식물유의 거의 대부분은 triacylglycerol (TAG) 형태로 종자에 축적되어있으며 이는 종자가 발아할 때에 필수적인 에너지공급원이자 동물과 인간들에게 필수지방산과 중요한 에너지원이다. 최근 식용유의 건강기능성으로 수요증가와 더불어 바이오디젤과 산업원료 등의 산업적 수요도 증가함에 따라 더욱 중요한 자원이 되고 있다. 그래서 생명공학기술로 종자유의 함량을 증진하고자 하면 지질 생합성에 탄소의 유입에 관여하는 조절 유전자를 과발현 또는 억제하는 것이 결정적으로 중요하다. 본 총설에서는 지질함량에 영향을 미치는 것으로 여겨지는 후보 유전자들에 대해 기술하고 이들의 지방 함량 증대 가능성을 조사하였다. 식물의 지방산의 생합성과 종자유의 축적에 관여하는 유전자들은 크게 구분하자면 첫째, TAG가 생합성되기 위해 필요한 전구체를 합성하는 유전자, 둘째, 지방산합성과 TAG 축적에 관여하는 유전자, 셋째, 종자 발달과 종자유 축적에 관여하는 전사인자 유전자가 있다. 종자유 함량을 결정하는 대사들은 앞에서 언급했듯이 매우 복잡하기 때문에 최근에 전사인자의 조절이 다수의 지방생산 대사 유전자를 동시 조작하여 형질전환 식물에서 종자유 함량이 증진하는 것보다 더 바람직한 접근법으로 여겨지고 있다. 그러나 전사조절유전자의 과발현에 의해 나쁜 농업형질의 유도 같은 문제점도 해결해야 한다.
식물유의 거의 대부분은 triacylglycerol (TAG) 형태로 종자에 축적되어있으며 이는 종자가 발아할 때에 필수적인 에너지공급원이자 동물과 인간들에게 필수지방산과 중요한 에너지원이다. 최근 식용유의 건강기능성으로 수요증가와 더불어 바이오디젤과 산업원료 등의 산업적 수요도 증가함에 따라 더욱 중요한 자원이 되고 있다. 그래서 생명공학기술로 종자유의 함량을 증진하고자 하면 지질 생합성에 탄소의 유입에 관여하는 조절 유전자를 과발현 또는 억제하는 것이 결정적으로 중요하다. 본 총설에서는 지질함량에 영향을 미치는 것으로 여겨지는 후보 유전자들에 대해 기술하고 이들의 지방 함량 증대 가능성을 조사하였다. 식물의 지방산의 생합성과 종자유의 축적에 관여하는 유전자들은 크게 구분하자면 첫째, TAG가 생합성되기 위해 필요한 전구체를 합성하는 유전자, 둘째, 지방산합성과 TAG 축적에 관여하는 유전자, 셋째, 종자 발달과 종자유 축적에 관여하는 전사인자 유전자가 있다. 종자유 함량을 결정하는 대사들은 앞에서 언급했듯이 매우 복잡하기 때문에 최근에 전사인자의 조절이 다수의 지방생산 대사 유전자를 동시 조작하여 형질전환 식물에서 종자유 함량이 증진하는 것보다 더 바람직한 접근법으로 여겨지고 있다. 그러나 전사조절유전자의 과발현에 의해 나쁜 농업형질의 유도 같은 문제점도 해결해야 한다.
The most part of vegetable oils is accumulated as storage lipid, triacylglycerol (TAG) in seed and used as energy source when seed is germinated. It is also used as essential fatty acids and energy source for human and animal. Recently, vegetable oils have been more and more an important resource be...
The most part of vegetable oils is accumulated as storage lipid, triacylglycerol (TAG) in seed and used as energy source when seed is germinated. It is also used as essential fatty acids and energy source for human and animal. Recently, vegetable oils have been more and more an important resource because of the increasing demand of vegetable oils for cooking and industrial uses for bio-diesel and industrial feedstock. In order to increase vegetable oils using biotechnology, over-expressing or repressing the regulatory genes involved in the flow of carbon into lipid biosynthesis is critical during seed development. In this review, we described candidate genes may influence oil amount and investigate their potential for oil increase. Genes involved in the regulation from biosynthesis of fatty acids to the accumulation oils in seed can be classified as follows: First, genes play a role for synthesis precursor molecules for TAG. Second, genes participate in fatty acid biosynthesis and TAG assembly. Lastly, genes encodes transcription factors involved in seed maturation and accumulation of seed oil. Because factors/genes determining oil quantity in seed is complex as mentioned, recently regulation of transcription factors is being considered more favorable approach than manipulate multiple genes for increasing oil in transgenic plants. However, it should be figured out the problem that bad agricultural traits induced by the overexpression of transcription factor gene.
The most part of vegetable oils is accumulated as storage lipid, triacylglycerol (TAG) in seed and used as energy source when seed is germinated. It is also used as essential fatty acids and energy source for human and animal. Recently, vegetable oils have been more and more an important resource because of the increasing demand of vegetable oils for cooking and industrial uses for bio-diesel and industrial feedstock. In order to increase vegetable oils using biotechnology, over-expressing or repressing the regulatory genes involved in the flow of carbon into lipid biosynthesis is critical during seed development. In this review, we described candidate genes may influence oil amount and investigate their potential for oil increase. Genes involved in the regulation from biosynthesis of fatty acids to the accumulation oils in seed can be classified as follows: First, genes play a role for synthesis precursor molecules for TAG. Second, genes participate in fatty acid biosynthesis and TAG assembly. Lastly, genes encodes transcription factors involved in seed maturation and accumulation of seed oil. Because factors/genes determining oil quantity in seed is complex as mentioned, recently regulation of transcription factors is being considered more favorable approach than manipulate multiple genes for increasing oil in transgenic plants. However, it should be figured out the problem that bad agricultural traits induced by the overexpression of transcription factor gene.
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문제 정의
TAG 생합성에 직접적으로 관련된 acyltransferase를 찾아내어 유지작물의 미숙종자에서 과발현시킨다면 종자의 지방산 함량을 증진할 수 있을 것이다. 그런 의미에서 TAG 생합성에 관련된 acyltransferase와 이를 형질 전환하여 종자지방산 함량이 증진된 연구 사례를 보도록 하겠다.
(1) TAG 합성에 필요한 전구체의 증진대사, (2) TAG의 주성분인 지방산의 합성 조절과 지방산의 TAG로의 전환에 관여하는 대사, (3) 종자발달 과정 중 지방과 전분, 단백질 생산의 상호 대사 조절, (4) TAG합성에 총체적으로 조절할 수 있는 전사조절 단계이다. 본 총설에서는 식물 종자유인 TAG생성에 관여하는 대사과정을 4단계로 나누어 식물의 지방생성에 관련된 유전자들에 대해 알아보고 이들을 과발현 했을 때에, 또 이들 유전자의 발현을 조절하는 전사인자를 과발현 하였을 때에 종자유 함량이 증가된 연구사례들을 소개하고 미래의 연구전망에 대해서 논하고자 한다.
그래서 생명공학기술로 종자유의 함량을 증진하고자 하면 지질 생합성에 탄소의 유입에 관여하는 조절 유전자를 과발현 또는 억제하는 것이 결정적으로 중요하다. 본 총설에서는 지질함량에 영향을 미치는 것으로 여겨지는 후보 유전자들에 대해 기술하고 이들의 지방 함량 증대 가능성을 조사하였다. 식물의 지방산의 생합성과 종자유의 축적에 관여하는 유전자들은 크게 구분하자면 첫째, TAG가 생합성되기 위해 필요한 전구체를 합성하는 유전자, 둘째, 지방산합성과 TAG 축적에 관여하는 유전자, 셋째, 종자 발달과 종자유 축적에 관여하는 전사인자 유전자가 있다.
가설 설정
2003). 미토콘드리아에서 acetyl-CoA의 가수분해 산물인 acetate가 색소체로 이동하여 acetyl-CoA로 재전환되는 것이라는 가설을 제시했고 이 형질전환 애기장대의 종자에서 동위원소로 표지된 대사물질의 분석결과는 이 가설을 지지했다 (Fig. 2; Marillia et al. 2003).
성능/효과
Mu 등 (2008)은 LEC1을 애기장대에서 estradiol 호르몬 유도성인 XVE 프로모터로 과발현하였을 때에 색소체의 지방산 생합성 관련 유전자의 약 60%가 up-regulation됨을 보고하였다. Estradiol이 든 배지에서 자란 형질전환 유묘는 야생형 유묘에서보다 지방산 함량이 4.7배 높았으며 지방산 생합성을 조절하는 데에 LEC1이 부분적으로 ABI3, FUS3, WRI3에 의존적이라는 것을 유전적 분석으로 알게 되었다. 또한 애기장대 LEC1의 상동유전자 (orthologue)인 유채의 BnLEC1 또는 BnL1L을 애기장대에 형질전환하였을 때에 LEC1 형질전환 애기장대의 경우와 유사한 지방산 함량 증가 및 지방산 생합성 관련 유전자의 upregulation 등을 보여주었다.
위에 언급하였듯이 색소체에서 acetyl-CoA가 ACCase에 의해 생합성된 malonyl-CoA는 탄소 16 ~ 18개 지방산의 최초 전구체가 된다. 그 외에도 지방산 생합성 경로의 다른 효소가 많이 관여하지만 가장 초기에 있는 ACCase를 과발현하는 것이 효과적일 것이라 예상되었다. ACCase는 쌍자엽식물의 세포질과 화본과 식물의 색소체와 세포질에서는 homodimer로, 그 외 식물종의 색소체에서는 heterotetramer로 존재하는데 (Ohlrogge and Browse 1995), Roesler 등 (1997)은 애기장대 (Arabidopsis)의 세포질의 homomeric ACCase 유전자 ACC1를 색소체에 이동되도록 색소체이동 단백질서열 (rubisco transit peptide sequence)을 붙여서 유채를 형질전환하였을 때 ACCase 활성이 10 ~20배 증가했으며 종자유 함량이 5% 증가됨을 보고하였다.
Shen 등 (2010)은 옥수수 LEC1을 옥수수 종자에서 과발현하여 종자유 함량이 최대 48% 증가하였지만 종자발아율과 잎 성장이 줄어든 결과를 얻었다. 그래서 옥수수 WRI1을 동정하여 옥수수 종자에 과발현시킨 결과 야생형 옥수수에 비해 발아율과 성장, 수확량의 차이는 없이 LEC1 옥수수와 유사한 비율로 종자유 함량만 증가한 결과를 얻었다.
대두의 Dof인 GmDof4와 GmDof11을 애기장대에서 과발현한 결과 ACCase β-subunit와 long-chain acyl-CoA synthetase (LACS)의 프로모터 부분의 cis-element와 상호작용하여 이들 유전자의 발현이 증가한 반면 12S 저장단백질 유전자인 CRA1의 발현은 감소하였으며, GmDof4또는 GmDof11의 발현양이 가장 높은 형질전환 계통에서 종자유 함량이 11 ~ 24% 증가했다.
7배 높았으며 지방산 생합성을 조절하는 데에 LEC1이 부분적으로 ABI3, FUS3, WRI3에 의존적이라는 것을 유전적 분석으로 알게 되었다. 또한 애기장대 LEC1의 상동유전자 (orthologue)인 유채의 BnLEC1 또는 BnL1L을 애기장대에 형질전환하였을 때에 LEC1 형질전환 애기장대의 경우와 유사한 지방산 함량 증가 및 지방산 생합성 관련 유전자의 upregulation 등을 보여주었다. Tan 등 (2011)은 이 LEC1 과발현 형질전환 식물들이 심하게 비정상적인 발달을 보여주었기 때문에 유채의 종자에서 특이적으로 발현되도록 하였을 때에 2 ~ 20%의 종자유 함량이 증가함을 보고했다.
Slocombe 등 (2009)은 노화될 때에 지방산 분해가 되지 않는 퍼옥시좀의 ABC-transporter인 CTS 유전자 돌연변이인 애기장대의 잎에서 TAG 양이 야생형인 대조구에 비교하여 10배 이상임을 알 수 있었다. 이 CTS 돌연변이체와 DEX 유도성 LEC2:GR 형질전환 애기장대와 인공교배하여 노화되는 잎에서 TAG가 건물중의 최대 2%까지 차지하는 결과를 얻었다. 이 실험결과를 통해 만약 거대억새나 피 등에서 이런 결과를 얻는다면 잎에서 0.
이 CTS 돌연변이체와 DEX 유도성 LEC2:GR 형질전환 애기장대와 인공교배하여 노화되는 잎에서 TAG가 건물중의 최대 2%까지 차지하는 결과를 얻었다. 이 실험결과를 통해 만약 거대억새나 피 등에서 이런 결과를 얻는다면 잎에서 0.6 ~ 2 ton/ha의 기름을 얻을 수 있을 것이라고 전망했다. Wang 등 (2007a)은 DEX 유도성 FUS3를 형질전환한 애기장대의 전사체를 분석하였더니 FUS3와 함께 지방산 생합성 유전자의 전사물 (transcripts)이 대량으로 증가한 것을 밝혀냈고 이는 FUS3가 종자유 축적을 조절하는 데에 중심적인 역할을 함을 시사한다.
실제로 Vigeolas와 Geigenberger (2004)는 미숙종자에서 TAG가 급속히 축적되는 시기에 G3P의 공급이 따라가지 못함을 보았고 유채에 glycerol을 공급했을 때에 미숙종자에서 G3P의 양이 증가하면서 TAG 축적량을 늘리는 결과를 얻었다. 이 연구그룹은 이어진 후속실험에서 G3P를 만들어내는 glycerol-3-phosphate dehydrogenase (G3PDH)를 코딩하는, 효모의 gpd1 유전자를 유채 미숙종자에서 과발현 하였을 때에 G3P의 양이 3~4배 증가하였고 종자지방산 함량이 40% 증가됨을 보여주었다 (Vigeolas et al. 2007).
이는 LPAT의 기능으로 만들어진 PA가 결국 PC를 거쳐 불포화되면서 막지질과 저장지질의 불포화도가 조절되는데 18:1이나 18:2가 결합되어야만 각각 18:2나 18:3으로 불포화될 수 있기 때문이다. 재래종 유채에 가장 많은 22:1의 비율을 높이기 위해 효모에서 동정된, sn-2 위치에 22:1에 대한 특이성이 높은 LPAT 유전자인 SLC1-1을 35S 프로모터로 재래종 유채에서 과발현하였을 때 22:1이 약 10% 증가하였으며 더불어 종자지방산 함량도 8 ~ 48% 증가한 결과도 얻었다 (Zou et al. 1997). 최근에는 유채의 LPAT isozyme 유전자 2개를 애기장대에서 종자특이적인 napin 2S2 프로모터로 발현되도록 형질전환하여 종자 무게와 종자지방산이 각각 평균 6%, 13% 증가된 결과를 얻었다 (Maisonneuve et al.
2001). 한련화(Tropaeolum majus)의 DGAT1을 애기장대와 재래종 유채에서 과발현하였을 때 종자유 함량이 11 ~ 30% 증가되었고 site-directed mutagenesis를 통해 DGAT1 활성이 38 ~80% 증가하였으며 이를 애기장대에서 과발현하였을 때 종자유 함량이 20 ~ 50% 증가된 결과를 얻었다 (Xu et al. 2008) 옥수수에서 배유의 증가와 관련된 qHO6 유전자좌에서 DGAT1 유전자의 469번째에 페닐알라닌 코돈이 삽입되었을 때에 배유와 올레산이 증가함을 보였다. 원래 이 위치의 페닐알라닌은 모든 식물의 DGAT1에서 잘 보존된 부분인데 옥수수 inbred line에서는 이 부분의 결실이 자주 발견된다 (Zheng et al.
또한 실험실에서 나온 결과는 포장에서 진행한 실험과는 다른 결과를 보이는 경우가 많아 포장실험결과까지 보아야 할 것이다. 현재까지 나온 결과만으로 볼 때 목적유전자와 적절한 TF을 동시에 발현하는 것이 종자유 함량 증진에 효과적일 것으로 예상된다. 앞으로 이 연구에 더욱 발전된 연구결과가 나올 것으로 기대되며, 생명공학에 의한 대두, 유채, 옥수수 등의 주요 종자유 생산량은 더욱 늘어날 것으로 사료된다.
후속연구
이렇게 다수의 acyltransferase 유전자가 클로닝되어 그 기능이 연구되고 있으며 TAG가 저장되는 지질체는 미숙종자의 소포체에서 만들어지기 때문에 TAG 생합성에 관여하는 acyltransferase는 모두 미숙종자에서 발현되며 소포체에 존재할 것으로 생각된다. TAG 생합성에 직접적으로 관련된 acyltransferase를 찾아내어 유지작물의 미숙종자에서 과발현시킨다면 종자의 지방산 함량을 증진할 수 있을 것이다. 그런 의미에서 TAG 생합성에 관련된 acyltransferase와 이를 형질 전환하여 종자지방산 함량이 증진된 연구 사례를 보도록 하겠다.
이들 유전자의 발현을 높여주거나 억제하여 특정 지방산이나 특이지방산을 더 많이 생산할 수도 있을 것이다. 그리고 단지 지방산 합성에 관여하는 하나의 유전자를 과발현했을 때보다는 여러 탄소 대사에 관여하는 유전자를 동시에 발현하는 것이 더욱 효과적일 것으로 생각된다. 그러나 이는 복잡한 대사과정을 동시에 조절해야 하는 쉽지 않은 작업이기 때문에 종자발달에 관여하는 전사인자 (TF)의 과발현을 통해 해결하고자 하는 연구도 최근에 진행중인데 이는 꽤 효과적인 것으로 보이나, 식물생장의 저해 등의 부작용도 있어 그 문제를 해결하는 방법이 필요하다.
앞에서 열거했듯이 지방산 합성에 관련된 유전자를 과 발현하거나 지방 외의 다른 물질로 탄소가 공급되는 것을 조절하여 종자유 함량을 높이고자 한 것과는 달리 종자의 발달에 관여하는 전사인자 (Transcription factor, TF)를 과발현한다면 여러 유전자를 동시에 과발현할 필요없이 효과적으로 종자크기 뿐만 아니라 종자지방산 함량도 높여줄 것으로 예상된다. 종자 성숙을 조절하는 TF에 대한 연구는 애기장대에서 TF 돌연변이와 과발현 연구가 수행되었고 이는 세포의 대사에서 TF의 역할을 탐색하는 데에 사용되어 왔다 (Zhang 2003).
현재까지 나온 결과만으로 볼 때 목적유전자와 적절한 TF을 동시에 발현하는 것이 종자유 함량 증진에 효과적일 것으로 예상된다. 앞으로 이 연구에 더욱 발전된 연구결과가 나올 것으로 기대되며, 생명공학에 의한 대두, 유채, 옥수수 등의 주요 종자유 생산량은 더욱 늘어날 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
일반적으로 식물의 종자유와 세포막 지질을 구성하는 지방산의 종류는 무엇인가?
org/corp/ statistics/en/). 일반적으로 식물의 종자유와 세포막 지질을 구성하는 지방산은 팔미트산 (Palmitic acid, 16:0), 스테아르산 (Stearic acid, 18:0), 올레산 (Oleic acid, 18:1), 리놀레산(Linoleic acid, 18:2), 알파리놀렌산 (α-Linolenic acid, 18:3)의 5가지이다. 세포막과 엽록체막의 지방산의 구성은 지질의 종류가 다르듯이 약간 다른데 엽록체막의 당지질에는 16:1, 16:2, 16:3 등의 불포화지방산도 포함하고 있다.
식물에서 지방산 생합성은 어디에서 시작되나요?
식물에서 지방산 생합성은 색소체 (plastid)에서 시작되고 적당한 크기가 되면 소포체로 이동하여 막지질 또는 저장지질의 구성성분이 된다. 좀 더 자세히 살펴보자면, 색소체에서 acetyl-CoA가 acetyl-CoA carboxylase (ACCase)에 의해 malonyl-CoA가 되고 ACP와 결합하여 malonylACP가 되고 계속적으로 malonyl-CoA에서 탄소 2개를 계속 전달받아 16:0-ACP로 길어지고 16:0-ACP는 16:0-ACP elongase에 의해 18:0-ACP가 되고 이것은 다시 18:0-ACP Δ9-desaturase에 의해 18:1-ACP가 된다.
식물의 지방산 생합성과 triacylglycerol 형태로 종자 축적에 관여하는 유전자를 분류하면 어떤 것이 있나요?
본 총설에서는 지질함량에 영향을 미치는 것으로 여겨지는 후보 유전자들에 대해 기술하고 이들의 지방 함량 증대 가능성을 조사하였다. 식물의 지방산의 생합성과 종자유의 축적에 관여하는 유전자들은 크게 구분하자면 첫째, TAG가 생합성되기 위해 필요한 전구체를 합성하는 유전자, 둘째, 지방산합성과 TAG 축적에 관여하는 유전자, 셋째, 종자 발달과 종자유 축적에 관여하는 전사인자 유전자가 있다. 종자유 함량을 결정하는 대사들은 앞에서 언급했듯이 매우 복잡하기 때문에 최근에 전사인자의 조절이 다수의 지방생산 대사 유전자를 동시 조작하여 형질전환 식물에서 종자유 함량이 증진하는 것보다 더 바람직한 접근법으로 여겨지고 있다.
참고문헌 (62)
Andre C, Froehlich JE, Moll MR, Benning C (2007) A heteromeric plastidic pyruvate kinase complex involved in seed oil biosynthesis in Arabidopsis. Plant Cell 19:2006-2022.
Banas A, Dahlqvist A, Stahl U, Lenman M, Stymne S (2000) The involvement of phospholipid:diacylglycerol acyltransferases in triacylglycerol production. Biochem Soc Trans 28:703-705.
Baud S, Wuilleme S, Dubreucq B, de Almeida A, Vuagnat C, Lepiniec L, Miquel M, Rochat C (2007a) Function of plastidial pyruvate kinases in seeds of Arabidopsis thaliana. Plant J 52:405-419.
Baud S, Santos Mendoza M, To A, Harsoet E, Lepiniec L, Dubreucq B (2007b) WRINKLED1 specifies the regulatory action of LEAFY COTYLEDON2 towards fatty acid metabolism during seed maturation in Arabidopsis. Plant J 50:825-838.
Beisson F, Li Y, Bonaventure G, Pollard M, Ohlrogge JB (2007) The acyltransferase GPAT5 is required for the synthesis of suberin in seed coat and root of Arabidopsis. Plant Cell 19:351-368.
Broun P, Somerville C (1997) Accumulation of ricinoleic, lesquerolic, and densipolic acids in seeds of transgenic Arabidopsis plants that express a fatty acyl hydroxylase cDNA from castor bean. Plant Physiol 113:933-942.
Burgal J, Shockey J, Lu C, Dyer J, Larson T, Graham I, Browse J (2008) Metabolic engineering of hydroxy fatty acid production in plants: RcDGAT2 drives dramatic increases in ricinoleate levels in seed oil. Plant Biotechnol J 6:819-831.
Dahlqvist A, Stahl U, Lenman M, Banas A, Lee M, Sandager L, Ronne H, Stymne S (2000) Phospholipid:diacylglycerol acyltransferase: an enzyme that catalyzes the acyl-CoA-independent formation of triacylglycerol in yeast and plants. Proc Natl Acad Sci USA 97:6487-6492.
Focks N, Benning C (1998) wrinkled1: a novel, low-seed-oil mutant of Arabidopsis with a deficiency in the seed-specific regulation of carbohydrate metabolism. Plant Physiol 118: 91-101.
Gao M-J, Lydiate DJ, Li X, Lui H, Gjetvaj B, Hegedus DD, Rozwadowski K (2009) Repression of seed maturation genes by a trihelix transcriptional repressor in Arabidopsis seedlings. Plant Cell 21:54-71.
He X, Turner C, Chen GQ, Lin JT, McKeon TA (2004a) Cloning and characterization of a cDNA encoding diacylglycerol acyltransferase from castor bean. Lipids 39:311-318.
Jako C, Kumar A, Wei Y, Zou J, Barton DL, Giblin EM, Covello PS, Taylor DC (2001) Seed-specific over-expression of an Arabidopsis cDNA encoding a diacylglycerol acyltransferase enhances seed oil content and seed weight. Plant Physiol 126:861-874.
Kennedy EP (1961) Biosynthesis of complex lipids. Fed Proc Am Soc Exp Biol 20:934-940.
Kim HU, Li Y, Huang AH (2005) Ubiquitous and endoplasmic reticulum-located lysophosphatidyl acyltransferase, LPAT2, is essential for female but not male gametophyte development in Arabidopsis. Plant Cell 17:1073-1089.
Knutzon DS, Hayes TR, Wyrick A, Xiong H, Maelor Davies H, Voelker TA (1999) Lysophosphatidic acid acyltransferase from coconut mediates the insertion of laurate at the sn-2 position of triacylglycerols in lauric rapeseed oil and can increase total laurate levels. Plant Physiol 120:739-746.
Kroon JT, Wei W, Simon WJ, Slabas AR (2006) Identification and functional expression of a type 2 acyl-CoA:diacylglcerol acyltransferase (DGAT2) in developing castor bean seeds which has high homology to the major triglyceride biosynthetic enzyme of fungi and animals. Phytochemistry 67:2541-2549.
Lassner MW, Levering CK, Davies HM, Knutzon DS (1995) Lysophophatidic acid acyltransferase from medowfoam mediates insertion of erucic acid at the sn-2 position of triacylglycerol in transgenic rapeseed oil. Plant Physiol 109:1389-1394.
Lu C, Xin Z, Ren Z, Miquel M, Browse J (2009) An enzyme regulating triacylglycerol composition is encoded by the ROD1 gene of Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 106:18837-18842.
Marillia E-F, Micallef BJ, Micallef M, Weninger A, Pedersen KK, Zou J, Taylor DC (2003) Biochemical and physiological studies of Arabidopsis thaliana transgenic lines with repressed expression of the mitochondrial pyruvate dehydrogenase kinase. J Exp Bot 54:259-270.
Metzger JO, Bornscheuer U (2006) Lipids as renewable resource: current state of chemical and biotechonological conversion and diversification. Appl Microbiol Biotechnol 7:13-22.
Mhaske V, Beldjilali K, Ohlrogge J, Pollard M (2005) Isolation and characterization of an Arabidopsis thaliana knockout line for phospholipid:diacylglycerol transacylase gene (At5g13640). Plant Physiol Biochem 43:413-417.
Mu J, Tan H, Zheng Q, Fu F, Liang Y, Zhang J, Yang X, Wang T, Chong K, Wang X-J, Zuo J (2008) LEAFY COTYLEDON1 is a key regulator of fatty acid biosynthesis in Arabidopsis. Plant Physiol 148:1042-1054.
Ogas J, Kaufmann S, Henderson J, Somerville C (1999) PICKLE is a CHD3 chromatin-remodeling factor that regulates the transition from embryonic to vegetative development in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 96:13839-13844.
Okuley J, Lightner J, Feldmann K, Yadav N, Lark E, Browse J (1994) Arabidopsis FAD2 Gene Encodes the Enzyme That is Essential for Polyunsaturated Lipid Synthesis. Plant Cell 6:147-158.
Rider Jr SD, Henderson JT, Jerome RE, Edenberg HJ, Romero-Severson J, Ogas J (2003) Coordinate repression of regulators of embryonic identity by PICKLE during germination in Arabidopsis. Plant J 35:33-43.
Rider Jr SD, Hemm MR, Hostetler HA, Li H-C, Chapple C, Ogas J (2004) Metabolic profiling of the Arabidopsis pkl mutant reveals selective derepression of embryonic traits. Planta 219:489-499.
Roesler K, Shintani D, Savage L, Boddupalli S, Ohlrogge J (1997) Targeting of the Arabidopsis homomeric acetyl-coenzyme A carboxylase to plastids of rapeseeds. Plant Physiol 113:75-81.
Santos Mendoza M, Dubreucq B, Miquel M, Caboche M, Lepiniec L (2005) LEAFY COTYLEDON 2 activation is sufficient to trigger the accumulation of oil and seed specific mRNAs in Arabidopsis leaves. FEBS Lett 579:4666-4670.
Santos Mendoza M, Dubreucq B, Baud S, Parcy F, Caboche M, Lepiniec L (2008) Deciphering gene regulatory networks that control seed development and maturation in Arabidopsis. Plant J 54:608-620.
Shen B, Allen WB, Zheng P, Li C, Glassman K, Ranch J, Nubei D, Tarczynski MC (2010) Expression of ZmLEC1 and ZmWRI1 increases seed oil production in maize. Plant Physiol 153:980-987.
Shockey JM, Gidda SK, Chapital DC, Kuan JC, Shanoa PK, Bland JM, Rothstein SJ, Mullen RT, Dyer JM (2006) Tung tree DGAT1 and DGAT2 have nonredundant functions in triacylglycerol biosynthesis and are localized to different subdomains of the endoplasmic reticulum. Plant Cell 18:2294-2313.
Slack CR, Campbell LC, Browse JA, Roughan PG (1983) Some evidence for the reversibility of cholinephosphotransferase-catalyzed reaction in developing linseed cotyledons in vivo. Biochim Biophys Acta 754:10-20.
Slocombe SP, Cornah J, Pinfield-Wells H, Soady K, Zhang Q, Gilday A, Dyer JM, Graham IA (2009) Oil accumulation in leaves directed by modification of fatty acid breakdown and lipid synthesis pathways. Plant Biotechnol J 7:694-703.
Tan H, Yang X, Zhang F, Zheng X, Qu C, Mu J, Fu F, Li J, Guan R, Zhang H, Wang G, Zuo J (2011) Enhanced seed oil production in canola by conditional expression of Brassica napus LEAFY COTYLEDON1 and LEC1-like in developing seeds. Plant Physiol 156:1577-1588.
To A, Valon V, Savino G, Guilleminot J, Devic M, Giraudat J, Parcy F (2006) A network of local and redundant gene regulation governs Arabidopsis seed maturation. Plant Cell 18:1642-1651.
Vigeolas H, Geigenberger P (2004) Increased levels of glycerol-3-phosphate lead to a stimulation of flux into triacylglycerol synthesis after supplying glycerol to developing seeds of Brassica napus L. in planta. Planta 219:827-835.
Vigeolas H, Waldeck P, Zank T, Geigenberger P (2007) Increasing seed oil content in oil-seed rape (Brassica napus L.) by over-expression of a yeast glycerol-3-phosphate dehydrogenase under the control of a seed-specific promoter. Plant Biotech J 5:431-441.
Vogel G, Browse J (1996) Cholinephosphotransferase and diacylglycerol acyltransferase: Substrate specificities at a key branch point in seed lipid metabolism. Plant Physiol 110:923-931.
Wakao S, Andre C, Benning C (2008) Functional analyses of cytosolic glucose-6-phosphate dehydrogenases and their contribution to seed oil accumulation in Arabidopsis. Plant Physiol 146:277-288.
Xu J, Francis T, Mietkiewska E, Gibline EM, Barton DL, Zhang Y, Zhang M, Taylor DC (2008) Cloning and characterization of an acyl-CoA-dependent diacylglycerol acyltransferase 1 (DGAT1) gene from Tropaeolum majus, and a study of the functional motifs of the DGAT protein using site-directed mutagenesis to modify enzyme activity and oil content. Plant Biotech J 6:799-818.
Yurchenko OP, Nykiforuk CL, Moloney MM, Stahl U, Bana？ A, Stymne S, Weselake RJ (2009) A 10-kDa acyl-CoA-binding protein (ACBP) from Brassica napus enhances acyl exchange between acyl-CoA and phosphatidylcholine. Plant Biotech J 7:602-610.
Yurchenko OP, Weselake RJ (2011) Involvement of low molecular mass soluble acyl-CoA-binding protein in seed oil biosynthesis. New Biotechnol 28:97-109.
Zhang J, Martin JM, Beecher B, Lu C, Hannah LC, Wall ML, Altosaar I, Giroux MJ (2010) The ectopic expression of the wheat puroindoline genes increase germ size and seed oil content in transgenic corn. Plant Mol Biol 74:353-365.
Zheng Z, Xia Q, Dauk M, Shen W, Selvaraj G, Zou J (2003) Arabidopsis AtGPAT1, a member of the membrane-bound glycerol-3-phosphate acytransferase gene family, is essential for tapetum differentiation and male fertility. Plant Cell 15:1872-1887.
Zheng P, Allen WB, Roesler K, Williams ME, Zhang S, Li J, Glassman K, Ranch J, Nubel D, Solawetz W, Bhattramakki D, Llaca V, Deschamps S, Zhong G-Y, Tarczynski MC, Shen B (2008) A phenylalanine in DGAT is a key determinant of oil content and composition in maize. Nat Genet 40:367-372.
Zou J, Wei Y, Jako C, Kumar A, Selvaraj G, Taylor DC (1999) The Arabidopsis thaliana TAG1 mutant has a mutation in a diacylglycerol acyltransferase gene. Plant J 19:645-653.
Zou J, Katavic V, Giblin EM, Barton DL, MacKenzie SL, Keller WA, Hu X, Taylor DC (1997) Modification of seed oil content and acyl composition in Brassicaceae by expression of a yeast sn-2 acyltransferase gene. Plant Cell 9:909-923.
Zou J, Qi Q, Katavic V, Marillia E-F, Taylor DC (1999) Effects of antisense repression of an Arabidopsis thaliana pyruvate dehydrogenase kinase cDNA on plant development. Plant Mol Biol 41:837-849.
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