[논문]배발생 캘러스를 이용한 아그로박테리움 매개형질전환 장미 식물체 획득

이수영; 이정림; 김원희; 김성태; 이은경

doi:10.5010/jpb.2010.37.4.511

초록
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아그로박테리움 매개에 의한 형질전환 기술을 이용하여 국내에서 육성된 품종 'Sweet Yellow'로부터 유도된 체세포배 (배발생캘러스 포함)로 intron-GUS유전자가 전이된 식물체를 획득하기까지의 과정이 제시되었다. Intron-GUS 유전자를 포함하고 있는 Agrobacterium tumefaciens AgL1(O.D=0.7~1.6)에 30분 감염시켜 3일간 공동배양 한 후 $4^{\circ}C$에서 7일간의 저온처리를 거친 후 cefotaxim $250\;mg{\cdot}L^{-1}$ 첨가 체세포배발아 배지에 배양된 체세포배 (배발생캘러스 포함)들 대부분으로 유전자가 전이된 것을 GUS transient assay에 의해 확인하였다. Intron-GUS유전자가 전이된 체세포배 (배발생캘러스 포함)로부터 신초원기를 유도한 후 신초를 재분화시켰고, 재분화된 신초로부터 다신초가 형성되도록 하였다. 다신초로부터 신초의 일부를 떼어 GUS transient assay 분석을 실시하여 intron-GUS 유전자의 발현을 확인한 후 발근시켜 순화 후 온실로 옮겼다. GUS transient assay에 의해 확인된 유전자 발현율은 100%였다.

Abstract ▼ AI-Helper

The process to acquire intron-GUS gene-expressed transformants from somatic embryos (including embryogenic calli) of Rosa hybrida cv. 'Sweet Yellow' using Agrobacterium-meditated transformation method was reported in this study. Somatic embryos including embryogenic calluses were infected with Agrob...

The process to acquire intron-GUS gene-expressed transformants from somatic embryos (including embryogenic calli) of Rosa hybrida cv. 'Sweet Yellow' using Agrobacterium-meditated transformation method was reported in this study. Somatic embryos including embryogenic calluses were infected with Agrobacterium tumefaciens AGL1 strain (O.D = 0.7~1.6) including intron-GUS gene for 30 min, and were co-cultured for 3 days. After co-cultivation, they were cultured on embryo germination medium (EGM) supplemented with $250\;mg{\cdot}L^{-1}$ cefotaxim at $4^{\circ}C$ for 7 days. Then, transient GUS gene expression was observed. Shoots were regenerated from the shoot primodia induced from the intron-GUS gene-transferred either somatic embryos or embryogenic calli cultured on EGM supplemented with both cefotaxim $250\;mg{\cdot}L^{-1}$ and ppt $2\;mg{\cdot}L^{-1}$. Before induction of rooting from shoots cultured on shoot growing medium supplemented with both cefotaxim $250\;mg{\cdot}L^{-1}$ and ppt $2\;mg{\cdot}L^{-1}$, the shoots were cultured on multi-shoot induction medium supplemented with both cefotaxim $250\;mg{\cdot}L^{-1}$ and ppt $2\;mg{\cdot}L^{-1}$ to induce multi-shoots. When expression of the gene from a part of the multi-shoots was identified by GUS transient assay, the putative transgenic multishoots were transferred to rooting medium supplemented with cefotaxim $250\;mg{\cdot}L^{-1}$. After the formation of healthy roots, transgenic plantlets were transferred to the greenhouse after acclimatization. The expression rate of the intron-GUS gene in the multi-shoots was 100%.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구팀은 2008년도에 특허출원하여 실험실에서 유지 보존하고 있는 기내 뿌리 유래 체세포배(배발생캘러스 포함)를 절편체로 이용하여 콩, 옥수수 등 몇몇 작목에서 성공된 바 있는 유전자총 매개에 의해서 보다는 보편적으로 유전자전이에 효율적이라고 알려져 있는 아그로박테리움 매개에 의한 형질전환 기술을 이용하여 장미 형질전환체를 대량 획득하고자 하였다. 그런데 본 연구 팀의 연구결과에 의하면 아그로박테리움 매개에 의한 체세포배(배발생캘러스 포함) 유래 형질전환체를 획득하고자 할 때, 절편체로의 효율적인 유전자전이과정과 더불어 중요한 과정이 유전자가 전이 된 체세포배(배발생 캘러스 포함)로부터 기내식물체의 발근까지인데 대다수의 연구에서는 유전자 전이 이후의 과정에 대해 상세한 설명부분이 미진하다.
그런데 본 연구 팀의 연구결과에 의하면 아그로박테리움 매개에 의한 체세포배(배발생캘러스 포함) 유래 형질전환체를 획득하고자 할 때, 절편체로의 효율적인 유전자전이과정과 더불어 중요한 과정이 유전자가 전이 된 체세포배(배발생 캘러스 포함)로부터 기내식물체의 발근까지인데 대다수의 연구에서는 유전자 전이 이후의 과정에 대해 상세한 설명부분이 미진하다. 이에 본 연구에서는 국내에서 육성된 품종으로부터 유도된 체세포배(배발생캘러스)로의 유전자전이 식물체를 획득하기까지의 과정을 보고하고자 하였다.
본 연구는 장미에 있어서 체세포배(배발생캘러스)를 이용한 형질전환체의 획득에 관한 연구보고로는 국내 최초이기도 하지만 재료로서 국내 육성 품종 ‘Sweet Yellow’ 유래 체세포배(배발생 캘러스 포함)를 이용하였다는 점에서 획기적이라고 할 수 있다. 특히 체세포배를 이용하여 유전자의 전이 효율을 획기적으로 증진시킬 수 있었으며, 유전자 전이 후, 선발배지에서 획득된 신초를 다신초 개체가 되었을 때 발근시켜야 유전자가 전이된 개체의 고사를 막을 수 있음에 관한 보고로서 장미에 있어서 형질전환체의 획득하는데 성공할 수 있는 중요한 정보를 제공하였다. 2008년도에 보고된 장미의 효율적인 체세포배발생캘러스 유도 방법을 이용하여 체세포배발생캘러스를 유도한 후 본 연구에서 보고된 효율적인 유전자 전이 방법을 이용한다면 전통적인 육종 방법으로 도입하기 힘든 특성을 가진 장미 품종을 육성하는데 성공할 수 있으리라 기대된다.

제안 방법

재분화된 신초의 건실한 지상부 생장을 위해 신초생장(MS component + BAP 2 mg·L-1 + NAA 0.1 mg·L-1 + sucrose 30 g·L-1 + agar 8 g·L-1, pH 5.8) 및 다신초유도(MS component + BAP 1 mg·L-1 + IBA 0.001 mg·L-1 + sucrose 30 g·L-1 + agar 8 g·L-1, pH 5.8) 선발배지에 배양한 다음 일부 신초를 떼어 유전자 도입 확인할 때와 같은 방법으로 도입 유전자의 발현 여부를 조사하였다.
GUS유전자의 전이가 확인된 시료는 그 상태에 따라 체세포배 발아배지나 체세포배 성숙배지(SH component + 2,4-D 1 mg·L-1 + ABA 1 mg·L-1 + BAP 1 mg·L-1 + GA3 0.3 mg·L-1 + sucrose 30 g·L-1 + agarose 4 g·L-1, pH 5.7)로 옮겨 신초원기를 유도하였고 그 원기로부터 신초를 재분화시켰다.
Intron-GUS 유전자를 포함하고 있는 Agrobacterium tumefaciens AgL1(O.D=0.7~1.6)에 30분 감염시켜 3일간 공동배양 한 후 4℃에서 7일간의 저온처리를 거친 후 cefotaxim 250 mg·L-1 첨가 체세포배발아 배지에 배양된 체세포배(배발생캘러스 포함)들 대부분으로 유전자가 전이된 것을 GUS transient assay에 의해 확인하였다.
6)에 30분 감염시켜 3일간 공동배양 한 후 4℃에서 7일간의 저온처리를 거친 후 cefotaxim 250 mg·L^-1 첨가 체세포배발아 배지에 배양된 체세포배(배발생캘러스 포함)들 대부분으로 유전자가 전이된 것을 GUS transient assay에 의해 확인하였다. Intron-GUS유전자가 전이된 체세포배(배발생캘러스 포함)로부터 신초원기를 유도한 후 신초를 재분화시켰고, 재분화된 신초로부터 다신초가 형성되도록 하였다. 다신초로부터 신초의 일부를 떼어 GUS transient assay 분석을 실시하여 intron- GUS 유전자의 발현을 확인한 후 발근시켜 순화 후 온실로 옮겼다.
Intron-GUS유전자가 전이된 체세포배(배발생캘러스 포함)로부터 신초원기를 유도한 후 신초를 재분화시켰고, 재분화된 신초로부터 다신초가 형성되도록 하였다. 다신초로부터 신초의 일부를 떼어 GUS transient assay 분석을 실시하여 intron- GUS 유전자의 발현을 확인한 후 발근시켜 순화 후 온실로 옮겼다. GUS transient assay에 의해 확인된 유전자 발현율은 100%였다.
멸균 된 filter paper 상에서 시료에 묻어 있는 균액을 제거한 후 acetosyringon, 50 μM 2,4-D 3 mg·L-1, sucrose 30 g·L-1, L-proline 300 mg·L-1 등이 첨가되고 phytagel 2.5 g·L-1로 고형화된 SH배지(pH 5.2)로 옮겨 25 ± 2℃에서 암상태로 3일간 공동배양하여 유전자가 시료로 전이되도록 하였다.

대상 데이터

Lee 등(2008)에 의해 보고된 것처럼 국립원예특작과학원에서 육성된 장미 품종 ‘Sweet Yellow’의 기내 식물체 뿌리를 2,4-D 5 또는 11 mg·L-1가 첨가된 Schenk & Hildebrandt(SH) 배지(Schenk and Hildebrandt 1972)에서 2~8주 배양한 후 식물생장조절제가 첨가되지 않은 SH배지를 경유하거나 직접 Marchant 등(1996)에 의해 보고된 배발생 및 2차 배발생캘러스유도 배지에서 배양하여 획득된 후 계대배 양중인 체세포배발생캘러스로부터 Figure 1A와 같이 체세포배(배발생 캘러스 포함)(이하 시료로 칭함)를 선발 하여 재료로 사용하였다.
유전자는 특정 작물의 형질전환 기술을 확립하고자 할 때 표식유전자로서 널리 이용되고 있는 intron-GUS(이하 GUS로 칭함) 유전자를 Han 등(2005)으로부터 pCAMBIA 3301벡터에 삽입되어 Agrobacterium tumefaciens AgL1내 삽입되어 있는 균주 상태로 분양받아 증식 후 사용하였다. -70℃ 냉동고에서 보관중인 균주 저장액 1 mL을 50 mg·L^-1 kanamycin과 50 mg·L^-1 rifampicin이 첨가된 Luria-Bertani(LB) 액체배지(tryptone 10 g·L^-1, yeast 5 g·L^-1, NaCl 10 g·L^-1)에 첨가 후 28℃ 회전 인큐베이터에서 170~200 rpm의 속도로 O.

이론/모형

7)로 옮겨, 4℃에서 7일간 암배양하였다. 그 후 명배양조건으로 옮겨 시료의 일부를 Jafferson 등(1987)에 따라 GUS transient assay에 의해 유전자 도입여부를 확인하였다.

성능/효과

GUS유전자의 전이가 확인된 후 다신초 유도 선발배지에서 생육중인 식물체들 중 무작위로 8개체의 일부를 떼어 GUS transient assay 분석을 실시한 결과, 8개체 모두에서 GUS 유전자의 발현을 확인할 수 있었다(Table 1). 더욱이 검정한 신초원기 전체에서 도입 유전자인 GUS 유전자의 발현을 확인 할 수 있었는데(Fig.
Marchant 등(1996) 또는 Castillon과 Kamo 등(2002)의 연구 등을 포함 하여 기존에 보고된 장미 재분화 및 형질전환에 관한 대다수 연구 보고에서는 신초 유도 선발배지를 거쳐 발근 배지로 옮기는 것에 대해서만 언급되어 있었다. 그러나본 연구에서 확인한 결과 신초유도 및 생장 후 다신초를 유도하지 않을 경우 발근선발배지에서 고사되는 경우가 많아 발근전에 다신초유도 선발배지를 경유하는 것이 애써 획득한 유전자전이 식물체가 고사되지 않도록 하기 위해 반드시 필요한 과정임을 알 수 있었다. 이는 장미의 경우 고광성 작물이기 때문에 지상부 생육이 미약할 경우 사이토키이신류의 호르몬이 첨가되지 않는 발근배지에서 발근되기 전까지 식물체 자체를 유지하기 어렵기 때문에 발근전 식물체의 지상부 생육이 건실하도록 배양 하는 과정이 필요한 것으로 추정된다.
GUS유전자의 전이가 확인된 후 다신초 유도 선발배지에서 생육중인 식물체들 중 무작위로 8개체의 일부를 떼어 GUS transient assay 분석을 실시한 결과, 8개체 모두에서 GUS 유전자의 발현을 확인할 수 있었다(Table 1). 더욱이 검정한 신초원기 전체에서 도입 유전자인 GUS 유전자의 발현을 확인 할 수 있었는데(Fig. 3A, C), 이와 같이 선발 식물체의 전체에서 도입유전자가 발현되는 것은 유전자를 전이하고자 하는 재료로서 체세포배(배발생캘러스 포함)를 이용하는 장점을 그대로 보여준 결과라 할 수 있다. 도입된 유전자의 발현이 확인된 8개체 중 4개체는 발근유도 선발배지로 옮겨(Fig.
본 연구는 장미에 있어서 체세포배(배발생캘러스)를 이용한 형질전환체의 획득에 관한 연구보고로는 국내 최초이기도 하지만 재료로서 국내 육성 품종 ‘Sweet Yellow’ 유래 체세포배(배발생 캘러스 포함)를 이용하였다는 점에서 획기적이라고 할 수 있다.
또한 체세포배발생캘러스의 유전자전이 절편체로서 추가될 수 있는 또 다른 장점은 Figure 2A와 같이 유전자가 전이된 체세포배발생캘러스가 2차 배발생캘러스를 분화시킬 수 있어 수많은 형질전환체를 획득할 수 있다는 점이다. 본 연구에 있어서도 아그로박테리움과 공동배양된 직후 시료를 3~5 mm간격으로 배양한 선발배지의 plate(100 mmⅹ 20 mm) 수가 3개인데 선발과정에서 도태된 시료를 제외 하고 신초유도 선발배지로 계대배양된 시료의 배양 palte 수가 15개로 4~5배정도 늘어났다. 이는 형질전환체를 대량으로 획득할 수 있다는 가능성을 보여준 결과라고 할 수 있다.
체세포배는 배 외곽 부분에 주로 GUS 유전자의 활성을 보여주었고, 균과 현탁배양되면서 체세포배에 붙어있다 분리된 배발생캘러스는 캘러스 전체에서 GUS유전자의 활성을 확인할 수 있었다. 아그로박테리움 공동배양이나 유전자총을 매개로 하여 유전자가 전이된 장미 형질전환 식물체를 획득 하고자 할 때 가장 빈번하게 이용되었던 절편체는 체세 포배발생캘러스이었다. 이는 체세포배발생캘러스를 구성하고 있는 각각의 세포가 독립적으로 행동하여 세포 하나하나가 체세포배로 발달할 수 있고, 기관분화나 조직으로부터 분화한 캘러스로부터 얻은 식물체와는 다르게 식물체 일부분만이 유전자전환이 되는 키메릭 형질 전환체를 획득할 가능성이 낮기 때문이다(Li et al.
이는 균내 삽입되어 있있던 유전자가 균에 감염된 시료로 전이되었음을 말해주는 것이라 할 수 있다. 체세포배는 배 외곽 부분에 주로 GUS 유전자의 활성을 보여주었고, 균과 현탁배양되면서 체세포배에 붙어있다 분리된 배발생캘러스는 캘러스 전체에서 GUS유전자의 활성을 확인할 수 있었다. 아그로박테리움 공동배양이나 유전자총을 매개로 하여 유전자가 전이된 장미 형질전환 식물체를 획득 하고자 할 때 가장 빈번하게 이용되었던 절편체는 체세 포배발생캘러스이었다.

후속연구

특히 체세포배를 이용하여 유전자의 전이 효율을 획기적으로 증진시킬 수 있었으며, 유전자 전이 후, 선발배지에서 획득된 신초를 다신초 개체가 되었을 때 발근시켜야 유전자가 전이된 개체의 고사를 막을 수 있음에 관한 보고로서 장미에 있어서 형질전환체의 획득하는데 성공할 수 있는 중요한 정보를 제공하였다. 2008년도에 보고된 장미의 효율적인 체세포배발생캘러스 유도 방법을 이용하여 체세포배발생캘러스를 유도한 후 본 연구에서 보고된 효율적인 유전자 전이 방법을 이용한다면 전통적인 육종 방법으로 도입하기 힘든 특성을 가진 장미 품종을 육성하는데 성공할 수 있으리라 기대된다.
장미를 포함한 주요 화훼작물들의 신품종은 주로 품종간 또는 종간교잡 기술을 이용하여 개발되고 있다. 품종간 또는 종간교잡 등 교잡육종 기술은 신품종을 개발하는 주요 수단이지만 유전자원들이 보유하지 않은 특성을 가진 품종을 개발하는 것은 불가능하며, 설사 유전자원들이 보유하고 있는 특성이라도 유전자원들간에 교잡화합 성이 없을 경우에는 그 특성을 가진 품종을 개발하기가 불가능한 한계점이 있다. 이러한 교잡육종의 한계점을 극복할 수 있는 방법이 형질전환 기술이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	국내의 체세포배발생캘러스를 이용한 연구 현황은?	Suntory사의 Tanaka(2009) 보고를 포함하여 위에서 제시되어 있는 장미 형질전환체 획득에 성공하였다는 국외 보고의 대다수는 절편체로 기내 잎(엽병포함) 및 줄기 단편으로부터 유도된 캘러스 또는 체세포배발생캘러스를 이용하여 아그로박테리움이나 유전 자총을 매개로 하여 유전자의 도입을 시도하였으나 효율이 낮고 극히 일부 품종에 국한되어 연구되었다. 국내에서도 장미 형질전환에 관한 연구로는 한국생명공학연구원에서 1996년부터 2000년까지 4년간 장미 체세포배발생 캘러스의 유도 및 형질전환 기술을 개발하고자 시도하였고, Kim 등(2004)이 Castillon과 Kamo(2002)가 ‘Tineke’로부터 유도한 체세포배발생캘러스를 절편체로 이용하여 GFP유전자가 도입된 형질전환체를 획득하였다는 보고가 있으나 국내의 경우 본 연구팀을 제외하고는 장미 체세포배발생캘러스 유도 기술 조차도 개발하지 못한 실정이다.
	장미를 포함한 주요 화훼작물들의 신품종 개발을 위한 품종간 또는 종간교잡 기술의 한계점은?	장미를 포함한 주요 화훼작물들의 신품종은 주로 품종간 또는 종간교잡 기술을 이용하여 개발되고 있다. 품종간 또는 종간교잡 등 교잡육종 기술은 신품종을 개발하는 주요 수단이지만 유전자원들이 보유하지 않은 특성을 가진 품종을 개발하는 것은 불가능하며, 설사 유전자원들이 보유하고 있는 특성이라도 유전자원들간에 교잡화합 성이 없을 경우에는 그 특성을 가진 품종을 개발하기가 불가능한 한계점이 있다. 이러한 교잡육종의 한계점을 극복할 수 있는 방법이 형질전환 기술이다.
	교잡육종의 한계점을 극복할 수 있는 방법은?	품종간 또는 종간교잡 등 교잡육종 기술은 신품종을 개발하는 주요 수단이지만 유전자원들이 보유하지 않은 특성을 가진 품종을 개발하는 것은 불가능하며, 설사 유전자원들이 보유하고 있는 특성이라도 유전자원들간에 교잡화합 성이 없을 경우에는 그 특성을 가진 품종을 개발하기가 불가능한 한계점이 있다. 이러한 교잡육종의 한계점을 극복할 수 있는 방법이 형질전환 기술이다. 세계 3대 절화류의 하나인 장미의 경우, 형질전환체를 획득하기 위하여 선행적으로 수행되는 수많은 재분화 연구에 대한 보고가 있지만 형질전환에 관한 연구로는 미국 DNA Plant Technology사의 Firoozabady 등(1994)에 의해 최초로 보고된 이후 최근까지 세계적으로 3~4개의 연구팀에 의해서 몇몇 연구만이 보고되었다(Derk et al.

참고문헌 (17)

Castillon J, Kamo K (2002) Maturation and conversion of somatic embryos of three genetically diverse rose cultivars. hortscience 37:973-977

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Derk FHM, van Dijk AJ, Hanisch ten Cate ChH, Florack DEA,
Firozabody E, Moy Y, Courtneygutterson, N, Robinson K (1994) Regeneration of transgenic rose (Rosa hybrida) plants from embryogenic tissues. Bio/Technology 12: 609-613

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Han JS, Kim CK, Park SH, Hirschi KD, Mok IG (2005) Agrobacterium-mediated transformation of bottle gourd (Lagenaria siceraria Standl.) Plant Cell Rep. 23:692-698

상세보기
Jafferson RA, Kavanagh TA, Bevan MW (1987) GUS fusion: $\beta$ -glucuronidase as a sensitive and versatile gene fusion marker in high plants. EMBO J 6:39.1-39.7
Kim CK, Chung JD, Park SH, Burrell AM, Kamo KK,

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Lee SY, Jung JH, Kim JH, Han BH (2008) In vitro multiple shoot proliferation and plant regeneration in rose. J. Plant Biotechnol. 35:223-228

원문보기 상세보기
Li X, Gasic K, Cammue B, Broekaert W, Korban SS (2003)

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Li X, Krasnyanski S, Korban SS (2002) Optimization of the uidA gene transfer into somatic embryos of rose via Agrobacterium tumefaciens. Plant Physiol Biochem 40:453-459

상세보기
Marchant R, Davey MR, Lucas JA, Power JB (1996) Somatic embryogenesis and plant regeneration in floribunda rose (Roas hybridaL.) cvs. Trumpeter and Glad Tidings. Plant Sci 120:95-105

상세보기
Marchant R, Davey MR, Lucas JA, Lamb CJ, Dixon RA,

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Marchant R, Power JB, Davey MR (1998b) Biolistic transformation of rose (Rosa hybrida L.) Ann Bot 81:109-114

상세보기
Schenk RU, Hildebrandt AC (1972) Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures. Can J Bot 50:199-204

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Souq E, Coutos-Thevnot P, Yean H, Delbard G, Maziere Y,
Tanaka Y (2009) Flower colour modification by genetic engineering. 2009 PlantScience Conference: 9
Van der Salm TPM, Bouwer R, van Dijk AJ, Keizer LCP,

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Van der Salm TPM, van der Toorn CJG, Bouwer R, Hanisch

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