본 연구는 박쥐의 연령 증가에 따른 발성 초음파의 변화를 파악하기 위하여 집박쥐(Pipistrellus abramus)를 대상으로 생후 어린 개체가 발산하는 음을 이용하여 세부 분석을 실시하였다. 분석결과 어린 개체는 성체와 다른 복합적이고 다양한 형태의 시그널을 발산하는 것으로 확인되었다. 펄스의 형태는 생후 2일차에는 하모니의 수가 많고 불규칙적인 시그널 형태를 보였으며, 생후 10일차부터 20일 까지는 완만한 FM 시그널 형태를 보였다. 생후 30일 경에는 짧은 시간의 FM 시그널 형태를 보였으며, 40일 이후 점차 성체와 유사한 형태의 시그널을 발산하였다. 어린개체의 성장에 따른 발성 시그널을 분석한 결과 각각의 분석 항목별로 유의적인 차이가 있는 것으로 나타났다. 즉, 펄스의 지속시간(p<0.001), 펄스 간격(p<0.001), 하모니의 수(p<0.001)는 새끼의 연령이 증가할수록 감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수(p<0.001), 개시진동수(p<0.001), 종말진동수(p<0.001)는 증가하는 결과를 보였다. 특히 펄스 간격은 생후 5일차에 가장 큰 변화를 보였으며, 그 외 펄스 지속시간, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 생후 25일차에 가장 큰 변화를 나타내었다.
본 연구는 박쥐의 연령 증가에 따른 발성 초음파의 변화를 파악하기 위하여 집박쥐(Pipistrellus abramus)를 대상으로 생후 어린 개체가 발산하는 음을 이용하여 세부 분석을 실시하였다. 분석결과 어린 개체는 성체와 다른 복합적이고 다양한 형태의 시그널을 발산하는 것으로 확인되었다. 펄스의 형태는 생후 2일차에는 하모니의 수가 많고 불규칙적인 시그널 형태를 보였으며, 생후 10일차부터 20일 까지는 완만한 FM 시그널 형태를 보였다. 생후 30일 경에는 짧은 시간의 FM 시그널 형태를 보였으며, 40일 이후 점차 성체와 유사한 형태의 시그널을 발산하였다. 어린개체의 성장에 따른 발성 시그널을 분석한 결과 각각의 분석 항목별로 유의적인 차이가 있는 것으로 나타났다. 즉, 펄스의 지속시간(p<0.001), 펄스 간격(p<0.001), 하모니의 수(p<0.001)는 새끼의 연령이 증가할수록 감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수(p<0.001), 개시진동수(p<0.001), 종말진동수(p<0.001)는 증가하는 결과를 보였다. 특히 펄스 간격은 생후 5일차에 가장 큰 변화를 보였으며, 그 외 펄스 지속시간, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 생후 25일차에 가장 큰 변화를 나타내었다.
This study reports developmental changes in the vocal signals produced by infant or young Pipistrellus abramus. In contrast to adult bats, infant bats of the P. abramus emitted calls characterized by multi harmonics and variable signal patterns. Infants at two day of age emitted a irregular signal a...
This study reports developmental changes in the vocal signals produced by infant or young Pipistrellus abramus. In contrast to adult bats, infant bats of the P. abramus emitted calls characterized by multi harmonics and variable signal patterns. Infants at two day of age emitted a irregular signal and showed gentle FM signals between 10 and 20 days. After about 40 days of age, the young bats emitted similar signals to the echolocation calls of adults. As the infant bats growing up, vocal signals trend showen a decrease in pulse duration(p<0.001), pulse interval(p<0.001) and number of harmonic(p<0.001). And the peak frequency(p<0.001), starting frequency(p<0.001) and ending frequency(p<0.001) in infant bats increased with the age. The largest change in pulse interval occurred in 5 days. And the pulse duration, peak frequency, starting frequency and ending frequency of the bat's sounds changed most dramatically in 25 days of age.
This study reports developmental changes in the vocal signals produced by infant or young Pipistrellus abramus. In contrast to adult bats, infant bats of the P. abramus emitted calls characterized by multi harmonics and variable signal patterns. Infants at two day of age emitted a irregular signal and showed gentle FM signals between 10 and 20 days. After about 40 days of age, the young bats emitted similar signals to the echolocation calls of adults. As the infant bats growing up, vocal signals trend showen a decrease in pulse duration(p<0.001), pulse interval(p<0.001) and number of harmonic(p<0.001). And the peak frequency(p<0.001), starting frequency(p<0.001) and ending frequency(p<0.001) in infant bats increased with the age. The largest change in pulse interval occurred in 5 days. And the pulse duration, peak frequency, starting frequency and ending frequency of the bat's sounds changed most dramatically in 25 days of age.
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문제 정의
출생 직후의 개체는 생후 1일째에는가청음 및 초음파 시그널을 발산하지 않았으며, 2일차부터가청음 부분을 포함하여 초음파 시그널을 발산하였다. 따라서 본 연구에서는 생후 어린 개체의 발성이 확인된 2일차부터 야외 집단번식지에서의 확인결과 스스로 채식장소로의비행과 귀소가 확인된 45일까지에 대한 시그널 변화에 대하여 분석하였다. 어린 개체의 발성 시그널을 녹음하기 위해서 녹음시에는 어미에게서 분리하여 여러 겹의 거즈 위에놓고 새끼가 발산하는 음을 녹음하였다.
본 연구는 박쥐의 연령 증가에 따른 발성 시그널의 변화를 파악하기 위하여 집박쥐를 대상으로 생후 어린 개체가발산하는 음을 이용하여 세부 분석을 실시하였다. 분석 결과 펄스 지속시간, 펄스 간격, 최고 진동수, 개시 진동수, 종말 진동수, 하모니의 개수에서 유의적인 차이가 있는 것으로 나타났다.
(2007)은 관박쥐를 대상으로 한연구에서 새끼가 자발적으로 내는 소리의 발달은 어미에게서 일어나는 발성을 기초로 이루어지게 될 수도 있으며 또는 미숙한 근육과 발성기관의 성장 등 다른 이유에 의한것일 수도 있다고 하였다. 어린 박쥐의 체온 변화와 관련하여 본 연구에서는 시그널 녹음을 위하여 매 녹음마다 동일한 실내 환경조건에서 수행하였다. 따라서 어린 개체의 성장에 따른 시그널의 변화는 체온의 증감보다는 다른 요인에의한 것이라 판단된다.
제안 방법
박쥐의 포획이 이루어진 지역은 집박쥐의 집단 번식지가 조성되어 있고 주, 야간휴식활동이 이루어지는 지역으로 주변으로는 교외와 도심지역이 혼재하고 산림 및 경작지 등의 채식장소가 인접하고있는 곳이다. 총 35개체의 임신한 암컷을 mist-net와 harp-trap을 이용하여 포획하였으며, 포획된 개체들은 모두알루미늄 링(aluminum split-ring)을 채워서 구분이 가능하도록 하였다(Zhang et al., 2005). 포획 후 개체표식을 완료한 개체 가운데 30개체는 향후 출산한 어린 개체의 자유비행 시기를 비교할 수 있도록 동일 장소에 재방사 하였으며, 5개체는 출산 및 어린 개체의 성장에 따른 초음파를 녹음, 분석하기 위하여 실험실로 옮겨 인공 사육장에서 사육하였다.
따라서 본 연구에서는 생후 어린 개체의 발성이 확인된 2일차부터 야외 집단번식지에서의 확인결과 스스로 채식장소로의비행과 귀소가 확인된 45일까지에 대한 시그널 변화에 대하여 분석하였다. 어린 개체의 발성 시그널을 녹음하기 위해서 녹음시에는 어미에게서 분리하여 여러 겹의 거즈 위에놓고 새끼가 발산하는 음을 녹음하였다. 어린 개체의 성장에 따른 시그널 발달을 비교하기 위하여 출산한 암컷 성체에 대한 녹음은 대형 실내 사육장(4×4×2.
어린 개체의 발성 시그널을 녹음하기 위해서 녹음시에는 어미에게서 분리하여 여러 겹의 거즈 위에놓고 새끼가 발산하는 음을 녹음하였다. 어린 개체의 성장에 따른 시그널 발달을 비교하기 위하여 출산한 암컷 성체에 대한 녹음은 대형 실내 사육장(4×4×2.5m)에서 자유비행상태의 시그널을 녹음하였다. 녹음에는 주파수 변조 (heterodyne system)와 시간확장 시스템(time expansion system)이 결합되어 있는 초음파 가청변환기(Bat detector, Pettersson Elektronik AB, models D-240)를 이용하였다.
녹음에는 주파수 변조 (heterodyne system)와 시간확장 시스템(time expansion system)이 결합되어 있는 초음파 가청변환기(Bat detector, Pettersson Elektronik AB, models D-240)를 이용하였다. 녹음된 음성의 분석에는 펄스의 지속시간(pulse-duration), 펄스 간격(pulse-interval), 최고진동수(peak-frequency), 개시진동수(starting-frequency), 종말진동수(ending-frequency), 펄스내 하모니의 수(number of harmonic) 등 6가지 항목에대하여 분석하였다(Zhang et al., 2005). 일반적으로 박쥐가발산하는 펄스에서는 첫 번째 하모니(fundamental hormonic) 가 가장 많은 에너지를 포함하고 있다(Konstantinov and Makarov, 1987; Sterbing, 2002).
일반적으로 박쥐가발산하는 펄스에서는 첫 번째 하모니(fundamental hormonic) 가 가장 많은 에너지를 포함하고 있다(Konstantinov and Makarov, 1987; Sterbing, 2002). 따라서 본 연구에서는 Liu et al., (2007), Moss et al., (1997)을 참고하여 하모니의 수를제외한 모든 시그널 분석에서 높은 에너지와 진동수를 가지는 첫 번째 하모니를 대상으로 분석하였다. 펄스 지속시간은 오실로그램(oscillogram)과 소나그램(sonagram)을 연결하여 펄스(pulse)의 개시부터 감쇠까지에 대한 시간을 기준으로 측정하였으며, 펄스 간격은 펄스의 최초 개시부터 시작해서 다음 펄스가 시작될 때 까지를 측정하였다(Siemers et al.
, (1997)을 참고하여 하모니의 수를제외한 모든 시그널 분석에서 높은 에너지와 진동수를 가지는 첫 번째 하모니를 대상으로 분석하였다. 펄스 지속시간은 오실로그램(oscillogram)과 소나그램(sonagram)을 연결하여 펄스(pulse)의 개시부터 감쇠까지에 대한 시간을 기준으로 측정하였으며, 펄스 간격은 펄스의 최초 개시부터 시작해서 다음 펄스가 시작될 때 까지를 측정하였다(Siemers et al., 2001; Jennings et al., 2004). 최고진동수에 대한 시간 및 진동수 측정은 파워 스펙트럼(power spectrum, FFT=1024)을 이용하여 측정하였으며(Parsons and Jones, 2000), 개시진동수와 종말진동수는 오실로그램과 스펙트로그램(spectrogram)을 연결하여 측정하였다.
, 2004). 최고진동수에 대한 시간 및 진동수 측정은 파워 스펙트럼(power spectrum, FFT=1024)을 이용하여 측정하였으며(Parsons and Jones, 2000), 개시진동수와 종말진동수는 오실로그램과 스펙트로그램(spectrogram)을 연결하여 측정하였다.
대상 데이터
임신한 암컷 집박쥐의 포획을 위하여 2009년 6월 5일부터 6월 20일까지 경상북도 경주시 천북면에 위치한 터널구조물을 대상으로 트랩을 설치하였다. 박쥐의 포획이 이루어진 지역은 집박쥐의 집단 번식지가 조성되어 있고 주, 야간휴식활동이 이루어지는 지역으로 주변으로는 교외와 도심지역이 혼재하고 산림 및 경작지 등의 채식장소가 인접하고있는 곳이다.
, 2005). 포획 후 개체표식을 완료한 개체 가운데 30개체는 향후 출산한 어린 개체의 자유비행 시기를 비교할 수 있도록 동일 장소에 재방사 하였으며, 5개체는 출산 및 어린 개체의 성장에 따른 초음파를 녹음, 분석하기 위하여 실험실로 옮겨 인공 사육장에서 사육하였다.
각각의 암컷 개체는 6월 26일부터 29일 사이에 각각 2개체씩 총 10개체의 새끼를 출산하였다. 그러나 생후 12일과 17일째에 각각 2개체씩 사망함에 따라 생후 10일차 시그널까지는 10개체를 대상으로 녹음하였으며, 15일차 시그널은 8개체 그리고 20일차 시그널부터는 총 6개체를 대상으로녹음 및 분석하였다.
총 10개체의 새끼를 출산하였다. 그러나 생후 12일과 17일째에 각각 2개체씩 사망함에 따라 생후 10일차 시그널까지는 10개체를 대상으로 녹음하였으며, 15일차 시그널은 8개체 그리고 20일차 시그널부터는 총 6개체를 대상으로녹음 및 분석하였다. 출생 직후의 개체는 생후 1일째에는가청음 및 초음파 시그널을 발산하지 않았으며, 2일차부터가청음 부분을 포함하여 초음파 시그널을 발산하였다.
성능/효과
, 1991)를 대상으로 한 연구가 이루어진바 있다. 그리고 이러한 모든 선행된 연구결과에서 공통적으로 어린 박쥐의 연령증가에 따라서 발성음의 지속시간은 감소하고 진동수는 증가한다고 하였다. 그러나 이러한 변화에 대한 명확한 원인은 연구되지 않았으며, 어미와의 교감을 위한 발성부분 등을 포함하여 현재까지도 성장에 따른 발성 시그널의 변화와요인에 대한 연구가 이루어지고 있다.
집박쥐의 생후 초기부터 성장에 따른 발성 시그널의 발달을 분석한 결과 펄스 지속시간, 펄스 간격, 최고 진동수, 개시 진동수, 종말 진동수, 하모니의 개수에서 유의적인 차이가 있는 것으로 나타났다. 즉, 펄스의 지속시간, 펄스 간격, 하모니의 수는 새끼의 연령이 증가할수록 감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 증가하는 결과를 보였다(Table 1).
있는 것으로 나타났다. 즉, 펄스의 지속시간, 펄스 간격, 하모니의 수는 새끼의 연령이 증가할수록 감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 증가하는 결과를 보였다(Table 1). 펄스의 형태는 생후 2일차에는 하모니의 수가 많고 FM 시그널과 CF 시그널에 대한구분이 명확하지 않은 불규칙적인 시그널 형태를 보였으며, 생후 5일차에서는 성체와 유사하게 FM 시그널로 시작해서 CF 시그널로 끝나는 모습을 보였다.
즉, 펄스의 지속시간, 펄스 간격, 하모니의 수는 새끼의 연령이 증가할수록 감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 증가하는 결과를 보였다(Table 1). 펄스의 형태는 생후 2일차에는 하모니의 수가 많고 FM 시그널과 CF 시그널에 대한구분이 명확하지 않은 불규칙적인 시그널 형태를 보였으며, 생후 5일차에서는 성체와 유사하게 FM 시그널로 시작해서 CF 시그널로 끝나는 모습을 보였다. 그러나 성체와 비교해서 펄스내 하모니의 수가 많고 FM 시그널의 대역폭이 좁으며 CF 시그널의 지속시간이 긴 것으로 나타났다.
펄스의 형태는 생후 2일차에는 하모니의 수가 많고 FM 시그널과 CF 시그널에 대한구분이 명확하지 않은 불규칙적인 시그널 형태를 보였으며, 생후 5일차에서는 성체와 유사하게 FM 시그널로 시작해서 CF 시그널로 끝나는 모습을 보였다. 그러나 성체와 비교해서 펄스내 하모니의 수가 많고 FM 시그널의 대역폭이 좁으며 CF 시그널의 지속시간이 긴 것으로 나타났다. 생후 10일차부터 20일 까지는 완만한 FM 시그널 형태를 보였으며, 생후 30일과 35일에는 짧은 시간의 FM 시그널 형태를 보였다.
그러나 성체와 비교해서 펄스내 하모니의 수가 많고 FM 시그널의 대역폭이 좁으며 CF 시그널의 지속시간이 긴 것으로 나타났다. 생후 10일차부터 20일 까지는 완만한 FM 시그널 형태를 보였으며, 생후 30일과 35일에는 짧은 시간의 FM 시그널 형태를 보였다. 생후 40일 경에는 성체와 유사한 형태의 시그널이 확인되었으며, 생후 45일에는 FM 시그널로 시작해서 CF 시그널로 끝나는 형태를 보여 성체와 비교하여 차이를 보이지않았다(Figure 1 and 2).
분석한 결과 펄스 지속시간, 펄스 간격, 최고 진동수, 개시 진동수, 종말 진동수, 하모니의 개수에서 유의적인 차이가 있는 것으로 나타났다. 즉, 펄스의 지속시간, 펄스 간격, 하모니의 수는 새끼의 연령이 증가할수록 감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 증가하는 결과를 보였다(Table 1).
최고 진동수는 성장할수록 높아지는 경향을 보였는데 (y=0.922x+13.17, R2=0.764, t=48.49, p<0.001), 생후 2일 15.84±3.72kHz로 가장 낮은 진동수를 보였으며, 30일에 50.14±3.00kHz로 가장 높은 진동수를 나타낸 후 다소 감소하는 경향을 보였다(Figure 5). 발성된 시그널의 대역폭을결정짓는 개시진동수와 종말진동수는 성장함에 따라서 진동수가 증가하는 경향을 보였다.
00kHz로 가장 높은 진동수를 나타낸 후 다소 감소하는 경향을 보였다(Figure 5). 발성된 시그널의 대역폭을결정짓는 개시진동수와 종말진동수는 성장함에 따라서 진동수가 증가하는 경향을 보였다. 개시진동수는(y=1.
(Figure 6). 개시진동수의 평균 최고치는 생후 30일에 65.55±3.70kHz로 나타났으며, 그 후 다소 감소하는 것으로나타났다. 종말진동수는 생후 2일 14.
70kHz로 나타났으며, 그 후 다소 감소하는 것으로나타났다. 종말진동수는 생후 2일 14.43±1.26kHz로 가장낮은 진동수를 보인 후 점차 증가하는 경향을 보였으며 (y=0.872x+10.78, R2=0.886, t=82.18, p<0.001), 개시진동수와 마찬가지로 생후 25일차에 크게 증가하는 결과를 나타내었다(Figure 7). 펄스내 하모니의 수는 어린 개체의 연령이증가할수록 감소하는 경향을 보였는데(y=-0.
, 2007). 본 연구에서도 펄스의 지속시간, 펄스 간격, 하모니의 수는 박쥐의 연령이 증가할수록감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 증가하는 결과를 나타내 기존의 연구결과와 유사한 결과가 확인되었다. 특히, 펄스 간격은 생후 5일차에 가장 큰 변화를 보였으며, 그 외 펄스 지속시간, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 생후 25일차에 가장 큰 변화를나타내었다.
본 연구에서도 펄스의 지속시간, 펄스 간격, 하모니의 수는 박쥐의 연령이 증가할수록감소하는 경향을 보였으며, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 증가하는 결과를 나타내 기존의 연구결과와 유사한 결과가 확인되었다. 특히, 펄스 간격은 생후 5일차에 가장 큰 변화를 보였으며, 그 외 펄스 지속시간, 최고진동수, 개시진동수, 종말진동수는 생후 25일차에 가장 큰 변화를나타내었다. 본 연구에서 나타난 결과와 같이 이러한 시그널의 변화에 대하여 Camaclang et al.
후속연구
그러나 지금까지 우리나라에 서식하고 있는 박쥐에 대한 반향정위 시그널 뿐만 아니라 어린 박쥐의 발성시그널 발달에 관한 연구는 이루어지지 않았다. 따라서 본연구에서는 우리나라에서 가장 광범위하게 서식하고 있는집박쥐를 대상으로 어린 개체의 연령 증가에 따른 발성 시그널의 변화를 분석하고자 함이며, 그에 따른 연구결과는향후 추가적인 반향정위 시그널 연구에 있어 유용한 기초자료를 제공할 수 있을 것으로 생각된다.
(2007)은 암컷은 오로지 자신의 새끼에게만 젖을 먹이고 새끼가 발산하는 고유의 시그널을 통해서 자신의 새끼를구분하며, 이러한 과정에서 새끼의 발성 시그널 발달은 어미의 발성음에 영향을 받을 수 있다고 하였다. 그러나 이또한 본 연구에 이용된 사육 상태에서의 집박쥐는 다른 암컷의 새끼에게도 젖을 먹이는 것이 확인됨에 따라서 어미와의 교감, 또는 어미의 발성에 기초한 시그널의 발달에 관한부분은 차후 추가적으로 연구되어야 할 것으로 생각된다. 어린 박쥐의 발성 시스템 발달과 관련하여 Moss et al.
이는 근육의 수축은 후두부에 긴장을주게 되고, 근육이 이완되는 동안 발성이 이루어지게 된다는 것으로 근육의 점차적인 이완은 아래로 떨어지는 형태의 FM 시그널을 형성하게 되고 근육의 이완정도는 FM 시그널의 수직적인 정도를 결정하게 된다고 하였다. 지금까지이러한 부분에 대한 충분한 연구가 이루어지지는 않았지만, 생후 초기의 불규칙적인 펄스 형태, 낮은 진동수 그리고 생후 3주차 시기에 나타난 발성 시그널의 유의적인 변화 등을감안할 때 음성을 발산하는 것과 관련된 기관 및 근육 등중추적인 부분들의 발달은 어린 박쥐의 시그널 변화에 있어서는 중요한 요인으로 작용할 수 있을 것으로 판단된다. 지금까지 수행된 기존의 연구에서 새끼의 발성 시그널 변화는새끼의 체온변화, 어미와의 교감 및 어미로부터의 학습 또는 주변 발성기관 근육의 발달 등 다양한 변화 요인이 근거로 제시되었지만 이에 대한 충분한 연구는 아직 이루어지지않았다.
지금까지 수행된 기존의 연구에서 새끼의 발성 시그널 변화는새끼의 체온변화, 어미와의 교감 및 어미로부터의 학습 또는 주변 발성기관 근육의 발달 등 다양한 변화 요인이 근거로 제시되었지만 이에 대한 충분한 연구는 아직 이루어지지않았다. 본 연구에서는 연령 증가에 따른 펄스의 형태 변화및 각각의 세부 항목에 대한 일자별 변화자료를 통계적으로정리하였으며, 이러한 결과는 향후 박쥐의 성장에 따른 시그널변화 그리고 발성 시스템의 발달을 연구하는데 있어유용한 자료로 활용할 수 있을 것으로 사료된다.
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