[논문]고도불포화지방산 생합성: 식물에서의 대사공학적 응용

김순희; 김소연; 김종범; 노경희; 김영미; 박종석

doi:10.3839/jabc.2009.017

고도불포화지방산 생합성: 식물에서의 대사공학적 응용
Biosynthesis of Polyunsaturated Fatty Acids: Metabolic Engineering in Plants 원문보기

Journal of applied biological chemistry, v.52 no.3, 2009년, pp.93 - 102

김순희 (농촌진흥청 국립농업과학원 기능성물질개발과) , 김소연 (농촌진흥청 국립농업과학원 기능성물질개발과) , 김종범 (농촌진흥청 국립농업과학원 기능성물질개발과) , 노경희 (농촌진흥청 국립농업과학원 기능성물질개발과) , 김영미 (농촌진흥청 국립농업과학원 기능성물질개발과) , 박종석 (농촌진흥청 국립농업과학원 기능성물질개발과)

Abstract ▼ AI-Helper

Polyunsaturated fatty acids (PUFA), especially eicosapentaenoic acid (EPA) and docosahexaenoic acid (DHA) have significantly beneficial effects on health in relation to cardiovascular, immune, and inflammatory conditions and they are involved in determining the biophysical properties of membranes as well as being precursors for signaling molecules. PUFA biosynthesis is catalyzed by sequential desaturation and fatty acyl elongation reactions. This aerobic biosynthetic pathway was thought to be taxonomically conserved, but an alternative anaerobic pathway for the biosynthesis of PUFA is now known to contain analogous polyketide synthases (PKS). Certain fish oil can be a rich source of PUFA although processed marine oil is generally undesirable as food ingredients because of the associated objectionable flavors that are difficult and cost-prohibitive to remove. Oil-seed plants contain only the 18-carbon polyunsaturated fatty acid alpha-linolenic acid, which is not converted in the human body to EPA and DHA. It is now possible to engineer common oilseeds which can produce EPA and DHA and this has been the focus of a number of academic and industrial research groups. Recent advances and future prospects in the production of EPA and DHA in oilseed crops are discussed here.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

인간의 평균 수명 연장과 건강한 삶에 대한 관심 증대에 따라 영양학적으로 중요한 PUFA 생합성 고부가 작물의 개발은 인간의 삶을 더욱 행복하게 만들어 줄 것이다. 따라서 실용화 및 산업화가 가능한 고부가 PUTA생합성 유지작물 개발을 위하여 최근의 PUFA 생합성 관련 유전자 개발과 이를 이용한 식 물시 스템 에서 의 대사공학적 연구현황을 고찰하였다.
1)를 통한 PUFA 생합성 결과 Arabidopsis 잎에서 7%의 ARA와 3%의 EPA가 생합성 됨을 확인하였다. 이 실험을 통하여 Qi는 식물 시스템을 이용한 경제성 있는 PUFA 생산을 위해서 종자 특이적으로 발현시킬 필요성을 제시하였다. Abbadi 등 [2004] 은 Physcomitrella 와 Borago officinalis유래의 A6 desaturases, P.

제안 방법

있다. 최근 대사공학적인 접근을 통하여 PUFA 생합성 하는 고부가 유지작물개발이 크게 주목받고 있으며, PUFA 생합성 관련 유전자들이 여러 해상생물을 중심으로 분리되어 식물에서 발현시킴으로써 새로운 지방산 생합성 경로를 통한 대량 PUFA 생합성의 발전가능성을 최근의 실험들을 통하여 확인하였다. 하지만, 유지작물에서의 EPA나 DHA생산은 시작단계에 불과하며, 기존의 해상생물 등을 통한 오일생산 수요량을 대처할 수 있도록 경제성을 가지기 위해서는 종자 오일중 EPA 및 DHA 비율을 10% 이상 차지하도록 하고, 전체 오일함량을 획기적으로 증대시키는 등 유전공학적인 연구가 뒷받침되어야 한다.

성능/효과

(1) Acyl carrier protein(ACP) desaturase는 soluble fbrm으로서 식물의 plastid에 존재하며 NADPH와를 필요로 하고 ferredoxin-NADPH reductase와 f&redoxin이 작용할 수 있는 D/EXXH 모티브를 가지고 있다. (2) Membrane-bound fbnn에는 두 종류가 존재한다, Acyl lipid desaturase 는 cyanobacteria thylakoid, 식물의 endoplasmic reticulum(ER) 및 plastid에 존재하며 ferredoxin(cyanobacteria^}- plastid) 혹은 cytochrome b5(ER)를 전자전달자로 사용하여 monogalactosyldiacylglycerol (cyanobacteria 와 plastid) 와 phosphatidylglycerol(plastid) 에 있는 stearic(C₁₈:0) 과 oleic (C₁₈:l g)9) acyl 그룹을 불포화시킨다. 식물의 ER desaMase는 대부분 phosphatidylcholine에 있는 지방산을 이용한다.
1). (3) 해양 조류 (Schizochytrium) 와 해 양 미 생 물 (Shewanelld) 은 polyketide synthase(PKS) 경로를 이용하여 DHA를 생합성 한다[Metz 등, 2001], PKS 경로는 앞의 두 PUFA 생합성 경로에 필수적인 수종의 desaturase와 elongase 대신에, 3-ketoacyl synthase, 3- ketoacyl reductase, acyl carrier protein, chain length factor 그리고 acyl transf&ase와 같은 PKS의 합성 도메인을 하나의 유전자 집단(gene cluster)으로 구성하고 있어 PUFA 생합성 하는데 필요한 반응 횟수를 줄일 수 있다. 이러한 해양 생물들은 육상 식물들의 PUFA 생합성 경로를 재구성하는데 필요한 유용한 유전자원으로 활용할 경우 주로 생선을 통해서만 섭취하던 EPA와 DHA을 식물을 통해서 섭취할 수 있는 유전 공학적 기반을 구축할 수 있다.
국내에서도 주요 유지작물에서 고부가 PUFA를 대량 생합성 하기 위하여 농촌진흥청에서 추진 중인 어젠다 사업과제 중 「GLA등 불포화 유지생산을 위한 유전자 전환 작물 개발」을 국립농업과학원에서 수행하고 있는 중이며, 국내 고유의 해조류 및 어류로부터 PUFA 생합성 관련 유전자군을 분리한 후, 효모 시스템을 이용한 유전자 기능 검정결과 기질 특이적으로 PUFA 생합성에 활력을 보임을 확인하였다. 현재 유지 작물에서 종실 특이적으로 다중 발현시켜 대량 PUFA 생합성을 시도하고 있으며, 형질전환 유지작물에 대하여 고 오일함량 및 스트레스 저항성 품종과 계통 간 교잡육종을 하면 실제 실용화가 가능한 고부가 유지작물을 생산할 것으로 기대하고 있다.
이러한 결과는 효모에서 관찰된 예[Domeigue 등, 2003a]에서와 마찬가지로 PUFA의 불포화화 산물이 탄소 사슬 연장되기 위해서는 충분한 acyl-CoA po이이 필요함을 뒷받침하며, 따라서 우선적으로 해결되어야 할 부분은 acyl-CoA로부터 불포화화 지방산이 빠르게 분리되어 triacylglycerols(TAGs) 합성에 이용되도록 하여야 한다[Abbadi 등, 2004], 식물체에서의 DHA 합성 시도는 Kimey 등[2004]에 의해서 처음 시도되었다. 대두의 somatic embryo에서 M. alpina의 A6 desaturase, A5 desaturase 그리 고 A6 elongase, Saprolegnia diclina의 A17 desaturase, Schizochytrium aggregatum^] A4 desaturase, 그리고 Pavlova salina의 A5 elongase 등 6개 유전자들을 발현시켜 3%수준의 DHA가 생합성 됨을 확인하였다. Brassica juncea6^ 서는 9종의 유전자를 발현시킴으로써 DHA가 생합성 됨을 확인 하였다[Wu 등, 2005], 처음에는 B.
alpina와 P tricomutum 유래의 A5 desaturase 유전자들을 담배 (Nicotiana tahacum)와 아마(Linummusitatissimum)에서 종자 특이적으로 발현시킨 결과, 소량의 ARA와 EPA가 종자에 축적됨을 확인하였다. 또한 형질전환 식물의 C₁₈ 전구체로부터 C₂₀ PUFA의 낮은 생합성 효율은 acyl-CoA pool의 기질 부족 때문이며, 형질전환 종자에서 분리한 acyl-CoA와 malonyl-CoA를 마이크로솜 (microsome아과 함께 반응시킬 경우 효과적으로 탄소 사슬이 연장되었음을 확인하였다. 이러한 결과는 효모에서 관찰된 예[Domeigue 등, 2003a]에서와 마찬가지로 PUFA의 불포화화 산물이 탄소 사슬 연장되기 위해서는 충분한 acyl-CoA po이이 필요함을 뒷받침하며, 따라서 우선적으로 해결되어야 할 부분은 acyl-CoA로부터 불포화화 지방산이 빠르게 분리되어 triacylglycerols(TAGs) 합성에 이용되도록 하여야 한다[Abbadi 등, 2004], 식물체에서의 DHA 합성 시도는 Kimey 등[2004]에 의해서 처음 시도되었다.
[Robert 등, 2005]. 어류 Danio rerio 유래의 A6/A5 desaturase와 C. elegans 유래의 A6 elongase를 Arabidopsis에서 동시에 발현시킨 결과 종자에서 약 1.6% 및 3.2% 수준의 ARA와 EPA가 각각 축적됨을 확인하였으며, 조류 R salina유래의 A4 desaturase와 A5 elongase를 추가로 발현시킨 결과 약0.2-0.5% 수준의 DHA가 생합성 됨을 확인하였다. 어류 유래의 A6/A5 desaturase는 동물 desaturase의 전형적인 형태인 acyl-CoA 기질에 작용하는 반면, 식물이나 조류유래의 desaturase는 lipid와 결합된 기질과 작용한다.
pa/ens유래의 A6 elongase 그리고 Thraus-tochytrium유래의 A5 desaturase 유전자를 형질전환한 결과 종자에서 약 7% 수준의 ARM 소량의 EPA가 축적됨을 확인하였다. 이 형질전환체에 Calendula officinalis유래의 Δ12 desaturase를 추가 발현시킨 결과 종자에 약 12% 수준의 ARA 이 죽적되 었고, 또한 Phytophtora infestans 유래 의 co3 desaturase를 추가 발현시킨 결과, 축적된 ARA가 EPA로 전환되어 약 8% 수준의 EPA가 생합성 되었다. 생합성 된 EPA는 Thraustochytrium 유래의 A5 desaturase 와 lysophosphatidyl acyltransferase 그리고 O.
식물에서 PUFA 관련 이형 유전자의 성공적인 발현은 Arabidopsi判서 처음으로 이루어졌다[Qi 등, 2004](Table 1). 조류인 Isochrysis galbana 유래의 A9 elongase, 원생생물인 Euglena gracilis 유래의 A8 desaturase, 그리고 곰팡이인 M. alpine 유래의 A5 desaturase를 동시 발현시켜 A8-altemative pathway(Fig. 1)를 통한 PUFA 생합성 결과 Arabidopsis 잎에서 7%의 ARA와 3%의 EPA가 생합성 됨을 확인하였다. 이 실험을 통하여 Qi는 식물 시스템을 이용한 경제성 있는 PUFA 생산을 위해서 종자 특이적으로 발현시킬 필요성을 제시하였다.

후속연구

하지만, 유지작물에서의 EPA나 DHA생산은 시작단계에 불과하며, 기존의 해상생물 등을 통한 오일생산 수요량을 대처할 수 있도록 경제성을 가지기 위해서는 종자 오일중 EPA 및 DHA 비율을 10% 이상 차지하도록 하고, 전체 오일함량을 획기적으로 증대시키는 등 유전공학적인 연구가 뒷받침되어야 한다. 기존 올레산 함유율이 낮은 대두(soybean)에 대하여 올레산 80% 이상 차지하도록 실용화시킨 최근의 대사공학 기술 수준 및 발전에 비추어보아, 머지않은 장래에 높은 함량의 EPA및 DHA 를 생산하는 작물을 식탁에서 쉽게 발견할 수 있을 것으로 기대된다. 인간의 평균 수명 연장과 건강한 삶에 대한 관심 증대에 따라 영양학적으로 중요한 PUFA 생합성 고부가 작물의 개발은 인간의 삶을 더욱 행복하게 만들어 줄 것이다.
최근 대사공학적인 접근을 통하여 PUFA 생합성 하는 고부가 유지작물개발이 크게 주목받고 있으며, PUFA 생합성 관련 유전자들이 여러 해상생물을 중심으로 분리되어 식물에서 발현시킴으로써 새로운 지방산 생합성 경로를 통한 대량 PUFA 생합성의 발전가능성을 최근의 실험들을 통하여 확인하였다. 하지만, 유지작물에서의 EPA나 DHA생산은 시작단계에 불과하며, 기존의 해상생물 등을 통한 오일생산 수요량을 대처할 수 있도록 경제성을 가지기 위해서는 종자 오일중 EPA 및 DHA 비율을 10% 이상 차지하도록 하고, 전체 오일함량을 획기적으로 증대시키는 등 유전공학적인 연구가 뒷받침되어야 한다. 기존 올레산 함유율이 낮은 대두(soybean)에 대하여 올레산 80% 이상 차지하도록 실용화시킨 최근의 대사공학 기술 수준 및 발전에 비추어보아, 머지않은 장래에 높은 함량의 EPA및 DHA 를 생산하는 작물을 식탁에서 쉽게 발견할 수 있을 것으로 기대된다.
생합성에 활력을 보임을 확인하였다. 현재 유지 작물에서 종실 특이적으로 다중 발현시켜 대량 PUFA 생합성을 시도하고 있으며, 형질전환 유지작물에 대하여 고 오일함량 및 스트레스 저항성 품종과 계통 간 교잡육종을 하면 실제 실용화가 가능한 고부가 유지작물을 생산할 것으로 기대하고 있다.

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Yazawa K (1996) Production of eicosapentaenoic acid by marine bacteria. Lipids 31, 297S-300S

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Zolfaghari R,Cifelli CJ, Banta MD, and Ross AC (2001) Fatty acid delta (5)-desaturase mRNA is regulated by dietary vitamin A and exogenous rctinoic acid in liver of adult rats. Arch Biochem Biophys 391, 8-15

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저자의 다른 논문 :

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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