본 연구에서는 뿌리 없이 분지된 줄기에서 기원한 포충낭으로 먹이를 빠르게 포획하는 수생형 통발 포충낭의 형태 구조적 특징을 전자현미경으로 연구하였다. 이들의 흡입식 포충낭에서는 입구 부위 및 덧문에 발달하는 구조들이 능동적 먹이 포획에 있어 다른 어느 구조보다도 중요한 기능을 수행할 수 있도록 분화되어 있다. 포충낭 입구에는 분지된 안테나 및 부속지들이 위치하고, 덧문 중앙 부위에는 4개의 감각모가 발달하여 먹이의 접촉자극을 감지하였다. 자극신호는 입구의 무병, 유병의 다양한 capitate형 분비모들이 소수성 점액물질을 분비하게 하여 이들을 피복하며 덧문을 닫아 먹이를 포획하였다. 덧문 안쪽의 threshold는 입구부분, pavement epithelium 층, 내부 구역으로 구분되며, 입구와 내부구역의 중간에 있는 pavement epithelium 층에는 소수성 큐티클이 피복된 밸름층이 형성되었다. 먹이가 포충낭의 내강으로 들어오면 내벽에 발달하는 2분지선과 4분지선들이 효소 등의 물질을 분비하여 이들을 소화 및 흡수하는 중요한 기능을 하였다. 이와 같이 통발의 흡입식 포충낭에서는 안테나, 감각모, 덧문, capitate형 분비모, 내벽의 분지선 등이 체계적이고 효율적인 방법으로 그 구조와 기능이 분화되어 식충의 기작을 수행하였다. 이후 포충낭의 분화발생을 생장단계별로 추적 연구하여 본 연구의 결과에 접목시키면 더 유용한 통발속 포충낭 구조 자료가 될 것이다.
본 연구에서는 뿌리 없이 분지된 줄기에서 기원한 포충낭으로 먹이를 빠르게 포획하는 수생형 통발 포충낭의 형태 구조적 특징을 전자현미경으로 연구하였다. 이들의 흡입식 포충낭에서는 입구 부위 및 덧문에 발달하는 구조들이 능동적 먹이 포획에 있어 다른 어느 구조보다도 중요한 기능을 수행할 수 있도록 분화되어 있다. 포충낭 입구에는 분지된 안테나 및 부속지들이 위치하고, 덧문 중앙 부위에는 4개의 감각모가 발달하여 먹이의 접촉자극을 감지하였다. 자극신호는 입구의 무병, 유병의 다양한 capitate형 분비모들이 소수성 점액물질을 분비하게 하여 이들을 피복하며 덧문을 닫아 먹이를 포획하였다. 덧문 안쪽의 threshold는 입구부분, pavement epithelium 층, 내부 구역으로 구분되며, 입구와 내부구역의 중간에 있는 pavement epithelium 층에는 소수성 큐티클이 피복된 밸름층이 형성되었다. 먹이가 포충낭의 내강으로 들어오면 내벽에 발달하는 2분지선과 4분지선들이 효소 등의 물질을 분비하여 이들을 소화 및 흡수하는 중요한 기능을 하였다. 이와 같이 통발의 흡입식 포충낭에서는 안테나, 감각모, 덧문, capitate형 분비모, 내벽의 분지선 등이 체계적이고 효율적인 방법으로 그 구조와 기능이 분화되어 식충의 기작을 수행하였다. 이후 포충낭의 분화발생을 생장단계별로 추적 연구하여 본 연구의 결과에 접목시키면 더 유용한 통발속 포충낭 구조 자료가 될 것이다.
Morphology and microstructure of the suction trap in aquatic Utricularia japonica were examined using scanning electron microscopy. Branched stems bear numerous suction traps without root formation. The traps are derived axillary from the node, and their antennae and appendages extend in a peculiar ...
Morphology and microstructure of the suction trap in aquatic Utricularia japonica were examined using scanning electron microscopy. Branched stems bear numerous suction traps without root formation. The traps are derived axillary from the node, and their antennae and appendages extend in a peculiar fashion. The trap walls are thin, two-celled, parenchyma tissue and simple, small glands are scattered in both internal and external surface of the trap. The entrance of the trap is surrounded by one pair of dorsal antennae and ventral appendages, where the former guides the prey to the entrance. Trap door is situated below the entrance and numerous sessile and stalked capitate trichomes cover the entrance and even on the door surface. The capitate trichomes are secretory, but four trigger hairs formed on the central areas of the door are not. They are believed to function in activating and tripping the trap door. A specialized region of the threshold come in contact with the lower portion of the door upon closing. The secretory capitate trichomes near this region are responsible for producing and secreting a mucilage-like substance which composes the velum. Two-armed bifid glands are located in the interior side of the threshold, while four-armed quadrifid glands are considerably numerous occurring over the entire inner trap wall. Bifid and quadrifid glands develop semi-spherical basal cells that connect them to the inner wall surface. Antennae, trigger hairs, capitate trichomes, bifid and quadrifid glands are more important structures in the carnivory of U. japonica.
Morphology and microstructure of the suction trap in aquatic Utricularia japonica were examined using scanning electron microscopy. Branched stems bear numerous suction traps without root formation. The traps are derived axillary from the node, and their antennae and appendages extend in a peculiar fashion. The trap walls are thin, two-celled, parenchyma tissue and simple, small glands are scattered in both internal and external surface of the trap. The entrance of the trap is surrounded by one pair of dorsal antennae and ventral appendages, where the former guides the prey to the entrance. Trap door is situated below the entrance and numerous sessile and stalked capitate trichomes cover the entrance and even on the door surface. The capitate trichomes are secretory, but four trigger hairs formed on the central areas of the door are not. They are believed to function in activating and tripping the trap door. A specialized region of the threshold come in contact with the lower portion of the door upon closing. The secretory capitate trichomes near this region are responsible for producing and secreting a mucilage-like substance which composes the velum. Two-armed bifid glands are located in the interior side of the threshold, while four-armed quadrifid glands are considerably numerous occurring over the entire inner trap wall. Bifid and quadrifid glands develop semi-spherical basal cells that connect them to the inner wall surface. Antennae, trigger hairs, capitate trichomes, bifid and quadrifid glands are more important structures in the carnivory of U. japonica.
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문제 정의
, 2007). 이에 본 연구에서는 우리나라에 서식하는 통발의 포충낭 구조와 식충기작을 현재까지 보고된 통발속 포충낭 발달양상과 비교 연구하였다.
, 2008). 이에 본 연구에서는 흡입식 기작으로 먹이를 포획하는 통발속 식물 중 우리나라에 자생하는 수생형 통발(U. japonica) 식물체를 대상으로 포충낭의 형태구조적 특징을 일차적으로 전자현미경적인 방법으로 연구하였다.
제안 방법
Resin block은 ultramicrotome (Reichert Ultracut-S)에 의해 0.5~1.0 μm 후박절편으로 제작되어 0.5% Toluidine Blue 용액으로 염색한 후 Zeiss 광학현미경을 통해 사용할 초박절편의 조직에 대한 photomicroscopy를 실시하였다.
광학 및 투과전자현미경법으로 연구될 시료들 또한 주사전자현미경적 방법과 동일한 전고정, 후고정 및 탈수과정으로 처리하였다. 탈수과정을 마친 시료들은 아세톤과 resin이 혼합된 용액으로 실온의 rotator 상에서 치환되었고, 이후 포매되어 65℃에서 48시간 동안 중합경화 시킨 후 resin block으로 제작되었다.
이후 시료는 임계점건조기(Emitech K850)에 의한 liquid CO2 임계점 건조(critical point drying, CPD) 과정을 거쳐 이온코터(Emitech K550X)로 금속(Pt) 피막을 입힌 후 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi S-4200 SEM으로 관찰하였다. 이러한 과정을 거친 후 SEM 연구관찰에 의해 수집한 image data는 SEM에 부착된 프로그램에 입력된 후 스캔(Microtek scanner) 및 image processor (Mitsubishi CP9500DW) 이용한 처리과정을 거쳐 분석되었다.
이후 diamond knife로 60~90 nm 얇은 초박절편을 제작하여 single slot grid 또는 mesh copper grid로 옮겨진 후 aqueous uranyl acetate와 lead citrate에서 이중 염색되었다. 이와 같은 과정을 거친 시료는 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi H-7100 TEM으로 75 kV에서 연구되었고, 이후 이들 image data에 대해서는 image processor (Artix Scan 4500t Microtek film scanner, Mitsubishi CP9500DW digital printer)를 활용하여 종합적으로 분석하였다.
고정된 시료는 10% 저농도에서 100% 고농도까지 순차적으로 15분 간격으로 아세톤 탈수과정을 거쳤다. 이후 시료는 임계점건조기(Emitech K850)에 의한 liquid CO2 임계점 건조(critical point drying, CPD) 과정을 거쳐 이온코터(Emitech K550X)로 금속(Pt) 피막을 입힌 후 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi S-4200 SEM으로 관찰하였다. 이러한 과정을 거친 후 SEM 연구관찰에 의해 수집한 image data는 SEM에 부착된 프로그램에 입력된 후 스캔(Microtek scanner) 및 image processor (Mitsubishi CP9500DW) 이용한 처리과정을 거쳐 분석되었다.
대상 데이터
본 연구에 사용된 통발은 뿌리가 발달하지 않고 수중에 부유하는 수생형으로, 가늘고 길게 수차례 분지된 줄기의 측부에서 수십 개의 포충낭이 액생하며 발달한다(Fig. 1). 포충낭은 약 2~10 mm 간격으로 호생(alternate growth)하며 약 0.
통발(Utricularia japonica)의 식물체는 2009년 6~7월에 걸쳐 대구광역시 동구 불로동 소재의 화훼단지에서 입수한후 실험실로 옮겨져 투명한 수조에서 생육되었고, 이들 식물체에서 수차례 포충낭이 채취되었다. 수중에서 채취된 포충낭 조직은 다음과 같은 처리과정을 거쳐 단계별로 전자현미경적 연구를 위해 다음과 같이 실험되었다.
후속연구
, 2005). 이들이 내피세포 간의 좁은 간격을 유지하여 내강으로 유입된 물이 외부로 배수되는 통로의 역할을 하는 것으로 보고 있으나(Sculthorpe, 1967; Juniper et al., 1989; Slack, 2000; Reifenrath et al., 2005), 포충낭 외표피와 내피 세포벽의 미세구조 특성을 더 자세히 조사 연구하여 이러한 역할을 확인하여야 할 것이다.
형태적 유연성을 가지는 통발속 식물은 종에 따라 독특한 특징을 가지며, 각각의 서식환경에 적응하여 더 효율적인 포충낭 내부 및 외부구조로 분화될 것으로 추정된다. 향후 엽원기에서 기원하는 미성숙 단계의 포충낭에서부터 성숙한 구조에 이르기까지 생장단계별로 추적 연구하여 본 연구 결과에 접목시키면 더 유용한 구조 자료가 될 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
식충식물의 포충엽의 역할은?
식충식물의 포충엽은 곤충을 유인 및 포획, 소화할 수 있도록 잎이 특이하게 변형된 구조로 열악한 토양에 부족한 질소화합물 등의 필요한 양분을 곤충으로부터 흡수할 수 있게 한다. 전 세계적으로 분포하는 식충식물은 포충엽의 구조 및 식충기작, 곤충포획 포충낭(trap)에 따라 4~5 유형으로 나뉜다(Juniper et al.
올가미식 식충식물 곤충 포획 방법은?
잘 알려진 점착식(adhesive trap)은 점액성의 분비모에 곤충이 접촉하면 자극 신호가 전달되어 곤충을 포획하는 능동적인 유형이고(Juniper et al., 1989; Baek & Kim, 2008), 올가미식(closing trap)은 잎 표면에 발달한 감각모로 접촉 자극을 감지하여 포충엽을 여닫으며 곤충을 포획한다(Schnell, 2002; Volkov et al., 2008).
흡입식 통발의 포충낭의 외부구조는 무엇으로 이루어져 있는가?
, 2008). 외부구조는 분비선과 입구 주위에 발달하는 안테나 및 부속지로 이루어져 있다. 포충낭 표피에 발달하는 무병의 단순분비선은 발달 초기 표면이 매끄러운 상태를 유지하나 분비기능을 수행하면서 점진적으로 팽창되며, 분비기능이 최대 상태에 이르면 분비물질을 방출하여 정단부위 세포는 수축되는 양상을 보인다.
참고문헌 (27)
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