피그미는 병세포의 길이를 달리하는 capitate형만 발달하였다. 특히, 비나타는 엽연에 약 $2.2{\sim}3.4mm$에 이르는 긴 capitate형 분비모를 형성하였고, 피그미 엽연에는 위 유형과 함께 라켓 형태의 두정 부위를 지니고 약 $3.7{\sim}4.2mm$로 신장된 독특한 유형의 2 종류 capitate형 분비모가 분포하였다. 하피의 경우, 비나타에서는 작은 peltate형 분비모만 발달하였고, 피그미에서는 capitate형과 유사하나 capitate와 peltate형의 중간적인 특징을 지닌 매우 축소된 분비모를 형성하였다. 이들 분비모 두정부위의 분비세포 세포질에는 미토콘드리아 및 소포체, 골지체 등이 잘 발달하였고, 소액포들의 융합으로 큰 분비강이 형성되어 축적된 물질을 외부로방출하였다. 표피조직에 밀생하는 capitate 및 peltate형 분비모에서 방출된 점액성 물질은 포충엽 표면에 곤충 접촉 시 엽연 capitate형 분비모에 의한 굴곡운동과 엽신 분비모의 활성화를 유도하여 더욱 능동적으로 곤충을 포획하였다. 본 연구에서 밝혀진 비나타 및 피그미에 대한 분비모의 구조적 정보는 이후 Drosophyllum, Pinguicula 등의 다른 점착식 포충엽 형성 종들의 분비모 분화 양상과 비교 분석되면 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

The trapping leaves of Drosera capture insects by secreting sticky mucilage from numerous glandular trichomes (GTs) that are developed on the leaf epidermis. The present study examines and compares the structural features of those trichomes in Drosera binata and D. pygmy with the use of light and electron microscopy. The study focuses primarily on the development and differentiation pattern of the GTs during growth. Upon examination, the upper and lower epidermis were readily distinguishable by the features of GTs in developing leaves. In particular, the GTs were dense in the upper epidermis and along the leaf margin. In D. binata, the capitate GTs with elongated stalk and sessile peltate GTs were found most commonly, whereas only capitate GTs with varying degrees of the stalk length were observed in D. pygmy. Up to ca. $2.2{\sim}3.4\;mm$ long capitate GTs were seen in the leaf margins of D. binata and ca. $3.7{\sim}4.2\;mm$ long GTs having racket-like head with adaxial hemispheric structures, otherwise known as tentacles, were noted in the leaf margin of D. pygmy. The peltate GTs were found to be distributed in the lower epidermis of D. binata. In both species, head cells were dense with cytoplasm containing high numbers of Golgi bodies, ER, mitochondria and small vesicles. Secretory materials accumulated within numerous small vacuoles, then fused together to form a single large vacuole, which serves as a secretory cavity. Flection movement of the marginal GTs and leaf blade GTs, and increased mucilage secretion from the head cells upon contact with prey during the capturing process are considered to be major factors in their active insectivorous mechanism. The findings of this study will be useful in comparisons to similar findings in other species that form adhesive trapping leaves, such as Drosophyllum or Pinguicula., further contributing a better understanding of the function and structure of the trapping leaves of carnivorous plants.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이와 같이 끈끈이주걱속에 대한 연구는 꾸준히 진행되고 있으나 아직도 많은 종들이 연구되지 않은 채 미지의 상태로 남아있다. 이에 본 연구에서는 점착식 포충엽을 형성하는 대표적 식충식물인 끈끈이주걱속 식물 2종(D. binata, D. pygmy)을 대상으로 표피조직 분비모의 분화발달 양상을 전자현미경적으로 비교ㆍ연구하였다.

제안 방법

또한 이들의 포충엽 엽신 내부에 위치한 capitate 또는 peltate형 분비모 두정부위는 다세포성으로 분비강에 점액성 물질을 축적하며 Figs. 5~7, 14~17에서와 같이 분비모 외부 표면에 물질을 분비하여 식충의 기능을 수행하였다.
1% Toluidine Blue 용액으로 염색하여 Zeiss 광학현미경을 통해 초박절편으로 사용할 조직을 조사하였다. 수차례 fine trimming 후 diamond knife로 60~90 nm 초박절편을 제작하였고 제작된 초박절편은 100-mesh copper grid로 옮긴 후 2% uranyl acetate와 lead citrate 에서 각각 45분 동안 이중염색되었다. 이러한 과정을 거친 초박절편은 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi H-7100 TEM을 이용하여 75 kV에서 연구되었다.
처리된 시료는 한국기초과학지원연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 20 kV에서 분석되었다. 이를 통해 촬영된 image data는 PCI computer program에 입력된 후 image processing을 거쳐 비교 연구되었다.
이들 분비모 두정부위 내 분비강에서는 성숙할수록 두정부위 표면으로 분비물질이 이동하며 소액 포가 융합되어 커다란 액포를 형성하였다. 이후 분비물질의 외부 방출이 진행되면서 두정부위 표면에는 분비강에서 방출된 물질이 축적되어 작은 곤충들을 포획하였다.
제작된 resin block은 Reichert Ultracut-S ultramicrotome으로 0.5~1.0 μm 후박절편을 만든 후 0.1% Toluidine Blue 용액으로 염색하여 Zeiss 광학현미경을 통해 초박절편으로 사용할 조직을 조사하였다.
주사전자현미경법으로 연구될 비나타 및 피그미의 포충엽 엽육조직을 실온에서 3% glutaraldehyde 용액으로 3시간 전고정한 후 0.1 M sodium phosphate buffer (pH 6.8) 용액으로 15분씩 3회 세척하였다. 세척된 시료는 2% aqueous osmium tetroxide 용액을 이용하여 4℃에서 2~24시간 동안 후 고정한 후 동일 buffer로 15분씩 3회 세척되었다.

대상 데이터

본 연구에서 실험된 비나타 및 피그미의 capitate 및 peltate형 분비모 두정부위에는 분비강이 형성되며 초기에는 구형 또는 타원형의 분비세포 표면이 팽창한 활면상이나 분비현상이 진행되면서 파상으로 점차 수축되고 분비물질 방출 후 완전히 함몰되었다. 분비현상은 세포질이 충만한 세포 내에서 물질합성 후 이동시키는 과정으로 많은 에너지를 필요로 한다(Kim et al.
실험 재료로 사용된 비나타끈끈이주걱(D. binata, 이하 비 나타) 및 피그미끈끈이주걱(D. pygmy, 이하 피그미)는 2008년 7~9월에 걸쳐 대구광역시 동구 불로동 소재의 화훼단지에서 각각 3개체씩 구입하였다. 실험실로 옮겨진 이들 식물체들은 바로 실험에 사용되거나 실온의 조건에서 4~8주 동안 생육된 후 포충엽 조직이 시료로 채취되었다.
탈수과정을 거친 이들 시료는 liquid CO₂에 의한 CPD (critical point drying, EMITECH K850) 임계과정을 거쳐 건조시킨 후 ion sputter (EMITECH K550X)에서 약 20 nm의 금속피막(Pt coating) 처리되었다. 처리된 시료는 한국기초과학지원연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 20 kV에서 분석되었다. 이를 통해 촬영된 image data는 PCI computer program에 입력된 후 image processing을 거쳐 비교 연구되었다.

성능/효과

, 2000). 본 연구의 비나타 상피에서는 capitate 및 peltate형이 모두 형성되었으나, 하피에서는 peltate형 분비모만 발달하였다. 반면, 피그미의 상피표면에는 병세포의 길이를 달리하는 capitate형 분비모가 밀생하였으나, 하피에는 capitate형과 peltate형의 중간적 특징을 갖는 작은 capitate형 분비모들이 산재하였다.
, 1989; Kim et al, 1998). 연구된 2종은 모두 점착식 포충엽을 형성하는 식충식물로 비나타와 피그미는 엽연에 다세포성 병세포를 갖는 매우 신장된 capitate형 분비모를 발달시키며, 분비모 두정부위의 분비강에서는 점액성 물질이 다량 분비되었다. 이들 물질에는 당분이 포함되어 있어 곤충을 유인하며 포충엽 표면에 곤충 접촉 시 엽연에 분포한 capitate형 분비모에 의해 굴곡 운동(flection movement)이 야기되어 능동적으로 곤충을 포획하는 것으로 보고되어 있으며(Juniper et al.
3), 엽연의 분화 또한 뚜렷하지 않는다. 이 시기의 정단부위 표피조직에는 미분화된 불규칙적인 형태의 분비모들이 밀생하며, 발생초기 2~3회 감긴 코일형태의 엽병 끝 부위는 점차 신장되어(Fig. 4 inset) 차상 분지되면서 엽연과 엽신에 분포하는 분비모들은 capitate형과 peltate형으로 확연히 구별되었다(Fig. 4).

후속연구

이와 같이 점착식 포충엽을 형성하는 비나타와 피그미의 표피조직은 capitate 및 peltate형 분비모들을 형성하여 능동적인 방법으로 식충의 기능을 수행하고 있다. 본 연구에서는 식충식물 발달단계에 따른 분비모의 형태구조적 특성 및 미세구조적 분화양상을 전자현미경적으로 추적하였으며 규명된 구조적 정보는 향후 Drosophyllum, Pinguicula 등 점착식 포충엽을 형성하는 다른 종들의 분비모 분화발달 양상과 비교 연구되면 더욱 유용한 자료가 될 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	점착식 포충엽을 형성하는 종에서는 어떻게 곤충을 포획하는가?	Ultricularia 종은 통발형태의 흡입식 포충엽(trapdoors)으로 곤충을 포획하며, 올가미식 포충엽(snap trap)을 형성하는 Aldrovanda, Dioneaea 종에서는 잎의 표피조직에 여러 개의 감각모가 발달하여 곤충이 접촉하면 잎 양면이 닫히며 곤충을 포획한다. 함정식 포충낭(pitcher, pitfall)으로 곤충을 포획하는 Darlingtonia, Nepenthes, Sarracenia 종들은 잎 기저부위에 낭구조를 형성하며, 점착식 포충엽(flypaper trap)을 형성하는 Drosera, Drosophyllum, Pinguicula 종에서는 포충엽 표피조직 모용에서 점액성 물질을 분비하여 곤충을 포획한다 (Juniper et al., 1989; Kim et al, 1998; Schnell, 2002).
	함정식 포충낭으로 곤충을 포획하는 식충식물에는 어떤 것들이 있는가?	Ultricularia 종은 통발형태의 흡입식 포충엽(trapdoors)으로 곤충을 포획하며, 올가미식 포충엽(snap trap)을 형성하는 Aldrovanda, Dioneaea 종에서는 잎의 표피조직에 여러 개의 감각모가 발달하여 곤충이 접촉하면 잎 양면이 닫히며 곤충을 포획한다. 함정식 포충낭(pitcher, pitfall)으로 곤충을 포획하는 Darlingtonia, Nepenthes, Sarracenia 종들은 잎 기저부위에 낭구조를 형성하며, 점착식 포충엽(flypaper trap)을 형성하는 Drosera, Drosophyllum, Pinguicula 종에서는 포충엽 표피조직 모용에서 점액성 물질을 분비하여 곤충을 포획한다 (Juniper et al., 1989; Kim et al, 1998; Schnell, 2002).
	식충식물은 어떻게 나뉘는가?	식충식물은 포충엽의 형태 및 구조, 먹이포획 양상에 따라 크게 흡입식, 올가미식, 함정식, 점착식 4가지로 나뉜다(Juniper et al., 1989; Kim et al, 1998).

참고문헌 (23)

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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