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문제 정의
- 또한 기억부하를 조작하여 그 효과를 관찰하되, 작업기억용량에 과도한 부담이 되지 않는 수준에서 저부하조건과 고부하조건간 차이(기억부하효과)가 뚜렷하게 나타나는 부하조건들을 적용하고자 하였다. 그리고 각 시행의 지연 동안에 시간경과에 따라 유지에 상응하는 단계를 구분하여 뇌 영상 결과를 분석하고자 하였다.
- 본 연구에서는 동일한 참가자, 동일한 실험자극, 동일한 운동반응을 공간 및 비공간 작업기억과제 양자에 적용하고, 인지적 처리 요구 및 두 작업기억과제의 난이도 차이를 최소화하는 실험조건을 채택하며, 지연반응과제를 사용하여 사건유관설계를 적용하고자 하였다. 또한 기억부하를 조작하여 그 효과를 관찰하되, 작업기억용량에 과도한 부담이 되지 않는 수준에서 저부하조건과 고부하조건간 차이(기억부하효과)가 뚜렷하게 나타나는 부하조건들을 적용하고자 하였다. 그리고 각 시행의 지연 동안에 시간경과에 따라 유지에 상응하는 단계를 구분하여 뇌 영상 결과를 분석하고자 하였다.
- 본 연구는 공간(위치) 및 비공간(얼굴) 작업기억과 관련된 PFC 하부영역의 기능적 구조화를 규명하고자 하였다. 특히 PFC 하부영역인 DLPFC와 VLPFC, 그리고 두정영역의 SPL과 IPL이 공간작업기억과 비공간작업기억의 유지 기능과 어떻게 관련 되는지를 확인하고자 하였다.
- 이러한 방법론적 차이는 각 연구의 결과 해석을 모호하게 하고 연구 결과들 간 비교를 어렵게 한다. 본 연구에서는 동일한 참가자, 동일한 실험자극, 동일한 운동반응을 공간 및 비공간 작업기억과제 양자에 적용하고, 인지적 처리 요구 및 두 작업기억과제의 난이도 차이를 최소화하는 실험조건을 채택하며, 지연반응과제를 사용하여 사건유관설계를 적용하고자 하였다. 또한 기억부하를 조작하여 그 효과를 관찰하되, 작업기억용량에 과도한 부담이 되지 않는 수준에서 저부하조건과 고부하조건간 차이(기억부하효과)가 뚜렷하게 나타나는 부하조건들을 적용하고자 하였다.
- 특히 정보의 유형(얼굴과 위치)에 따른 기억부하효과를 조사함으로써 작업기억 유지기능과 관련된 뇌 활성화 영역들이 정보유형에 따라 어떻게 달라지는지 밝히고자 하였다. 이를 위해 지연반응과제에서 정보유형과 기억부하를 조작하고, 시간경과에 따른 뇌 활성화 패턴을 사건유관 fMRI 연구를 통해 확인함으로써, 작업기억의 유지와 관련된 영역 특수 신경기전을 밝히고자 하였다.
- 이상과 같은 방법론적 고려를 바탕으로 본 연구에서는 작업기억의 유지와 관련된 영역특수 신경기전을 검증하고자 하였다. 특히 정보의 유형(얼굴과 위치)에 따른 기억부하효과를 조사함으로써 작업기억 유지기능과 관련된 뇌 활성화 영역들이 정보유형에 따라 어떻게 달라지는지 밝히고자 하였다.
- 본 연구는 공간(위치) 및 비공간(얼굴) 작업기억과 관련된 PFC 하부영역의 기능적 구조화를 규명하고자 하였다. 특히 PFC 하부영역인 DLPFC와 VLPFC, 그리고 두정영역의 SPL과 IPL이 공간작업기억과 비공간작업기억의 유지 기능과 어떻게 관련 되는지를 확인하고자 하였다. 이를 위해 지연반응과제를 사용하되 표적자극의 수를 변화시킴으로써 지연 동안의 기억부하를 조작하였다.
- 이상과 같은 방법론적 고려를 바탕으로 본 연구에서는 작업기억의 유지와 관련된 영역특수 신경기전을 검증하고자 하였다. 특히 정보의 유형(얼굴과 위치)에 따른 기억부하효과를 조사함으로써 작업기억 유지기능과 관련된 뇌 활성화 영역들이 정보유형에 따라 어떻게 달라지는지 밝히고자 하였다. 이를 위해 지연반응과제에서 정보유형과 기억부하를 조작하고, 시간경과에 따른 뇌 활성화 패턴을 사건유관 fMRI 연구를 통해 확인함으로써, 작업기억의 유지와 관련된 영역 특수 신경기전을 밝히고자 하였다.
제안 방법
- Matlab 7.2(The MathWorks, Inc., Natick, MA)를 기반으로 SPM8(Wellcome Department of Cognitive Neurology, London, UK)을 이용하여 뇌 영상을 전처리(preprocessing)하였다. 전처리에 앞서 처음 세 개의 기능영상은 모조영상으로 간주하여 제거하였다.
- SPM 8에서 MarsBaR(version 0.42) toolbox를 이용해 관심영역의 신호 강도를 전처 리가 되어진 각 개인의 모든 영상에서 추출하였다. 관심영역(ROI)은 전두영역의 양반구 각각에서 DLPFC와 VLPFC였다.
- 집단분석에는 개인차를 무선 변수로 고려한 무선효과 모형(random effect model)을 적용하였다. SPM의 표준공간인 MNI (Montreal Neurological Institute) 좌표를 Talairach 좌표[46]로 변환하여 결과를 제시하였다.
- 각 개인의 구조적 영상과 평균 기능영상을 정합(coregistration)하여 매개변수를 생성하고, 정합된 개인의 구조적 영상과 평균 기능영상을 MNI 표준판(MNI 305 space)에 공간 표준 화시킨 후, 생성된 매개변수를 이용하여 모든 기능영상을 삼선형 보간(trilinear interpolation)을 가지고 2×2×2 등방성 부피소로 재표집하여 공간 표준화(normalization)하였다.
- 각 시행마다 맨 처음 ‘얼굴’ 또는 ‘위치’를 지시하는 단어를 화면 정중앙에 기억단서로서 1초 동안 제시하였다.
- 각 시행은 기억단서(1초), 표적자극 3개(각각 1초), 지연기간(8초), 탐침자극(2초), 피이드백단어(1초)로 구성되었다. 활성화된 BOLD 신호가 기저선 수준으로 복귀하는데 15초 정도 소요되기 때문에[40], 본 연구에서는 시행 간 간격(interstimulus interval; ITI)을 16초로 정하였다.
- 따라서 공간작업기억의 관심영역은 상측 전두회(superior frontal gyrus; SFG), MFG, IFG, PrcG, PCu, SPL 그리고 IPL이었고, 대상작업기억의 관심영역은 공간작업기억의 관심영역과 동일하며 방추회(fusiform gyrus; FFG)만 추가되었다. 각 조건에서 유지와 관련된 7-8번째 영상 들을 각 단계에서 정보유형별로 분석하였다.
- 관심영역(ROI)은 전두영역의 양반구 각각에서 DLPFC와 VLPFC였다. 관심영역의 표준지도는 WFU PickAtlas(version 2.3, Wake Forest University School of Medicine) 소프트웨어가 제공한 해부학적 지도를 이용했으며, 이 프로그램의 각 영역은 Talairach Demon database를 근거로 제작되었다. 본 연구에서는 양측 Brodmann area 9번과 46번을 DLPFC로 간주하였고, 양측 Brodmann area 44, 45 그리고 47번 영역을 VLPFC로 간주하였다.
- 차폐분석이 수행된 각 개인의 대조영상을 수집하여 단일표본 t 검증을 적용해 모든 실험참가자의 공통된 활성화 영역을 구하였다. 그 밖에 정보 유형에 관계없이 공통적으로 기억부하효과를 보이는 활성화 영역을 알아보고자 내포적 차폐분석을 수행하였다. 이를 위해 대응표본 t검증을 이용해 대상 작업기억의 고기억부하와 저기억부하를 직접 비교한 결과[F3-F1]에서 공간 작업기억의 고기 억부하와 저기억부하를 직접 비교한 결과[L3-L1]를 내포적으로 차폐시켜 신호강도를 가진 영상의 형태를 구하였다.
- 5초) 동안 연이어 제시하고 15초 지연기간 후 3개 자극을 상이한 위치에 제시하여 이 가운데 표적자극의 위치와 일치하는 자극을 선택 반응하도록 요구하였다. 그리고 공간작업기억의 기억부 하의 효과를 지연기간과 기저선기간의 신호변화율을 비교하여 구했다. 지연기간을 초기 지연기간(표적자극 개시 후 4.
- 기능 영상은 interleaved 방식으로 뇌의 정수리 부분부터 아래 방향으로 촬영하여 echo-planar image(TR: 2000ms, TE: 30ms, flip angle = 90°, FOV = 22cm×22cm, matrix size = 64×64, slice thickness = 5mm, slice gap = 0mm, number of slice: 25)를 얻었다.
- 기능 영상은 interleaved 방식으로 뇌의 정수리 부분부터 아래 방향으로 촬영하여 echo-planar image(TR: 2000ms, TE: 30ms, flip angle = 90°, FOV = 22cm×22cm, matrix size = 64×64, slice thickness = 5mm, slice gap = 0mm, number of slice: 25)를 얻었다. 뇌기능 영상은 전교련과 후교련을 기준 으로 수평면을 촬영하여 구했다.
- 각 시행마다 맨 처음 ‘얼굴’ 또는 ‘위치’를 지시하는 단어를 화면 정중앙에 기억단서로서 1초 동안 제시하였다. 뒤이어 3개 자극(얼굴자극과 통제자극)을 각각 1초 동안 연이어 제시하였는데, 기억부하 1개 조건(저부하조건)의 경우 얼굴자극을 1개, 통제자극을 2개 제시하였고, 기억부하 3개 조건 (고부하조건)의 경우 얼굴자극만 3개를 제시하였다. 참가자에게 3개 자극 가운데 통제자극은 무시하고 기억단서에 따라 얼굴자극의 얼굴 또는 위치만을 기억하도록 요구하였다.
- 독립변인은 정보유형(얼굴/위치)과 기억부하(저부하/고부하)로서, 2⨉2 반복측정설 계였다. 따라서 실험조건은 4개로써, 얼굴자극 1개를 기억해야 하는 조건(얼굴-저부하), 얼굴 3개를 기억해야 하는 조건(얼굴-고부하), 위치 1곳을 기억해야 하는 조건(위치-저부하) 그리고 위치 3곳을 기억해야 하는 조건(위치-고부하)으로 구성되 었다.
- 본 연구에서는 공간 지연반응과제를 이용한 Leung 등[43]의 연구에서 공간 기억 부하효과와 관련된 뇌 영역을 관심영역으로 선택하였다. 또한 대상 지연반응과제를 이용해 기억부하의 효과를 보고한 Jha와 McCarthy[40]의 연구 결과를 토대로 기억부하효과와 관련된 뇌 영역을 관심영역으로 선택하였다. 따라서 공간작업기억의 관심영역은 상측 전두회(superior frontal gyrus; SFG), MFG, IFG, PrcG, PCu, SPL 그리고 IPL이었고, 대상작업기억의 관심영역은 공간작업기억의 관심영역과 동일하며 방추회(fusiform gyrus; FFG)만 추가되었다.
- 3, Wake Forest University School of Medicine) 소프트웨어가 제공한 해부학적 지도를 이용했으며, 이 프로그램의 각 영역은 Talairach Demon database를 근거로 제작되었다. 본 연구에서는 양측 Brodmann area 9번과 46번을 DLPFC로 간주하였고, 양측 Brodmann area 44, 45 그리고 47번 영역을 VLPFC로 간주하였다. 각 개인의 관심영 역에서 추출된 신호변화율은 동일한 참가자의 관심영역의 기저선 평균 변화율을 감산하여 산출되었다.
- 본연구에서는 FFA와 FOA를 구분하지 않은 전체 방추영역의 활성화를 조사하였는데, Druzgal과 D'Esposito[39]와 달리 두 작업기억 모두에서 기억부하효과가 부호화단계 에서는 관찰되었다.
- Rypma와 D'Esposito[36]는 2개 또는 6개 글자를 동시에 제시하여 기억부하를 조작하되 사건유관설계를 사용하였다. 부호화, 유지, 인출의 세 단계 각각에서 DLPFC와 VLPFC에서의 기억부하효과를 조사하였는데, 기억부하효과를 VLPFC에서는 확인하지 못하고 부호화단계 동안 DLPFC에서만 확인하였다. 이는 DLPFC가 VLPFC와는 달리 작업기억의 부호화, 특히 기억부하가큰 정보의 부호화에 관여한다는 것을 시사한다.
- 전처리에 앞서 처음 세 개의 기능영상은 모조영상으로 간주하여 제거하였다. 슬라이스 사이의 영상 획득 시간을 보정하기 위해 slice timing을 수행하고, 시간차가 보정된 영상을 각 개인의 여섯 번째 영상을 기준으로 정렬(realignment)하여 움직임에 대한 잡음을 보정하였다. 여섯 번째 영상은 응시점만 제시하는 기저선 조건 후 첫 시행의 시작에 해당하는 영상으로서 응시점 제시 동안의 머리 움직임을 배재하기 위해 선택되었다.
- 여기서 구한 신호변화율은 관심영역 내 모든 부피소의 평균 신호변화율로서 통계적으로 유의미한 부피소를 선별하여 추출한 신호변화율이 아니며, 따라서 관심영역 내에서 낮은 신호변화율을 가진 모든 부피소들이 포함되었다. 시행 개시 후 7 번째와 8 번째 영상을 유지활동과 관련된 기간으로 정했다.
- 각 개인의 구조적 영상과 평균 기능영상을 정합(coregistration)하여 매개변수를 생성하고, 정합된 개인의 구조적 영상과 평균 기능영상을 MNI 표준판(MNI 305 space)에 공간 표준 화시킨 후, 생성된 매개변수를 이용하여 모든 기능영상을 삼선형 보간(trilinear interpolation)을 가지고 2×2×2 등방성 부피소로 재표집하여 공간 표준화(normalization)하였다. 신호 대 잡음비를 높이기 위해 정규화된 영상을 8mm FWHM(Full Width at Half Maximum) 가우시안 커널로 중첩적분하여 편평화(smoothing)하였다.
- 실험조건마다 유지를 반영하는 영상들의 신호변화를 기저선과 비교하여 고정효 과모형(fixed effect model)에 따른 대조영상을 만들었다. 한 명의 참가자로부터 획득된 8개 세션의 모든 기능영상은 조건마다 혈류변화의 평균을 구해 기저선 조건과 비교했다.
- 기저선 조건은 각 세션의 맨 처음에 응시점만 제시하는 기간들(5개 스캔으로서 3개의 더미 스캔 다음의 스캔들임)로 구성되었다. 영상분석은 지시가 시작된 시점에서부터 12~16초(7-8번째 스캔)에 해당하는 영상들을 분석했는데 이 영상들이 각각 작업기억의 수행 도중 유지 단계를 반영할 것으로 간주하였다. 이는 지연재인과제를 사용하여 시간경로 상 HDR(hemodynamic response) 분석을 수행한 Xu와 Chun[44]의연구 및 Pessoa, Gutierrez, Bandettini, 그리고 Ungerleider[45]의 연구 결과에 근거한 것이었다.
- 위치정보나 얼굴정보 가운데 어느 한 정보유형에서만 기억부하효과를 보인 뇌영역을 확인하고자 배타적 차폐분석을 실시하였다. 위치기억조건의 고기억부하(L3) 에서 저기억부하(L1)을 감산해서 얻은 대조영상과 얼굴기억조건의 고기억부하(F3) 에서 저기억부하(F1)을 감산하여 얻은 대조영상들을 직접 비교하여 배타적 차폐분석을 수행하였다. 차폐분석이 수행된 각 개인의 대조영상을 수집하여 단일표본 t 검증을 적용해 모든 실험참가자의 공통된 활성화 영역을 구하였다.
- 위치정보나 얼굴정보 가운데 어느 한 정보유형에서만 기억부하효과를 보인 뇌영역을 확인하고자 배타적 차폐분석을 실시하였다. 위치기억조건의 고기억부하(L3) 에서 저기억부하(L1)을 감산해서 얻은 대조영상과 얼굴기억조건의 고기억부하(F3) 에서 저기억부하(F1)을 감산하여 얻은 대조영상들을 직접 비교하여 배타적 차폐분석을 수행하였다.
- 유지 동안의 평균 신호변화율을 가지고서 정보유형 × 기억부하 × 반구의 반복 측정 변량분석을 수행하였다(이하 유의도 수준 p<.05).
- 유지단계에서 얼굴기억조건과 위치기억조건 양자에서 공통적으로 기억부하효과를 보인 영역을 확인하기 위해 내포적 차폐분석을 수행하였다. 그 결과, 양반구 IFG(BA 47, [x y z]=[38 24 -4], [-30 22 -2])가 관찰되었다(p<.
- 지연기간 후 1개 얼굴자극을 탐침자극 으로 2초 동안 제시하였다. 이때 앞서 보았던 표적자극 중 탐침자극과 일치한 얼굴 또는 위치가 있었는지 여부를 판단하여 왼손과 오른손에 쥐어진 버튼을 검지손가락으로 누르도록 지시하였는데, 오른손 검지손가락은 앞서 본 표적자극과 일치한 것이 있을 때 누르도록 하였고 왼손 검지손가락은 앞서 본 표적자극과 일치한 것이 없을 때 누르도록 하였다. 탐침자극 제시 개시부터 2초 이내에 신속하고 빠르게 반응하도록 요구하였고, 정반응 여부에 따라 ‘맞았습니다’ 또는 ‘틀렸습니다’ 라는 피드백을 1초 동안 화면에 제시하였다.
- 지연반응과제에서 관찰된 BOLD 반응의 이러한 변화 추이는, BOLD반응이 신경활동에 비해 4~6초 정도 지체되어 발생한다는 사실과 일치하는 것이다. 이를 바탕으로 작업기억의 초기 부호화, 후기 부호화, 지연, 인출의 네 단계를 시간상에서 구분하고서 단계별로 기억부하효과를 조사하였다. 그 결과, DLPFC와 VLPFC를 합친 전전두영역에서는 후기 부호화단계와 지연단계 모두에서 기억부하효과를 관찰하였고, 방추얼굴영역[fusiform face area; FFA, 얼굴 이외의 대상인식과 관련된 영역(fusiform object area; FOA)과 구분함]에서는 초기 부호화단계와 지연단계에서 기억부하효과를 관찰하였다.
- 그 밖에 정보 유형에 관계없이 공통적으로 기억부하효과를 보이는 활성화 영역을 알아보고자 내포적 차폐분석을 수행하였다. 이를 위해 대응표본 t검증을 이용해 대상 작업기억의 고기억부하와 저기억부하를 직접 비교한 결과[F3-F1]에서 공간 작업기억의 고기 억부하와 저기억부하를 직접 비교한 결과[L3-L1]를 내포적으로 차폐시켜 신호강도를 가진 영상의 형태를 구하였다. 차폐분석된 영상을 각 실험참가자에서 구한 뒤단일표본 t검증을 이용해 영역에 관계없이 공통적으로 활성화되는 영역을 찾았다.
- 특히 PFC 하부영역인 DLPFC와 VLPFC, 그리고 두정영역의 SPL과 IPL이 공간작업기억과 비공간작업기억의 유지 기능과 어떻게 관련 되는지를 확인하고자 하였다. 이를 위해 지연반응과제를 사용하되 표적자극의 수를 변화시킴으로써 지연 동안의 기억부하를 조작하였다. 기억부하의 조작은 작업 기억의 유지와 관련된 신경활동을 확인하는데 매우 유력한 방법인데, 이는 기억부 하가 증가함에 따라 유지와 관련된 신경학적 활동이 증가하기 때문이다[39][43].
- 연습세션은 본 실험에 사용된 세션과 조건및 시행 수가 동일했으며, 제시된 자극은 본 실험의 자극과 상이하였다. 자극제시 프로그램은 E-prime(version 1.1, Psychology Software Tools)을 이용하였고, IFIS system software (1.1) developer를 이용하여 E-prime의 자극제시 시간과 MR 장비의 촬영시간을 연동시켰다.
- 한 명의 참가자로부터 획득된 8개 세션의 모든 기능영상은 조건마다 혈류변화의 평균을 구해 기저선 조건과 비교했다. 조건 간 비교에 앞서 과제 제시 효과에 따른 혈류변화를 cannonical HRF (혈역학반응함수, hemodynamic response function)를 적용해 modeling 하였다. 각 조건과 기저선은 t검증을 이용해 대조영상을 만들고, 생성된 대조영상을 단일표본 t검증(one sample t-test)과 대응표본 t검증(paired t-test)을 적용해 집단분석을 수행하였다.
- 표적자극에 뒤이어 지연기간 8초동안 정중앙에 응시점(+)만을 제시하였다. 지연기간 후 1개 얼굴자극을 탐침자극 으로 2초 동안 제시하였다. 이때 앞서 보았던 표적자극 중 탐침자극과 일치한 얼굴 또는 위치가 있었는지 여부를 판단하여 왼손과 오른손에 쥐어진 버튼을 검지손가락으로 누르도록 지시하였는데, 오른손 검지손가락은 앞서 본 표적자극과 일치한 것이 있을 때 누르도록 하였고 왼손 검지손가락은 앞서 본 표적자극과 일치한 것이 없을 때 누르도록 하였다.
- 그리고 공간작업기억의 기억부 하의 효과를 지연기간과 기저선기간의 신호변화율을 비교하여 구했다. 지연기간을 초기 지연기간(표적자극 개시 후 4.5초~9초)과 후기 지연기간(표적자극 개시 후 9초~13.5초)으로 구분했는데, 기억부하효과가 초기 지연기간에서는 양반구의 전두 시야장(frontal eye field; FEF), 설전부(precuneus: PCu), 상측 두정피질(superior parietal lobule: SPL) 및 하측 두정피질(inferior parietal lobule: IPL), 우반구의 DLPFC(BA 9/46), 좌반구의 VLPFC(BA 45), 도피질(insula) 및 중심전회(precentral gyrus: PrCG)에서 관찰 되었다. 후기 지연기간에는 기억부하효과를 보인 영역이 초기 지연기간의 활성화 영역과 대부분 일치하였으나, VLPFC(BA 45), 도피질 및 중심전회에서는 기억부하 효과가 관찰되지 않았다.
- 기억부하 1개조건과 3개조건 외에 2개 조건(얼굴-채우기조건과 위치-채우기 조건)을 채우기 시행으로 포함시켰는데, 이는 기억부하 1개 조건에서 자극화면에 대한 지속적 주의를 유지시키기 위한 것이었다. 총 112개 시행을 8개 세션으로 나누어 각 세션을 14개 시행으로 구성하였는데, 세션마다 4개 실험조건 각각 3개 시행, 채우기조건 각각 1개 시행이었다. 각 세션 내에서는 동일 조건의 시행이 3회이상 연속되지 않았다.
- 통제자극들은 얼굴과 동일한 크기의 타원형의 추상적 형태자극으로서, 포토샵프로그램을 이용해 얼굴자극을 -200°로 회전시켜 변형 제작했으며, 서로 상이하였고, 평균 명도는 변형 전의 얼굴자극과 동일하였다.
- 따라서 자극은총 24개의 상이한 위치 가운데 한 곳에 제시되었는데 한 시행 내에서 동일한 사분면, 그리고 동일한 위치에 중복 제시되지 않았다. 표적자극에 뒤이어 지연기간 8초동안 정중앙에 응시점(+)만을 제시하였다. 지연기간 후 1개 얼굴자극을 탐침자극 으로 2초 동안 제시하였다.
- 표준화된 해부학적 관심영역에서 각 참가자별로 시간경과에 따른 평균 신호변화율을 추출하였다. 여기서 구한 신호변화율은 관심영역 내 모든 부피소의 평균 신호변화율로서 통계적으로 유의미한 부피소를 선별하여 추출한 신호변화율이 아니며, 따라서 관심영역 내에서 낮은 신호변화율을 가진 모든 부피소들이 포함되었다.
- 실험조건마다 유지를 반영하는 영상들의 신호변화를 기저선과 비교하여 고정효 과모형(fixed effect model)에 따른 대조영상을 만들었다. 한 명의 참가자로부터 획득된 8개 세션의 모든 기능영상은 조건마다 혈류변화의 평균을 구해 기저선 조건과 비교했다. 조건 간 비교에 앞서 과제 제시 효과에 따른 혈류변화를 cannonical HRF (혈역학반응함수, hemodynamic response function)를 적용해 modeling 하였다.
- 모든 통계적 분석은 다중비교를 수행하지 않았다. 활성화 강도의 크기를 5개 부피소(voxel) 이상의 범위에서 구하였다. 집단분석에는 개인차를 무선 변수로 고려한 무선효과 모형(random effect model)을 적용하였다.
- 각 시행은 기억단서(1초), 표적자극 3개(각각 1초), 지연기간(8초), 탐침자극(2초), 피이드백단어(1초)로 구성되었다. 활성화된 BOLD 신호가 기저선 수준으로 복귀하는데 15초 정도 소요되기 때문에[40], 본 연구에서는 시행 간 간격(interstimulus interval; ITI)을 16초로 정하였다. 각 시행마다 맨 처음 ‘얼굴’ 또는 ‘위치’를 지시하는 단어를 화면 정중앙에 기억단서로서 1초 동안 제시하였다.
대상 데이터
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자극재료 및 실험설계
실험자극들은 여러 고등학교 졸업앨범에서 얼굴만을 타원형의 형태로 발췌하여 제작하였는데, 눈, 눈썹, 코와 입 이외의 부분은 제거된 중립표정의 흑백 사진이었다. 통제자극들은 얼굴과 동일한 크기의 타원형의 추상적 형태자극으로서, 포토샵프로그램을 이용해 얼굴자극을 -200°로 회전시켜 변형 제작했으며, 서로 상이하였고, 평균 명도는 변형 전의 얼굴자극과 동일하였다.
- 심리학과 재학생 및 심리학 개론을 수강하는 대학생들이 실험에 참여하였다. 오른손잡이인 정상 성인 10 명(남: 여/5:5, 평균 연령: 23.
- 오른손잡이인 정상 성인 10 명(남: 여/5:5, 평균 연령: 23.3±2.1세, 연령범위: 19~26세) 이 실험에 참여했다.
- 5°(세로)였다. 총 304개의 상이한 얼굴자극과 총 112개의 상이한 통제자극이 실험자극으로 사용되었고, 어떠한 얼굴자극과 통제자극도 각 피험자 내에서 중복되어 제시되지 않았다.
- 화순 전남대병원의 3.0-T MR Scanner(Magnetom Trio Tim, Siemens, Germany)를 이용 하여 functional MRI 데이터를 구했다. 각 개인의 구조적 영상으로 T1 ＊ -weighted image(TR: 300ms, TE: 3.
데이터처리
- 조건 간 비교에 앞서 과제 제시 효과에 따른 혈류변화를 cannonical HRF (혈역학반응함수, hemodynamic response function)를 적용해 modeling 하였다. 각 조건과 기저선은 t검증을 이용해 대조영상을 만들고, 생성된 대조영상을 단일표본 t검증(one sample t-test)과 대응표본 t검증(paired t-test)을 적용해 집단분석을 수행하였다. 모든 통계적 분석은 다중비교를 수행하지 않았다.
- 각 조건과 기저선은 t검증을 이용해 대조영상을 만들고, 생성된 대조영상을 단일표본 t검증(one sample t-test)과 대응표본 t검증(paired t-test)을 적용해 집단분석을 수행하였다. 모든 통계적 분석은 다중비교를 수행하지 않았다. 활성화 강도의 크기를 5개 부피소(voxel) 이상의 범위에서 구하였다.
- 이를 위해 대응표본 t검증을 이용해 대상 작업기억의 고기억부하와 저기억부하를 직접 비교한 결과[F3-F1]에서 공간 작업기억의 고기 억부하와 저기억부하를 직접 비교한 결과[L3-L1]를 내포적으로 차폐시켜 신호강도를 가진 영상의 형태를 구하였다. 차폐분석된 영상을 각 실험참가자에서 구한 뒤단일표본 t검증을 이용해 영역에 관계없이 공통적으로 활성화되는 영역을 찾았다. 작업기억의 유지단계에서 얼굴기억조건에서만 기억부하효과를 보인 뇌 영역은 좌반구 MFG (BA 6)와 IFG(BA 47) 및 우반구 SFG(BA 8)이었다.
- 위치기억조건의 고기억부하(L3) 에서 저기억부하(L1)을 감산해서 얻은 대조영상과 얼굴기억조건의 고기억부하(F3) 에서 저기억부하(F1)을 감산하여 얻은 대조영상들을 직접 비교하여 배타적 차폐분석을 수행하였다. 차폐분석이 수행된 각 개인의 대조영상을 수집하여 단일표본 t 검증을 적용해 모든 실험참가자의 공통된 활성화 영역을 구하였다. 그 밖에 정보 유형에 관계없이 공통적으로 기억부하효과를 보이는 활성화 영역을 알아보고자 내포적 차폐분석을 수행하였다.
이론/모형
- 본 연구에서는 공간 지연반응과제를 이용한 Leung 등[43]의 연구에서 공간 기억 부하효과와 관련된 뇌 영역을 관심영역으로 선택하였다. 또한 대상 지연반응과제를 이용해 기억부하의 효과를 보고한 Jha와 McCarthy[40]의 연구 결과를 토대로 기억부하효과와 관련된 뇌 영역을 관심영역으로 선택하였다.
- 활성화 강도의 크기를 5개 부피소(voxel) 이상의 범위에서 구하였다. 집단분석에는 개인차를 무선 변수로 고려한 무선효과 모형(random effect model)을 적용하였다. SPM의 표준공간인 MNI (Montreal Neurological Institute) 좌표를 Talairach 좌표[46]로 변환하여 결과를 제시하였다.
성능/효과
- 그 결과, DLPFC에서는 위치 조건보다 얼굴조건에서, 좌반구보다 우반구에서 신호강도가 유의미하게 더 컸으며, 기억부하효과는 유의미하지 않았다. VLPFC에서는 위치조건보다 얼굴조건에서 신호강도가 유의미하게 더 컸으며, 정보유형과 반구간 상호작용이 유의미하였는데 얼굴조건에서는 좌반구가, 위치조건에서는 우반구가 더 큰 신호강도를 보였다. 정보 유형과 기억부하의 상호작용이 주변적 유의도수준(p<.
- 본 연구에서는 양측 Brodmann area 9번과 46번을 DLPFC로 간주하였고, 양측 Brodmann area 44, 45 그리고 47번 영역을 VLPFC로 간주하였다. 각 개인의 관심영 역에서 추출된 신호변화율은 동일한 참가자의 관심영역의 기저선 평균 변화율을 감산하여 산출되었다. 신호 변화율의 산출 공식은 다음과 같다:
- 각 개인의 구조적 영상으로 T1 ＊ -weighted image(TR: 300ms, TE: 3.1ms, FOV = 18cm×23cm, matrix size = 350×448, slice thickness = 4mm, slice gap = 0.4mm, number of slice: 34, acquisition time: 138s, number of excitations(NEX) = 2)를 얻었다.
- 기억부하효과와 관련하여, DLPFC에서는 얼굴작업기억 에서만 기억부하효과가 관찰되었고 VLPFC에서는 기억부하효과가 관찰되지 않았다. 결국, 유지에서 VLPFC를 포함한 하측 전두영역에서 얼굴 뿐만 아니라 위치 작업기 억에서도 기억부하효과가 관찰되었고, DLPFC를 포함한 중/상측 전두영역에서도 두작업기억 모두에서 기억부하효과가 관찰되었다. 한편 얼굴작업기억은 좌반구 VLPFC(BA 47)와 우반구 방추영역에서, 위치작업기억은 좌반구 VLPFC(BA 44)와 우반구 OFC(BA 11과 BA 47) 및 양반구 FEF, 그리고 좌반구 하측/후측 두정영역에서배타적 기억부하효과를 보였다.
- 05). 그 결과, DLPFC에서는 위치 조건보다 얼굴조건에서, 좌반구보다 우반구에서 신호강도가 유의미하게 더 컸으며, 기억부하효과는 유의미하지 않았다. VLPFC에서는 위치조건보다 얼굴조건에서 신호강도가 유의미하게 더 컸으며, 정보유형과 반구간 상호작용이 유의미하였는데 얼굴조건에서는 좌반구가, 위치조건에서는 우반구가 더 큰 신호강도를 보였다.
- 이를 바탕으로 작업기억의 초기 부호화, 후기 부호화, 지연, 인출의 네 단계를 시간상에서 구분하고서 단계별로 기억부하효과를 조사하였다. 그 결과, DLPFC와 VLPFC를 합친 전전두영역에서는 후기 부호화단계와 지연단계 모두에서 기억부하효과를 관찰하였고, 방추얼굴영역[fusiform face area; FFA, 얼굴 이외의 대상인식과 관련된 영역(fusiform object area; FOA)과 구분함]에서는 초기 부호화단계와 지연단계에서 기억부하효과를 관찰하였다. Druzgal과 D'Esposito [39]에 따르면, 이러한 결과는 원숭이의 시각적 작업기억을 매개하는 시각피질과 전전두피질간 상호작용에 관한 기존 모형을 지지하는 것으로 해석된다.
- 신호변화율 분석 결과, DLPFC와 VLPFC에서는 얼굴작업기억과 위치작업기억간 신호강도의 차이가 없었다. 기억부하효과와 관련하여, DLPFC에서는 얼굴작업기억 에서만 기억부하효과가 관찰되었고 VLPFC에서는 기억부하효과가 관찰되지 않았다. 결국, 유지에서 VLPFC를 포함한 하측 전두영역에서 얼굴 뿐만 아니라 위치 작업기 억에서도 기억부하효과가 관찰되었고, DLPFC를 포함한 중/상측 전두영역에서도 두작업기억 모두에서 기억부하효과가 관찰되었다.
- 후기 지연기간에는 기억부하효과를 보인 영역이 초기 지연기간의 활성화 영역과 대부분 일치하였으나, VLPFC(BA 45), 도피질 및 중심전회에서는 기억부하 효과가 관찰되지 않았다. 두정영역과 전두시야장의 경우 기억부하효과가 뚜렷하게 관찰된 반면, DLPFC의 경우 표적자극이 1개에서 2개로 증가할 때에는 활성화 증가를 보였다가 2개에서 4개로 증가할 때에는 오히려 활성화 감소를 보였다. 이는 생리적 신호가 기억부하가 낮을 때에는 기억부하 크기에 비례하여 증가하지만, 작업기억 용량한계에 도달할 만큼 기억부하가 커지면 행동수행의 저하와 관련해 감소하는 것으로 해석되었다.
- 또한 대상 지연반응과제를 이용해 기억부하의 효과를 보고한 Jha와 McCarthy[40]의 연구 결과를 토대로 기억부하효과와 관련된 뇌 영역을 관심영역으로 선택하였다. 따라서 공간작업기억의 관심영역은 상측 전두회(superior frontal gyrus; SFG), MFG, IFG, PrcG, PCu, SPL 그리고 IPL이었고, 대상작업기억의 관심영역은 공간작업기억의 관심영역과 동일하며 방추회(fusiform gyrus; FFG)만 추가되었다. 각 조건에서 유지와 관련된 7-8번째 영상 들을 각 단계에서 정보유형별로 분석하였다.
- 즉, 재인정확도에 있어 위치기억조건(공간 작업기억)과 얼굴기억조건(비공간작업기억)간에는 차이가 없었으며, 두 작업기억 모두에서 동등한 정도의 기억부하효과가 확인되었다. 반응속도 분석 결과, 위치기 억조건과 얼굴기억조건 모두에서 저부하조건이 고부하조건보다 더 빨랐으며, 얼굴 기억조건에 비해 위치기억조건이 더 빨랐고, 기억부하와 정보유형간 상호작용효과는 관찰되지 않았다.
- OFC의 이러한 기능은, 복잡한 상황에서 적절한 행동을 선택할 때 OFC가 기능한다는 것을 보고한 연구[50], OFC 손상 쥐가 간섭이 클 때 지연반응과제 수행의 장애를 보인다고 보고한 연구[51], 간섭해소에 관한 인간 신경영상 연구[52] 등에서 이미 제안되었다. 본 연구에서 확인된 BA 47 영역은 후측에 위치하고(좌반구; y=22, 우반구; y=24) BA 11에 인접하므로 VLPFC 뿐만 아니라 OFC 영역에 속하는 것으로도 간주될 수 있다. 그런데 본 연구에서는 두 작업기억 모두 양반구 BA 47에서 기억부하 효과가 관찰되었기 때문에 VLPFC 기능과 관련하여 제안된 좌/우반구에 따른 영역-특수 책략 설명에 잘 부합되지 않는다.
- Glahn 등([35], 실험 1)은 공간적 지연반응과제에서 1, 3, 5, 또는 7개의 원 자극을 상이한 위치에 동시에 2초 동안 제시하고 3초 지연기간후 한 개 탐침자극을 제시하여 위치 재인판단을 요구하였다. 블록설계 분석을 수행한 결과, 기억부하가 증가할수록 DLPFC와 상측 전두구(superior frontal sulcus; SFS) 의 활성화는 선형적 증가를 보였지만, VLPFC에서는 가장 큰 기억부하 조건에서만 활성화가 관찰되었다. Glahn 등[35]에 따르면 DLPFC와 SFS는 공간정보의 유지에 관여하는 반면 VLPFC는 공간정보의 유지보다는 기억요구가 큰 경우의 조직화 책략에 관여한다.
- 신호변화율 분석 결과, DLPFC와 VLPFC에서는 얼굴작업기억과 위치작업기억간 신호강도의 차이가 없었다. 기억부하효과와 관련하여, DLPFC에서는 얼굴작업기억 에서만 기억부하효과가 관찰되었고 VLPFC에서는 기억부하효과가 관찰되지 않았다.
- 유지단계에서 기억부하효과를 보인 영역들은 얼굴작업기억의 경우 양반구 하측 전두영역(VLPFC와 OFC 포함)과 중측 전두영역(DLPFC 포함) 및 우반구 중상측 전두영역 그리고 양반구 두정영역(하두정피질과 설전부) 등이었다. 위치작업기억의 경우 우반구 하측 전두영역(VLPFC 포함), 양반구 중측 전두영역(DLPFC 포함)과 상측 전두영역 및 FEF, 그리고 두정영역(상/하/후 두정피질) 등이 기억부하효과를 보였다. 방추영역의 활성화는 두 작업기억 모두에서 관찰되지 않았다.
- 본 연구의 주요 결과를 다음과 같이 요약할 수 있다. 유지의 기억부하 분석결과는 전전두피질의 하측과 중/상측 영역이 모두 얼굴작업기억과 위치작업기억 양자와 관련되었으며, 특히 하측 전전두피질, 특히 VLPFC가 두 작업기억에 함께 관련 되어 있음이 밝혀졌다. 이러한 결과는 영역특수모형에 잘 부합되지 않으며, 오히려 전전두피질의 하부영역들이 특정 처리와 관련되어 있다고 보는 처리특수모형에 더잘 부합되는 것으로 보인다.
- 재인판단 정확도에 있어 위치기억조건과 얼굴기억조건 모두에서 저부하조건이 고부하조건보다 더 정확하였으며, 두 정보유형간 차이 그리고 기억부하와 정보유 형간 상호작용효과는 관찰되지 않았다. 즉, 재인정확도에 있어 위치기억조건(공간 작업기억)과 얼굴기억조건(비공간작업기억)간에는 차이가 없었으며, 두 작업기억 모두에서 동등한 정도의 기억부하효과가 확인되었다.
- 정보 유형과 기억부하의 상호작용이 주변적 유의도수준(p<.1)에서 유의미하였는데, 위치 조건과 달리 얼굴조건에서 기억부하효과가 관찰되었다.
- 재인판단 정확도에 있어 위치기억조건과 얼굴기억조건 모두에서 저부하조건이 고부하조건보다 더 정확하였으며, 두 정보유형간 차이 그리고 기억부하와 정보유 형간 상호작용효과는 관찰되지 않았다. 즉, 재인정확도에 있어 위치기억조건(공간 작업기억)과 얼굴기억조건(비공간작업기억)간에는 차이가 없었으며, 두 작업기억 모두에서 동등한 정도의 기억부하효과가 확인되었다. 반응속도 분석 결과, 위치기 억조건과 얼굴기억조건 모두에서 저부하조건이 고부하조건보다 더 빨랐으며, 얼굴 기억조건에 비해 위치기억조건이 더 빨랐고, 기억부하와 정보유형간 상호작용효과는 관찰되지 않았다.
- 방추영역의 활성화는 두 작업기억 모두에서 관찰되지 않았다. 특정 작업기억 에서만 기억부하효과를 유지에서 보인 영역으로서, 얼굴작업기억의 경우 좌반구 하측 전두영역(VLPFC 포함)과 양반구 상측 전두영역 및 우반구 방추영역 등이, 위치작업기억의 경우 우반구 FEF를 포함한 양반구 상측 전두영역과 중측 및 하측 전두영역(VLPFC), 우반구 OFC, 좌반구 하측 두정영역과 양반구 후측 두정영역(설전부), 양반구 방추영역 등이 관찰되었다. 한편 두 작업기억에서 공통적으로 기억부 하효과를 보인 영역으로서 양반구 VLPFC가 관찰되었다.
- 한편 얼굴작업기억은 좌반구 VLPFC(BA 47)와 우반구 방추영역에서, 위치작업기억은 좌반구 VLPFC(BA 44)와 우반구 OFC(BA 11과 BA 47) 및 양반구 FEF, 그리고 좌반구 하측/후측 두정영역에서배타적 기억부하효과를 보였다. 한편 두 작업기억 모두에서 양반구 VLPFC가 공통 적인 기억부하효과를 보였다. 작업기억 유지에서 관찰된 이러한 기억부하효과는 전반적으로 영역특수모형에 잘 부합되지 않으며, 오히려 처리특수모형에 부합되는 것으로 보인다.
- 결국, 유지에서 VLPFC를 포함한 하측 전두영역에서 얼굴 뿐만 아니라 위치 작업기 억에서도 기억부하효과가 관찰되었고, DLPFC를 포함한 중/상측 전두영역에서도 두작업기억 모두에서 기억부하효과가 관찰되었다. 한편 얼굴작업기억은 좌반구 VLPFC(BA 47)와 우반구 방추영역에서, 위치작업기억은 좌반구 VLPFC(BA 44)와 우반구 OFC(BA 11과 BA 47) 및 양반구 FEF, 그리고 좌반구 하측/후측 두정영역에서배타적 기억부하효과를 보였다. 한편 두 작업기억 모두에서 양반구 VLPFC가 공통 적인 기억부하효과를 보였다.
- 5초)으로 구분했는데, 기억부하효과가 초기 지연기간에서는 양반구의 전두 시야장(frontal eye field; FEF), 설전부(precuneus: PCu), 상측 두정피질(superior parietal lobule: SPL) 및 하측 두정피질(inferior parietal lobule: IPL), 우반구의 DLPFC(BA 9/46), 좌반구의 VLPFC(BA 45), 도피질(insula) 및 중심전회(precentral gyrus: PrCG)에서 관찰 되었다. 후기 지연기간에는 기억부하효과를 보인 영역이 초기 지연기간의 활성화 영역과 대부분 일치하였으나, VLPFC(BA 45), 도피질 및 중심전회에서는 기억부하 효과가 관찰되지 않았다. 두정영역과 전두시야장의 경우 기억부하효과가 뚜렷하게 관찰된 반면, DLPFC의 경우 표적자극이 1개에서 2개로 증가할 때에는 활성화 증가를 보였다가 2개에서 4개로 증가할 때에는 오히려 활성화 감소를 보였다.
후속연구
- 방추영역의 경우 두 작업기억 유지단계 각각의 기억부하분석에서는 활성화가 관찰되지 않았다. 이러한 결과는, 본 연구에서 수행한 추후분석이 부호화단계에서 방추영역의 활성화를 보이는 것과 대비된다. Druzgal과 D'Esposito[39]에 따르면, FFA와 FOA 두 영역을 구분하지 않은 전체 방추영역의 경우 부호화단계(이들 연구에서는 후기 부호화단계에 해당)에서는 기저선에 비해 활성화 차이가 없었지만 유지단계 에서는 기저선보다 낮은 수준으로 활성화가 감소하였으며, 부호화와 유지 두 단계 모두에서 기억부하효과가 관찰되지 않았다.
- 또한 친숙한 얼굴자극을 사용하였으므로 간섭 해소 요구가 큰 과제상황이기는 하지만, 위치(비공간)작업기억에서도 이 영역이 기억부하효과를 보였기 때문에 간섭해소를 위한 모니터링 설명에도 그다지 잘부합되지 않는다. 하지만 본 연구에서 위치기억조건 시행들과 얼굴기억조건 시행 들이 혼합되어 제시되었기 때문에 참가자들이 위치기억조건에서도 제시된 얼굴 표적자극 자체를 기억하려는 경향이 있었다면, 본 연구에서 관찰된 OFC 영역의 기능에 대해 간섭해소를 위한 모니터링 설명이 적합할 것이다.
- 영역특수모형에 따르면, 기억부하효과에 의해 반영되는 유지처리가 공간 작업기 억에서는 DLPFC를 중심으로, 대상 작업기억에서는 VLPFC를 중심으로 관찰될 것으로 예측할 수 있다. 하지만 처리특수모형에 따르면, 유지처리가 정보유형에 관계없이 VLPFC를 중심으로 관찰될 것으로 예측할 수 있으며 또한 작업기억의 유지처리와 관련된 신경기전을 비교 검증할 수 있을 것이다.
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