Saccharomyces cerevisiae의 균사형 생장에서 이중 특이성 인산화 효소, ScKns1p의 기능 분석 Function of Dual Specificity Kinase, ScKns1, in Adhesive and Filamentous Growth of Saccharomyces cerevisiae원문보기
ScKns1는 Saccharomyces cerevisiae에서 발견되는 이중 특이성 인산화 효소이다. S288c 계열에서 $Sckns1{\Delta}$ 균주는 야생형과 차이를 보이지 않아, ScKns1의 세포 내 기능에 대해 밝혀지지 않았다. 그러나 분열 효모에서 LAMMER kinase는 세포 엉김과 균사형 생장 및 산화 스트레스와 관련된 것으로 밝혀졌다. 따라서 형태학적 변화를 관찰할 수 있는 S. cerevisiae${\Sigma}1278b$ 균주에서 ScKNS1 결손균주($Sckns1{\Delta}$)를 제조하고 표현형 변화를 통하여 기능을 분석하였다. $Sckns1{\Delta}$ 균주는 균사형 생장을 유도하는 질소고갈 조건과 butanol 첨가 조건에서 균사형 생장의 결함을 보였으며, agar 표면의 부착생장도 감소하였다. 또한 $Sckns1{\Delta}$ 균주에 균사형 생장을 조절하는 MAPK 경로 유전자를 도입한 결과 RAS2와 STE20에 의해서는 균사형 생장 결함이 회복되지 않았으나, STE11, STE12와 TEC1에 의해서 결합이 회복되었다. 이러한 결과들은 S. cerevisiae에서도 LAMMER kinase가 MAPK 경로를 통하여 균사형 생장을 조절함을 시사한다.
ScKns1는 Saccharomyces cerevisiae에서 발견되는 이중 특이성 인산화 효소이다. S288c 계열에서 $Sckns1{\Delta}$ 균주는 야생형과 차이를 보이지 않아, ScKns1의 세포 내 기능에 대해 밝혀지지 않았다. 그러나 분열 효모에서 LAMMER kinase는 세포 엉김과 균사형 생장 및 산화 스트레스와 관련된 것으로 밝혀졌다. 따라서 형태학적 변화를 관찰할 수 있는 S. cerevisiae ${\Sigma}1278b$ 균주에서 ScKNS1 결손균주($Sckns1{\Delta}$)를 제조하고 표현형 변화를 통하여 기능을 분석하였다. $Sckns1{\Delta}$ 균주는 균사형 생장을 유도하는 질소고갈 조건과 butanol 첨가 조건에서 균사형 생장의 결함을 보였으며, agar 표면의 부착생장도 감소하였다. 또한 $Sckns1{\Delta}$ 균주에 균사형 생장을 조절하는 MAPK 경로 유전자를 도입한 결과 RAS2와 STE20에 의해서는 균사형 생장 결함이 회복되지 않았으나, STE11, STE12와 TEC1에 의해서 결합이 회복되었다. 이러한 결과들은 S. cerevisiae에서도 LAMMER kinase가 MAPK 경로를 통하여 균사형 생장을 조절함을 시사한다.
In the previous study with the Saccharomyces cerevisiae S288c strains, no known function of the dual specificity kinase, ScKns1, was reported because its gene deletion did not show any noticeable phenotypic changes. Recent study with fission yeast, however, revealed the involvement of the LAMMER kin...
In the previous study with the Saccharomyces cerevisiae S288c strains, no known function of the dual specificity kinase, ScKns1, was reported because its gene deletion did not show any noticeable phenotypic changes. Recent study with fission yeast, however, revealed the involvement of the LAMMER kinase in flocculation, filamentous growth, oxidative stress, and so on. Therefore we made Sckns1-deletion mutants with the ${\Sigma}1278b$-background, with which one can induce filamentous and adhesive growth in contrast to those of the S288c-background. The $Sckns1{\Delta}$ strains of both haploid and diploid showed defect in filamentous growth under conditions for inducing the filamentous growth such as nitrogen starvation and butanol treatment. Both kinds of the deletion mutants also showed decrease in adhesive growth on agar surface. Interestingly enough the defects of the $Sckns1{\Delta}$ strains were suppressed by the over-expression of each gene for the components of the MAPK signaling pathway such as STE11, STE12, and TEC1, respectively, but not by the upstream components, RAS2 and STE20, respectively. Although further investigations are required, these results indicate that the ScKns1 may act in place between the Ste20 and the Ste11 of the S. cerevisiae MAPK cascade.
In the previous study with the Saccharomyces cerevisiae S288c strains, no known function of the dual specificity kinase, ScKns1, was reported because its gene deletion did not show any noticeable phenotypic changes. Recent study with fission yeast, however, revealed the involvement of the LAMMER kinase in flocculation, filamentous growth, oxidative stress, and so on. Therefore we made Sckns1-deletion mutants with the ${\Sigma}1278b$-background, with which one can induce filamentous and adhesive growth in contrast to those of the S288c-background. The $Sckns1{\Delta}$ strains of both haploid and diploid showed defect in filamentous growth under conditions for inducing the filamentous growth such as nitrogen starvation and butanol treatment. Both kinds of the deletion mutants also showed decrease in adhesive growth on agar surface. Interestingly enough the defects of the $Sckns1{\Delta}$ strains were suppressed by the over-expression of each gene for the components of the MAPK signaling pathway such as STE11, STE12, and TEC1, respectively, but not by the upstream components, RAS2 and STE20, respectively. Although further investigations are required, these results indicate that the ScKns1 may act in place between the Ste20 and the Ste11 of the S. cerevisiae MAPK cascade.
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문제 정의
따라서 본 연구에서는 FLO8 야생형인 Σ1278b 균주에서 ScKNS1 결손변이주(Sckns1Δ)를 제조하고 그들의 표현형의 변화를 관찰하였다.
본 연구는 기존 그룹에서 사용한 S288c 계열이 아닌 FLO8 야생형 유전자를 포함하고 있어서 균사형 생장과 관련한 연구에 적합한 Σ1278b 균주를 이용하여 ScKns1의 기능을 분석하고자 하였다.
제안 방법
콜로니의 형태를 관찰하기 위하여 YPD 액체 배지에서 배양한 뒤, 멸균수로 두 번 세척하고 50-100 CFU/plate가 되도록 YPD 평판 배지에 도말하였다. 30℃에서 3일간 배양 후 콜로니와 세포형태를 관찰하였다. Agar 배지 표면에서의 부착 생장(adhesive growth)과 침투생장(invasive growth)은 YPD 평판 배지에 점접종하거나 patch 형태로 접종하여 3일간 배양한 뒤 흐르는 물로 세척하여 관찰하였다(3, 5).
30℃에서 3일간 배양 후 콜로니와 세포형태를 관찰하였다. Agar 배지 표면에서의 부착 생장(adhesive growth)과 침투생장(invasive growth)은 YPD 평판 배지에 점접종하거나 patch 형태로 접종하여 3일간 배양한 뒤 흐르는 물로 세척하여 관찰하였다(3, 5).
cerevisiae의 균사형 생장을 조절하는 MAPK 신호전달 경로와 ScKNS1과 연관성을 규명하기 위하여 돌연변이 균주에 억제실험을 수행하였다. MAPK 신호전달 경로의 구성 요소들을 plasmid의 형태로 ScKns1 결손 돌연변이 균주에 도입하였다. 만약 ScKns1 하위에서 작용하는 유전자라면 plasmid의 도입은 Sckns1Δ 균주에서 위균사형 생장의 결함을 회복할 것이다.
이배체의 균사형 생장과정에서 ScKns1과 MAPK 신호전달 경로와 연관성을 확인하기 위하여 억제실험을 수행하였다. MAPK 신호전달경로를 구성하는 유전자가 삽입된 plasmid를 포함하는 야생형과 ScKNS1 결손 변이주를 이배체의 균사형 생장을 유도하는 SLAD 배지에서 배양하고 관할하였다. 전사 조절인자인 Ste12과 Tec1, 그리고 MAPKKK Ste11 유전자의 도입이 Sckns1Δ 균주에서 질소고갈에 의한 균사형 생장을 가능하게 하였다(Fig.
균사형 생장을 유도하는 조건에서 Sckns1Δ 균주가 균사형 생장의 결함을 보임으로써, ScKns1이 균사형 생장과 관련되어 있음을 확인하였다. S. cerevisiae에서 균사형 생장을 조절하는 신호전달 경로 중 하나인 MAPK 경로와의 연관성을 확인하기 위하여 MAPK경로의 구성요소들을 도입하여 억제실험을 수행하였다. 그 결과, 반수체와 배수체 모두에서 Ste20과 Ras2 유전자 도입에 의하여 균사형 생장의 결합이 회복되지 않았으나, Ste11, Ste12와 Tec1에 의해 균사형 생장이 회복됨을 확인하였다(Figs.
S. cerevisiae의 균사형 생장을 조절하는 MAPK 신호전달 경로와 ScKNS1과 연관성을 규명하기 위하여 돌연변이 균주에 억제실험을 수행하였다. MAPK 신호전달 경로의 구성 요소들을 plasmid의 형태로 ScKns1 결손 돌연변이 균주에 도입하였다.
ScKNS1 ORF를 포함하는 DNA 절편을 PCR을 이용하여 증폭하고 pT7Blue (Novagen 사) plasmid에 클로닝하였다. ScKNS1 ORF의 60%가 제거되고 LEU2와 HIS3 유전자로 대체되도록 제작하였다.
ScKNS1 ORF를 포함하는 DNA 절편을 PCR을 이용하여 증폭하고 pT7Blue (Novagen 사) plasmid에 클로닝하였다. ScKNS1 ORF의 60%가 제거되고 LEU2와 HIS3 유전자로 대체되도록 제작하였다. 선형화된 Sckns1::LEU2 DNA 절편을 10560-5B 균주에, Sckns1::HIS3 DNA 절편을 10560-2B 균주에 형질전환 하였다.
ScKns1 이 균사형 생장과 연관되어 있는지 확인하기 위하여 균사형 생장을 유도할 수 있는 S. cerevisiae Σ1278b 계열의 균주를 대상으로 ScKNS1 결손 균주를 제조하고 균사형 생장 등의 표현형 변화를 관찰하였다.
이러한 침투현상은 고체배지에의 부착 및 침투를 포함하는 몇가지 과정으로 이루어진다. 고체배지의 부착생장에 ScKns1의 영향을 확인하기 위하여 YPD 배지에 점접종하여 배양한 후 세척하였다. 야생형이나 Sckns1Δ 균주 모두 약한 세척에 의해서는 부착생장에 영향을 받지 않아, 세척 전 상태와 거의 동일하게 agar 표면에 남아 있었다.
따라서 형태학적 변화를 관찰할 수 있는 S. cerevisiae Σ1278b 균주에서 ScKNS1 결손균주(Sckns1Δ)를 제조하고 표현형 변화를 통하여 기능을 분석하였다.
분열 효모의 LAMMER kinase는 양이온과 galactose 의존적인 세포엉김 현상과 균사형 생장에 관여한다(11). 또한 산화 스트레스에 반응하여 유전자 발현을 조절하며, global transcription repressor로 알려진 Tup 단백질과 결합하고 그들을 인산화함으로써 일련의 유전자 발현을 조절한다(9, 10, 20). Candida albicans의 LAMMER kinase 결손 돌연변이에서 마우스 모델의 치사효과와 조직 내 콜로니 형성능이 감소하였기 때문에 C.
배수체 세포에서의 균사형 생장은 질소원의 고갈, 포도당의 결핍 및 일부 알코올의 첨가에 의해 유도되는 것으로 알려져 있다(7, 15). 반수체 세포의 경우처럼 이배체 세포에서 ScKns1이 균사형 생장을 조절하는지 확인하기 위하여, 질소원 고갈에 의해 균사형 생장이 유도될 수 있는 SLAD 배지에서 배양하였다. Sckns1Δ/Sckns1Δ 돌연변이는 4일 배양하였을 때에도 매끄러운 효모형 콜로니를 형성한 것에 비해 야생형은 균사형 콜로니를 보였다.
선형화된 Sckns1::LEU2 DNA 절편을 10560-5B 균주에, Sckns1::HIS3 DNA 절편을 10560-2B 균주에 형질전환 하였다. 배수체 균주를 제조하기 위하여 교배형이 다른 각각의 단수체 균주를 교차하도록 YPD 완전배지에 접종하여 30℃에서 4시간 배양한 뒤, 배수체를 선별할 수 있는 최소 배지에 복제하여 접종하고, 교배형이 다른 두 종류의 단수체 균주가 교차한 영역에서 자란 배수체만을 선별하였다. 결손돌연변이를 제조용 DNA 절편과 억제 실험에 사용할 plasmid DNA는 lithium-acetate 방법(6)을 따라 효모에 형질 전환 하였다.
ScKNS1 ORF의 60%가 제거되고 LEU2와 HIS3 유전자로 대체되도록 제작하였다. 선형화된 Sckns1::LEU2 DNA 절편을 10560-5B 균주에, Sckns1::HIS3 DNA 절편을 10560-2B 균주에 형질전환 하였다. 배수체 균주를 제조하기 위하여 교배형이 다른 각각의 단수체 균주를 교차하도록 YPD 완전배지에 접종하여 30℃에서 4시간 배양한 뒤, 배수체를 선별할 수 있는 최소 배지에 복제하여 접종하고, 교배형이 다른 두 종류의 단수체 균주가 교차한 영역에서 자란 배수체만을 선별하였다.
이배체의 균사형 생장과정에서 ScKns1과 MAPK 신호전달 경로와 연관성을 확인하기 위하여 억제실험을 수행하였다. MAPK 신호전달경로를 구성하는 유전자가 삽입된 plasmid를 포함하는 야생형과 ScKNS1 결손 변이주를 이배체의 균사형 생장을 유도하는 SLAD 배지에서 배양하고 관할하였다.
콜로니의 형태를 관찰하기 위하여 YPD 액체 배지에서 배양한 뒤, 멸균수로 두 번 세척하고 50-100 CFU/plate가 되도록 YPD 평판 배지에 도말하였다. 30℃에서 3일간 배양 후 콜로니와 세포형태를 관찰하였다.
대상 데이터
The ras2Val19 and ste11-4 were cloned into pRS316 plasmid. FLO8, STE20, STE12 and TEC1 were cloned into pRS426 plasmid. ‘-’ indicates normal SD medium and ‘+’ indicates addition of butanol onto SD medium.
이론/모형
67% Yeast Nitrogen Base without amino acid, 2% Dextrose)에서 배양하였다. 1% butanol 첨가에 의한 균사형 생장을 위한 SLAD 배지는 Gimeno 등(7)의 방법을 따라 제조하였다.
배수체 균주를 제조하기 위하여 교배형이 다른 각각의 단수체 균주를 교차하도록 YPD 완전배지에 접종하여 30℃에서 4시간 배양한 뒤, 배수체를 선별할 수 있는 최소 배지에 복제하여 접종하고, 교배형이 다른 두 종류의 단수체 균주가 교차한 영역에서 자란 배수체만을 선별하였다. 결손돌연변이를 제조용 DNA 절편과 억제 실험에 사용할 plasmid DNA는 lithium-acetate 방법(6)을 따라 효모에 형질 전환 하였다. 형질전환체는 영양요구성을 이용하여 최소 배지에서 선별하였다.
성능/효과
C. albicans, S. cerevisiae와 S. pombe 균사형 생장에서 LAMMER kinase 기능에 대한 연구 결과는, 비록 출아효모와 분열효모에서 그 영향이 반대로 나타나지만, LAMMER kinase가 세포의 분화 특히 균사형 생장과 연관되어 있음을 시사한다. 이러한 연구 결과는 기존에 밝혀진 초파리 등에서의 연구 결과와 함께 진핵세포 생물의 분화 및 발달 과정에서 LAMMER kinase가 중요한 역할을 담당하고 있음을 반증하는 것으로 향후 고등진핵 세포생물에서 LAMMER kinase와 관련한 다양한 신호전달 기작을 예측할 수 있는 자료를 제공하고 있다.
ScKNS1 결손균주(Sckns1Δ)는 균사형 생장 유도 조건에서 균사형 생장이 감소하였으며, 부착 생장 및 침투 생장이 감소하였다.
Sckns1Δ 균주는 균사형 생장을 유도하는 질소고갈 조건과 butanol 첨가 조건에서 균사형 생장의 결함을 보였으며, agar 표면의 부착생장도 감소하였다.
Sckns1Δ 균주에서 butanol에 의한 균사형 생장의 결함은 MAPK 신호전달 경로의 전사조절인자인 Ste12과 Tec1, MAPKKK Ste11에 의해 회복되었다(Fig. 4).
Sckns1Δ 균주에서 알코올에 의한 균사형 생장을 확인한 결과, 야생형과 달리 돌연변이주는 butanol에 의한 균사형 생장을 하지 않았으며, YPD 배지에서의 콜로니 가장자리 형태변화 현상과는 달리 교배형과 무관하였다(Fig. 2).
또한 흥미롭게도 Sckns1Δ 균주에서의 억제실험(suppression test)결과 ScKns1이 MAPK 신호전달 경로의 Ste20 하위에서 Ste11, Ste12와 Tec1을 조절하고 있음을 보여주었다. 결론적으로 ScKns1은 S. cerevisiae의 균사형 생장을 조절하는 protein kinase 중 하나임을 시사하고 있다.
균사형 생장을 유도하는 조건에서 Sckns1Δ 균주가 균사형 생장의 결함을 보임으로써, ScKns1이 균사형 생장과 관련되어 있음을 확인하였다.
그 결과 분열효모의 LAMMER kinase 유전자의 결손 변이주인 lkh1Δ처럼 Sckns1Δ 균주도 세포 생장에 있어서 차이를 보이지 않았으나 YPD 완전 배지에서 야생형의 콜로니 가장자리가 매끄럽게 보이는 것과는 달리 교배형 a의 Sckns1Δ 균주는 불규칙적이며 거친 가장자리를 보였다(Fig. 1).
cerevisiae에서 균사형 생장을 조절하는 신호전달 경로 중 하나인 MAPK 경로와의 연관성을 확인하기 위하여 MAPK경로의 구성요소들을 도입하여 억제실험을 수행하였다. 그 결과, 반수체와 배수체 모두에서 Ste20과 Ras2 유전자 도입에 의하여 균사형 생장의 결합이 회복되지 않았으나, Ste11, Ste12와 Tec1에 의해 균사형 생장이 회복됨을 확인하였다(Figs. 4 and 5B). 이러한 결과는 ScKns1이 Ste20, Ste11, Ste7 및 Kss1으로 이루어진 MAPK 경로에서 Ste20 하위에서 작용하고 있음을 시사한다.
이상의 결과는 FLO8 유전자가 균사형 생장을 위해 필요하다는 기존의 결과를 증명할 뿐 아니라(13), ScKns1이 butanol에 의한 반수체의 균사형 생장과 질소원 고갈에 의한 배수체의 균사형 생장에 연관되어 있음을 보여준다. 또한 ScKNS1 결손 균주는 균사형 생장의 결함 뿐 아니라, 영양 배지에서 부착생장도 현저히 감소하였다(Figs. 3 and 6). 이는 ScKns1이 균사형 생장과 부착생장의 양성조절인자로 작용할 수도 있음을 시사한다.
또한 Sckns1Δ 균주에 균사형 생장을 조절하는 MAPK 경로 유전자를 도입한 결과 RAS2와 STE20에 의해서는 균사형 생장 결함이 회복되지 않았으나, STE11, STE12와 TEC1에 의해서 결합이 회복되었다.
또한 흥미롭게도 Sckns1Δ 균주에서의 억제실험(suppression test)결과 ScKns1이 MAPK 신호전달 경로의 Ste20 하위에서 Ste11, Ste12와 Tec1을 조절하고 있음을 보여주었다.
반수체 야생형의 균사형 생장이 butanol의 첨가로 유도된 것과 달리, ScKNS1 결손 균주는 butanol에 의한 균사형 생장이 유도되지 않았다(Fig. 2). 또한 이배체에서는 질소원 고갈에 의한 균사형 생장에도 결함을 보였다(Fig.
부착생장을 하고 있는 세포를 완전히 제거하여 침투 생장을 확인하였을 때에도 Sckns1Δ 균주보다 야생형에서 세포가 agar에 더 많이 남아 있으며, aggregated cells (집합 되어 있는 세포들)도 야생형에서 더 많이 관찰되었다(결과 미제시).
5A). 이상의 결과는 FLO8 유전자가 균사형 생장을 위해 필요하다는 기존의 결과를 증명할 뿐 아니라(13), ScKns1이 butanol에 의한 반수체의 균사형 생장과 질소원 고갈에 의한 배수체의 균사형 생장에 연관되어 있음을 보여준다. 또한 ScKNS1 결손 균주는 균사형 생장의 결함 뿐 아니라, 영양 배지에서 부착생장도 현저히 감소하였다(Figs.
5B). 이상의 결과는 ScKns1이 반수체의 경우와 마찬가지로 Ste20의 하위에서 MAPK 신호전달경로와 연결되어 있으며 Ste12, Tec1 그리고 Ste11을 비롯한 다양한 신호전달경로의 구성요소를 조절하는 것으로 추정할 수 있다.
3). 이상의 결과는 ScKns1이 반수체의 부착생장 뿐 아니라 침투생장에도 기능함을 제시한다.
후속연구
본 실험에서는 MAPK 경로와의 연관성만을 확인 하였으나, cAMP/PKA 경로 및 또 다른 신호전달 경로와의 연관성을 확인한다면 기존에 밝혀진 신호전달경로에서 ScKns1의 위치를 결정할 수 있을 것이다. 앞서 언급하였듯이, 세포 밖의 신호는 Tyr kinase에 의해서, 세포 내부의 신호는 Ser/Thr kinase에 의해서 조절된다고 알려져 있기에 이중특이성 인산화 효소인 LAMMER kinase가 다양한 신호전달 경로에서 중요한 기능을 담당할 가능성이 있다.
pombe 균사형 생장에서 LAMMER kinase 기능에 대한 연구 결과는, 비록 출아효모와 분열효모에서 그 영향이 반대로 나타나지만, LAMMER kinase가 세포의 분화 특히 균사형 생장과 연관되어 있음을 시사한다. 이러한 연구 결과는 기존에 밝혀진 초파리 등에서의 연구 결과와 함께 진핵세포 생물의 분화 및 발달 과정에서 LAMMER kinase가 중요한 역할을 담당하고 있음을 반증하는 것으로 향후 고등진핵 세포생물에서 LAMMER kinase와 관련한 다양한 신호전달 기작을 예측할 수 있는 자료를 제공하고 있다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
ScKns1은 무엇인가?
ScKns1는 Saccharomyces cerevisiae에서 발견되는 이중 특이성 인산화 효소이다. S288c 계열에서 $Sckns1{\Delta}$ 균주는 야생형과 차이를 보이지 않아, ScKns1의 세포 내 기능에 대해 밝혀지지 않았다.
단백질의 인산화는 일반적으로 무엇에 의해 일어나는가?
단백질의 인산화는 일반적으로 단백질 인산화효소(protein kinase)에 의해서 일어나며, 인산화는 효소의 활성, 세포 내 위치 및 다른 단백질과의 결합 등을 변화시켜 대상 단백질의 기능 변화를 유도한다. 이러한 단백질 인산화효소는 그들이 인산화 시키는 아미노산 잔기의 종류에 따라 Ser/Thr kinase와 Tyr kinase 및 두 가기 활성을 다 갖는 dual specificity kinase (이중 특이성 인산화 효소)로 구분할 수 있다.
ScKNS1 결손 균주는 균사형 생장의 결함뿐 아니라, 영양 배지에서 부착생장도 현저히 감소하였는데 이는 어떤 점을 시사하는가?
3 and 6). 이는 ScKns1이 균사형 생장과 부착생장의 양성조절인자로 작용할 수도 있음을 시사한다.
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