주머니 형태의 흡입식 포충낭을 형성하는 통발속(Utricularia) 식물은 포충낭에 발달하는 감각모 및 다양한 분비모로 능동적인 식충의 기능을 수행한다. 본 연구에서는 물속에 서식하는 수생형 통발(U. japonica)과 땅속에 서식하는 지생형 땅귀개(U. livida)2종 포충낭의 형태적 분화 특성을 광학 및 전자현미경을 이용하여 연구하였다. 이들 2종의 포충낭 내부 및 외부 표피조직에 발달하는 먹이 감지구조 및 감각모와 분비모의 분화양상은 서식환경에 따라 매우 상이하였다. 수생형 통발의 포충낭 입구에는 분지된 안테나 및 부속지들이 위치하고, 덧문에는 감각모 4개가 분포하였다. 포충낭의 외부 표피조직에는 반구형의 작은 단세포 분비모들이 산재하나 내부로 향한 입구 부위에는 무병 및 capitate형 분비모들이 점액물질을 분비하여 덧문을 여닫으며 먹이 포획을 하였다. 포충낭 내부 전체 표피표면에는 4분지모들이 밀생하나, 2분지모들은 덧문 하단의 일부 조직에만 수직으로 발달하였다. 반면, 지생형 땅귀개의 포충낭 입구에는 내부를 향하면서 좁아지는 누두상의 먹이 접촉 및 감지구조를 형성하였다. 이들의 배축면에는 다세포성 비분비모들이 규칙적으로 배열하나 향축면에는 여러형태의 분비모가 밀생하여 입구를 피복하며 덧문은 외부로 노출되지 않았다. 덧문에는 2개의 감각모가 발달하며 포충낭 내부에는 H-자 형태의 4분지모가 소수 발달하였고, 2분지모는 덧문 하단 표면에 수평으로 배열하였다. 먹이 유입 시 이들 분비모에서는 다량의 분비물질이 분비되어 포충낭 내부 전체표면을 피복하였다. 이상의 결과는 수생 및 지생 통발 2종 포충낭의 형태 분화 및 구조적 특성이 이후 흡입식 포충낭에서의 식충기작 및 세포수준에서의 미세구조 연구에서 유용한 중요 자료가 될 것으로 생각된다.
주머니 형태의 흡입식 포충낭을 형성하는 통발속(Utricularia) 식물은 포충낭에 발달하는 감각모 및 다양한 분비모로 능동적인 식충의 기능을 수행한다. 본 연구에서는 물속에 서식하는 수생형 통발(U. japonica)과 땅속에 서식하는 지생형 땅귀개(U. livida)2종 포충낭의 형태적 분화 특성을 광학 및 전자현미경을 이용하여 연구하였다. 이들 2종의 포충낭 내부 및 외부 표피조직에 발달하는 먹이 감지구조 및 감각모와 분비모의 분화양상은 서식환경에 따라 매우 상이하였다. 수생형 통발의 포충낭 입구에는 분지된 안테나 및 부속지들이 위치하고, 덧문에는 감각모 4개가 분포하였다. 포충낭의 외부 표피조직에는 반구형의 작은 단세포 분비모들이 산재하나 내부로 향한 입구 부위에는 무병 및 capitate형 분비모들이 점액물질을 분비하여 덧문을 여닫으며 먹이 포획을 하였다. 포충낭 내부 전체 표피표면에는 4분지모들이 밀생하나, 2분지모들은 덧문 하단의 일부 조직에만 수직으로 발달하였다. 반면, 지생형 땅귀개의 포충낭 입구에는 내부를 향하면서 좁아지는 누두상의 먹이 접촉 및 감지구조를 형성하였다. 이들의 배축면에는 다세포성 비분비모들이 규칙적으로 배열하나 향축면에는 여러형태의 분비모가 밀생하여 입구를 피복하며 덧문은 외부로 노출되지 않았다. 덧문에는 2개의 감각모가 발달하며 포충낭 내부에는 H-자 형태의 4분지모가 소수 발달하였고, 2분지모는 덧문 하단 표면에 수평으로 배열하였다. 먹이 유입 시 이들 분비모에서는 다량의 분비물질이 분비되어 포충낭 내부 전체표면을 피복하였다. 이상의 결과는 수생 및 지생 통발 2종 포충낭의 형태 분화 및 구조적 특성이 이후 흡입식 포충낭에서의 식충기작 및 세포수준에서의 미세구조 연구에서 유용한 중요 자료가 될 것으로 생각된다.
Utricularia forms small, but complex carnivorous trap along the stem either in water or in soil depending upon species. The shapes and sizes of the traps, appendages, and trichomes are known to differ among aquatic, terrestrial and epiphytic species. In the present study, the morphology and microstr...
Utricularia forms small, but complex carnivorous trap along the stem either in water or in soil depending upon species. The shapes and sizes of the traps, appendages, and trichomes are known to differ among aquatic, terrestrial and epiphytic species. In the present study, the morphology and microstructure of the trap in aquatic Utricularia japonica and terrestrial U. livida were examined using light and electron microscopy. The aim of this study was to compare the characteristics of trap features between the aquatic and terrestrial species. The trap was found to be comprised of a thin walled bladder with numerous capitate trichomes, two-armed bifid and four-armed quadrifid glands in both species; however, the traps of the two species were different in size, and number and morphology of the trichomes and glands. Aquatic Utricularia was chlorenchymatous with chloroplasts distributed throughout the body, whereas the terrestrial species was translucent without plastids due to an adaptation to underground habitats. Furthermore, the former differed considerably in that the traps developed antenna and appendages around the entrance area. A peculiar trap entrance was also noted in U. livida, which exhibited radiating rows of various trichomes within funnel-shaped tissue. A large number of glandular trichomes covered the entrance area and door surface with four trigger hairs each in the aquatic form but only two in the terrestrial form. The glandular trichomes near the door secreted a large amount of mucilage that temporarily composed the velum in the U. japonica, however, it was not observed in the terrestrial species. All of the aforementioned features were highly related in their structure and function during carnivorous mechanism in Utricularia. The current findings provide important data for further comparison of the different life forms within Utricularia.
Utricularia forms small, but complex carnivorous trap along the stem either in water or in soil depending upon species. The shapes and sizes of the traps, appendages, and trichomes are known to differ among aquatic, terrestrial and epiphytic species. In the present study, the morphology and microstructure of the trap in aquatic Utricularia japonica and terrestrial U. livida were examined using light and electron microscopy. The aim of this study was to compare the characteristics of trap features between the aquatic and terrestrial species. The trap was found to be comprised of a thin walled bladder with numerous capitate trichomes, two-armed bifid and four-armed quadrifid glands in both species; however, the traps of the two species were different in size, and number and morphology of the trichomes and glands. Aquatic Utricularia was chlorenchymatous with chloroplasts distributed throughout the body, whereas the terrestrial species was translucent without plastids due to an adaptation to underground habitats. Furthermore, the former differed considerably in that the traps developed antenna and appendages around the entrance area. A peculiar trap entrance was also noted in U. livida, which exhibited radiating rows of various trichomes within funnel-shaped tissue. A large number of glandular trichomes covered the entrance area and door surface with four trigger hairs each in the aquatic form but only two in the terrestrial form. The glandular trichomes near the door secreted a large amount of mucilage that temporarily composed the velum in the U. japonica, however, it was not observed in the terrestrial species. All of the aforementioned features were highly related in their structure and function during carnivorous mechanism in Utricularia. The current findings provide important data for further comparison of the different life forms within Utricularia.
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문제 정의
, 2006). 본 연구에서는 수생형 통발과 지생형 땅귀개를 대상으로 서식 환경에 따른 종간 포충낭의 형태분화에 초점을 두어 구조적으로 비교 연구하였다.
japonica)의 식물체가 조사되어 수생형 포층낭의 형태적 특성이 보고된 바 있으나(Kim, 2010), 지생종에 대한 연구는 병행되지 않고 있다. 이에 본 연구에서는 우리나라에 서식하는 통발속 수생 및 지생종을 대상으로 서식환경에 따른 포충낭의 형태적 분화 및 구조적 특성을 비교 연구하고자 하였다.
제안 방법
Resin block은 Reichert Ultracut-S ultramicrotome에 의해 0.5~1.0μm 후박절편으로 제작되어 0.5% Toluidine Blue 용액으로 염색된 후 Karl Zeiss Jenalumar 광학현미경을 통해 포충낭 절편조직에 대한 photomicroscopy가 실시되었다.
서식환경에 따른 일차적인 포충낭의 형태 및 구조분화를 저배율상으로 비교하기 위해서는 위의 시료제작 과정을 거치지 않은 통발 및 땅귀개 생체재료를 사용하였다. 수중 또는 땅속에서 각각 채취된 이들의 줄기 및 포충낭 조직들은 blotting paper로 수분을 제거한 후 신속하게 Stemi SV11 현미경으로 촬영하여 조사되었다. 이후 광학현미경으로 연구될 시료들은 주사전자현미경적 방법과 동일한 전고정, 후고정 및 탈수과정을 거쳐 실험되었다.
이후 시료는 임계점건조기(Emitech K850)에 의한 liquid CO2 임계점 건조(critical point drying, CPD) 과정을 거쳐 이온코터(Emitech K550X)로 금속(Pt) 피막을 입힌 후 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi S-4200 SEM으로 관찰하였다. 이러한 과정을 거친 후 SEM 연구관찰에 의해 수집한 영상자료는 SEM에 부착된 프로그램에 입력된 후 스캔(Microtek scanner) 및 Mitsubishi CP9500DW image processor를 이용하여 분석되었다.
고정된 시료는 10% 저농도에서 100% 고농도까지 순차적으로 15분 간격으로 아세톤 탈수과정을 거쳤다. 이후 시료는 임계점건조기(Emitech K850)에 의한 liquid CO2 임계점 건조(critical point drying, CPD) 과정을 거쳐 이온코터(Emitech K550X)로 금속(Pt) 피막을 입힌 후 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi S-4200 SEM으로 관찰하였다. 이러한 과정을 거친 후 SEM 연구관찰에 의해 수집한 영상자료는 SEM에 부착된 프로그램에 입력된 후 스캔(Microtek scanner) 및 Mitsubishi CP9500DW image processor를 이용하여 분석되었다.
대상 데이터
본 실험에 사용된 식충식물은 수생형 통발(Utriculariajaponica)과 지생형 땅귀개(U. livida) 2종으로 2009년 및 2010년 7~9월에 걸쳐 경기도 하남시 감일동 소재 식충식물원에서 입수하여 사용되었다. 통발과 땅귀개는 실험실로 옮겨져 각각 수조와 화분에서 생육된 후 식물체에서 발달 중인 줄기와 포충낭 조직을 채취하여 다음과 같은 처리과정을 거쳐 실험되었다.
서식환경에 따른 일차적인 포충낭의 형태 및 구조분화를 저배율상으로 비교하기 위해서는 위의 시료제작 과정을 거치지 않은 통발 및 땅귀개 생체재료를 사용하였다. 수중 또는 땅속에서 각각 채취된 이들의 줄기 및 포충낭 조직들은 blotting paper로 수분을 제거한 후 신속하게 Stemi SV11 현미경으로 촬영하여 조사되었다.
성능/효과
4) 기원하는 약 500~600 μm 크기의 포충낭은 낭내부구조를 향하면서 누두상의 독특한 입구 부위를 형성한다(Figs. 5, 6).
후속연구
, 2007). 본 연구에서 밝혀진 수생 및 지생형 포충낭의 형태분화에 대한 결과는 향후 이들의 생장단계별 분화 발달 양상과 접목되어 분석되면 더 의미 있는 연구가 될 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
포충낭 입구의 특징은?
, 2007), 가장 신속한 식충의 기작은 통발속(Utricularia)의 흡입식 포충낭에서 나타난다. 이들의 포충낭 입구(trap entrance)는 정교하고 독특한 형태로 발달하여 먹이 포획의 초기 단계에서 중요한 기능을 수행할 수 있도록 분화된다.
통발속 종은 서식환경에 따라 어떻게 대별되는가
통발속 종들은 서식하는 환경에 따라 물속의 수생형(aquatic form)과 땅속의 지생형(terrestrial form), 그리고 지상의 착생형(epiphytic form)으로 대별되고, 각각 독특한 포충낭 형태 및 구조로 발달한다(Juniper et al., 1989; Reut & Fineran, 2000; Slack, 2000; Rutishauser & Isler, 2001; Reifenrath et al.
식충식물의 포충엽은 어떻게 발달하는가?
식충식물의 포충엽은 특수하게 변형된 잎으로 종에 따라 상이하게 분화한다. 이들 포충엽은 끈끈이주걱에서와 같이 잎 형태의 포충엽으로 식충기작을 수행하는 종류에서부터 주머니 형태의 포충낭 구조로 변형되어 기능을 수행하는 종류에 이르기까지 다양하게 발달한다(Slack, 2000). 포충엽이나 포충낭의 형태, 구조, 식충의 기작 등의 특성은 식충식물 종들을 함정식, 점착식, 올가미식, 흡입식으로 구분하며 (Juniper et al.
참고문헌 (24)
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Sasaro A, Sibaoka T: Water extrusion in the trap bladders of Utrieularia vulgaris. 2. A possible mechanism of water outflow. Bot Mag 98 : 113-124, 1985b.
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