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문제 정의
- 본 연구에서는 뿌리혹병균의 레이스와 CR 배추의 뿌리혹병 저항성과의 관계를 규명하기 위하여, 우리나라 배추 주산지로부터 뿌리혹병균을 채집하고 Williams 판별품종에 따라 이들의 레이스를 동정하였으며, 여러 종자회사에서 판매하고 있는 뿌리혹병 저항성 배추 품종을 25종 구입하여 이들 균주에 대한 저항성을 조사하였다.
- Plasmodiphora brassicae에 의해 발생하는 뿌리혹병은 전세계 십자화과 작물에 많은 피해를 주고 있다. 본 연구에서는 우리나라 여러 지역으로부터 10개의 뿌리혹병균을 채집하여 Williams 판별품종을 이용하여 레이스를 검정하고, 이들 균주에 대한 뿌리혹병 저항성(CR) 배추 품종 25개의 저항성 정도를 조사하였다. 실험한 뿌리혹병균 중 HS와 YC 균주는 레이스 2, HN1과 HN2는 레이스 4, DJ와 SS 균주는 레이스 5 그리고 GS, GN, JS 및 PC 균주는 레이스 9로 동정되었다.
제안 방법
- 5 × 8 육묘용 연결 포트(70 mL/pot, 범농사)에 원예용상토 5호(부농사)를 넣고 각 품종의 종자를 포트 당 1립씩 파종하여 온실(25 ± 5℃)에서 10일 동안 재배한 유묘를 실험에 사용하였다.
- 각 균주의 이병조직 1g으로부터 휴면포자를 수확하고, 감수성 배추 품종인 ‘노랑김장배추(몬산토코리아사)’를 파종하여 온실에서 재배한 본엽 2엽기 유묘 100주에 준비한 뿌리혹병균을 접종하였다.
- , 1999). 그룹 1은 두 CR 품종 모두를 침해하는 균주, 그룹 2와 그룹 3은 한쪽 품종에만 병을 일으키는 균주, 그리고 그룹 4는 양쪽 CR 품종을 모두 감염할 수 없는 균주로 구분하였다. 하지만 우리의 결과에서는 여러 회사로부터 CR 배추 품종을 구입하였음에도 불구하고 각 균주에 대한 CR 품종들의 반응은 거의 차이가 없었다(Table 3).
- 그리고 멸균수로 희석하여 실험하고자 하는 농도의 포자현탁액을 제조하였는데, 뿌리혹병균의 레이스 검정 실험은 1.6 × 108 spores·mL-1로 그리고 이들에 대한 배추 품종들의 저항성 반응 실험은 8 × 107 spores·mL-1이 되도록 하였다.
- 본 연구에서는 포장 균주를 사용하여 실험하므로 뿌리혹병균의 레이스 동정과 이들 균주에 대한 28종 배추 품종의 저항성 실험은 뿌리혹병균을 동시에 접종하였다. 그리고 모든 실험은 10반복으로 2회 실시하였다.
- 접종한 유묘는 20℃ 항온항습실에서 하루에 12시간 동안 광을 처리하며 3일 동안 배양한 후에 온실(20 ± 5℃)로 이동하여 수분을 공급하며 재배하였다. 배추는 접종 5주 후에 그리고 레이스 판별품종은 6주 후에 뿌리에 발생한 뿌리혹병 정도에 따라 발병도를 조사하였다. 조사기준은 0 = 뿌리혹병 발생이 없음, 1 = 측근에 뿌리혹이 착생되어 혹의 크기가 적고 서로 독립하여 존재, 2 = 측근에 뿌리혹이 착생되며 혹의 크기가 비교적 큼, 3 = 주근에 뿌리혹이 착생되며 서로 접합되고 혹의 크기가 큼, 4 = 주근에 뿌리혹이 착생되며 서로 접합되고 혹의 크기가 매우 큼 등의 5단계로 하였다(Kuginuki et al.
- 0 초과이면 감수성으로 판단하였으며, 4개 기주에서의 반응을 조사한 후에 Williams 레이스 판별기준표에 따라 레이스를 동정하였다(Williams, 1966). 본 연구에서는 포장 균주를 사용하여 실험하므로 뿌리혹병균의 레이스 동정과 이들 균주에 대한 28종 배추 품종의 저항성 실험은 뿌리혹병균을 동시에 접종하였다. 그리고 모든 실험은 10반복으로 2회 실시하였다.
- 뿌리혹병균의 접종을 위하여, 보관 중인 이병조직을 꺼내어 증류수로 수 차례 세척하여 이물질을 제거한 후 여기에 멸균수를 첨가하여 Warning blender로 마쇄하였다. 그리고 2겹의 가제로 여과하여 식물조직을 제거한 뿌리혹병균의 포자 현탁액을 준비하였다.
- 온실에서 재배한 배추 및 Williams 판별 기주 4종에 각각의 뿌리혹병균 포자현탁액을 포트 당 5mL씩 관주하여 접종하였다. 접종한 유묘는 20℃ 항온항습실에서 하루에 12시간 동안 광을 처리하며 3일 동안 배양한 후에 온실(20 ± 5℃)로 이동하여 수분을 공급하며 재배하였다.
- 배추는 접종 5주 후에 그리고 레이스 판별품종은 6주 후에 뿌리에 발생한 뿌리혹병 정도에 따라 발병도를 조사하였다. 조사기준은 0 = 뿌리혹병 발생이 없음, 1 = 측근에 뿌리혹이 착생되어 혹의 크기가 적고 서로 독립하여 존재, 2 = 측근에 뿌리혹이 착생되며 혹의 크기가 비교적 큼, 3 = 주근에 뿌리혹이 착생되며 서로 접합되고 혹의 크기가 큼, 4 = 주근에 뿌리혹이 착생되며 서로 접합되고 혹의 크기가 매우 큼 등의 5단계로 하였다(Kuginuki et al., 1999; Suwabe et al., 2003).
- 그리고 2겹의 가제로 여과하여 식물조직을 제거한 뿌리혹병균의 포자 현탁액을 준비하였다. 현탁액의 포자 농도를 조사하기 위하여 광학현미경 하(300배)에서 hemocytometer를 이용하여 휴면포자의 수를 측정하였다(Jo et al., 2010). 그리고 멸균수로 희석하여 실험하고자 하는 농도의 포자현탁액을 제조하였는데, 뿌리혹병균의 레이스 검정 실험은 1.
대상 데이터
- 2009년부터 2010년까지 대전시(DJ), 경기도 연천군(YC), 충청남도 서산시(SS), 충청북도 괴산시(GS), 전라남도 해남군(HN1, HN2) 그리고 강원도 강릉시(GN), 횡성군(HS), 정선군(JS), 평창군(PC) 등의 배추 및 양배추 재배포장 10곳에서 전형적인 뿌리혹병을 보이는 뿌리를 채집하였다(Table 1). 채집한 시료는 -80℃ deep freezer에 보관하면서 실험에 사용하였다.
- 수집한 뿌리혹병균의 레이스 검정 실험은 Williams 판별기주인 양배추 2종(Jersey Queen, Badger Shipper)과 rutabaga 2종(Laurentian, Wilhelmsburger)의 종자를 배추와 동일한 방법으로 파종하고 온실에서 14일간 재배한 후 실험에 이용하였다.
- 여러 종자회사로부터, 뿌리혹병에 대한 저항성 품종으로 판매하는 배추품종 25종(‘대통배추’, ‘맞춤배추’, ‘부활배추’, ‘불암플러스배추’, ‘아름찬배추’, ‘올품배추’, ‘챔피온배추’, ‘추월배추’, ‘CR고냉지노랑’, ‘CR농심배추’, ‘CR맛배추’, ‘CR맛짱’, ‘CR명가배추’, ‘CR명품’, ‘CR안심배추’, ‘CR알찬’, ‘CR요시마사’, ‘CR장군배추’, ‘CR진심배추’, ‘CR청록배추’, ‘CR키요시’, ‘CR하계배추’, ‘CR황금배추’, ‘CR황록’, ‘CR황태자’)과 일반 품종 3종(‘강력여름배추’, ‘노랑김장배추’, ‘삼복엇갈이배추’)의 종자를 구입하였다.
- 채집한 시료는 -80℃ deep freezer에 보관하면서 실험에 사용하였다. 이들 중 연천, 정선 및 강릉 지역에서 채집한 균주들은 증식하여 실험에 사용하였다. 각 균주의 이병조직 1g으로부터 휴면포자를 수확하고, 감수성 배추 품종인 ‘노랑김장배추(몬산토코리아사)’를 파종하여 온실에서 재배한 본엽 2엽기 유묘 100주에 준비한 뿌리혹병균을 접종하였다.
이론/모형
- 뿌리혹병균의 레이스 검정 실험에서는 평균 발병도가 1.0 이하일 때는 저항성으로, 그리고 1.0 초과이면 감수성으로 판단하였으며, 4개 기주에서의 반응을 조사한 후에 Williams 레이스 판별기준표에 따라 레이스를 동정하였다(Williams, 1966). 본 연구에서는 포장 균주를 사용하여 실험하므로 뿌리혹병균의 레이스 동정과 이들 균주에 대한 28종 배추 품종의 저항성 실험은 뿌리혹병균을 동시에 접종하였다.
성능/효과
- 시판 중인 25개 CR 배추 품종의 이들 균주에 대한 저항성을 조사한 결과, 각 균주에 대하여 25개 CR 품종은 거의 동일하게 반응하였으며, 뿌리혹병균의 레이스와 관계없이 두 종류의 반응을 나타냈다. DJ, GS, GN, HS 및 JS 등의 5개 균주에는 저항성 반응을 나타내었으며, SS, HN1, HM2, PC 및 YC 균주에 의해서는 감수성 품종과 동일한 정도의 뿌리혹병 발생을 보였다. 이상의 결과로부터 우리나라 포장에는 CR 배추를 감염하는 뿌리혹병균이 이미 존재하고 있으며, 실험한 CR 품종들의 저항성 유전자원은 매우 단순하다고 생각되었다.
- 본 연구에서는 2개 이상의 균주가 포함된 4종 레이스의 뿌리혹병균에 대한 CR 배추 품종의 저항성을 조사하였는데, 이들 중 레이스 4를 제외한 3개 레이스의 뿌리혹병균들은 레이스가 동일함에도 불구하고 CR 품종의 반응은 상반되게 나타났다(Table 3). HS와 YC 균주는 모두 레이스 2임에도 불구하고 HS 균주에 대해서는 CR 배추 품종이 저항성 반응을 나타냈으나, YC 균주에는 감수성을 나타내었다. 또한 DJ와 SS 균주는 레이스 5인데 CR 배추 품종이 DJ에 대해서는 저항성을 보였으나, HM 균주에는 감수성을 나타내었다(Fig.
- HS와 YC 균주들은 4종 기주 중 ‘Wilhelmsburger’에만 저항성을 나타내고 나머지 품종에서는 뿌리혹병이 많이 발생하여 레이스 2로 동정되었으며, GN, JS, PC 및 GS 균주들은 rutabaga 두 품종에서는 병원성을 나타내었지만, 양배추 두 품종은 이들 균주에 저항성을 보여 레이스 9로 확인되었다(Table 2).
- 그러므로 본 연구의 CR 배추(B. rapa ssb. pekinensis)의 뿌리혹병 저항성 유전자는 Williams 판별 기주인 양배추(B. oleracae) 2종(‘Jersey Queen’, ‘Badger Shipper’)과 rutabaga(B. napobrassica) 2종(‘Laurentian’, ‘Wilhelmsburger’)의 저항성 유전자는 다르다고 생각되었다.
- 실험한 뿌리혹병균들은 CR 품종에서의 반응에 따라 두 그룹으로 나눌 수 있었다(Table 3). 그룹 1에 속하는 DJ, GS, GN, HS 및 JS 균주를 CR 배추 품종에 접종한 경우에는 모든 CR 품종의 발병도가 1.0 미만이었으므로, CR 배추들은 이들 균주에 저항성임을 알 수 있었다. 반면 그룹 2에 속하는 SS, HN1, HN2, PC 및 YC 균주에 의해서는 모든 CR 품종이 3.
- 여러 지역에서 수집한 뿌리혹병균 10종에 대한 CR 배추 품종 25종의 저항성 정도를 조사한 결과, 모든 CR 배추 품종은 접종한 균주에 따라 저항성 혹은 감수성 반응을 나타냈다(Table 3). 그리고 각 균주에 의해 발생하는 25개 CR 품종의 뿌리혹병 발병도는 거의 유사하였다.
- 2). 그리고 레이스 9인 PC, GN, JS 및 GS 균주 중 PC 균주를 제외한 나머지 3개 균주들에는 저항성을 보였으나, PC 균주에는 감수성이었다. 이는 같은 레이스의 균주이지만 병원균의 분화로 인하여 CR 배추 품종에 대한 병원성이 달라졌다고 추측되었다.
- 그리고 실험한 모든 균주는 감수성 품종인 ‘강력여름배추’, ‘삼복엇갈이배추’ 및 ‘노랑김장배추’에 높은 발병도의 뿌리혹병 발생을 보이므로, 실험한 균주들은 모두 병원성이 있는 뿌리혹병균이라는 것을 알 수 있었다(Table 3).
- (2001)도 육성한 CR 배추 품종이 단인자 우성 유전을 한다고 하였다. 따라서 본 실험의 CR 배추 품종들도 단인자 우성의 1개 유전자가 뿌리혹병에 대한 저항성을 나타내고, 이 유전자를 극복할 수 있는 뿌리혹병균의 출현에 의해 CR 품종들의 저항성이 무너진다고 생각되었다.
- 하지만 우리의 결과에서는 여러 회사로부터 CR 배추 품종을 구입하였음에도 불구하고 각 균주에 대한 CR 품종들의 반응은 거의 차이가 없었다(Table 3). 따라서 실험한 CR 배추 품종들의 저항성 유전자원은 다양성이 낮으며, 거의 동일할지도 모른다고 생각되었다.
- HS와 YC 균주는 모두 레이스 2임에도 불구하고 HS 균주에 대해서는 CR 배추 품종이 저항성 반응을 나타냈으나, YC 균주에는 감수성을 나타내었다. 또한 DJ와 SS 균주는 레이스 5인데 CR 배추 품종이 DJ에 대해서는 저항성을 보였으나, HM 균주에는 감수성을 나타내었다(Fig. 2). 그리고 레이스 9인 PC, GN, JS 및 GS 균주 중 PC 균주를 제외한 나머지 3개 균주들에는 저항성을 보였으나, PC 균주에는 감수성이었다.
- 0 미만이었으므로, CR 배추들은 이들 균주에 저항성임을 알 수 있었다. 반면 그룹 2에 속하는 SS, HN1, HN2, PC 및 YC 균주에 의해서는 모든 CR 품종이 3.5 이상의 높은 발병도를 보여, 이들 뿌리혹병균에 의해 CR 배추 품종의 저항성이 무너지는 것을 알 수 있었다. 일본에서는 50품종 이상의 CR 배추 품종이 개발되었으나 거의 모든 CR 배추 품종의 저항성이 무너졌다(Kuginuki et al.
- 그러나, 실제로 European fodder turnip들로부터 배추에 도입된 CR 저항성 유전자는 무엇인지 혹은 한 품종에 몇 개의 저항성 유전자가 도입되었는지에 대해서는 보고된 바 없다. 본 연구에서 그룹 1에 속하는 GN, JS, GS, PC 및 DJ 균주에 대해 CR 품종들은 모두 고도의 저항성을 나타내었으나, 그룹 2에 속하는 SS, HN1, HN2, PC 및 YC 균주들은 실험한 CR 배추 품종에서 감수성 품종과 거의 동일한 정도로 높은 뿌리혹병 발생을 보였다(Table 3). Cho et al.
- , 2004). 본 연구에서 특정 뿌리혹병균에 대하여 모든 CR 배추 품종이 유사한 반응을 나타내는 것으로 볼 때, 육종회사에서 사용하는 뿌리혹병 저항성 유전자 source가 거의 동일하거나 상당히 단순하리라 생각되었다. 그리고 채집한 균주의 50%가 개발된 CR 배추 품종의 저항성을 무너뜨리는 뿌리혹병균이므로, 저항성 품종을 침해하는 균주가 이미 포장에 많이 분포하고 있으리라 생각된다.
- 본 연구에서는 2개 이상의 균주가 포함된 4종 레이스의 뿌리혹병균에 대한 CR 배추 품종의 저항성을 조사하였는데, 이들 중 레이스 4를 제외한 3개 레이스의 뿌리혹병균들은 레이스가 동일함에도 불구하고 CR 품종의 반응은 상반되게 나타났다(Table 3). HS와 YC 균주는 모두 레이스 2임에도 불구하고 HS 균주에 대해서는 CR 배추 품종이 저항성 반응을 나타냈으나, YC 균주에는 감수성을 나타내었다.
- 실험한 뿌리혹병균 중 HS와 YC 균주는 레이스 2, HN1과 HN2는 레이스 4, DJ와 SS 균주는 레이스 5 그리고 GS, GN, JS 및 PC 균주는 레이스 9로 동정되었다. 시판 중인 25개 CR 배추 품종의 이들 균주에 대한 저항성을 조사한 결과, 각 균주에 대하여 25개 CR 품종은 거의 동일하게 반응하였으며, 뿌리혹병균의 레이스와 관계없이 두 종류의 반응을 나타냈다. DJ, GS, GN, HS 및 JS 등의 5개 균주에는 저항성 반응을 나타내었으며, SS, HN1, HM2, PC 및 YC 균주에 의해서는 감수성 품종과 동일한 정도의 뿌리혹병 발생을 보였다.
- 본 연구에서는 우리나라 여러 지역으로부터 10개의 뿌리혹병균을 채집하여 Williams 판별품종을 이용하여 레이스를 검정하고, 이들 균주에 대한 뿌리혹병 저항성(CR) 배추 품종 25개의 저항성 정도를 조사하였다. 실험한 뿌리혹병균 중 HS와 YC 균주는 레이스 2, HN1과 HN2는 레이스 4, DJ와 SS 균주는 레이스 5 그리고 GS, GN, JS 및 PC 균주는 레이스 9로 동정되었다. 시판 중인 25개 CR 배추 품종의 이들 균주에 대한 저항성을 조사한 결과, 각 균주에 대하여 25개 CR 품종은 거의 동일하게 반응하였으며, 뿌리혹병균의 레이스와 관계없이 두 종류의 반응을 나타냈다.
- 여러 지역에서 수집한 뿌리혹병균 10종에 대한 CR 배추 품종 25종의 저항성 정도를 조사한 결과, 모든 CR 배추 품종은 접종한 균주에 따라 저항성 혹은 감수성 반응을 나타냈다(Table 3). 그리고 각 균주에 의해 발생하는 25개 CR 품종의 뿌리혹병 발병도는 거의 유사하였다.
- DJ, GS, GN, HS 및 JS 등의 5개 균주에는 저항성 반응을 나타내었으며, SS, HN1, HM2, PC 및 YC 균주에 의해서는 감수성 품종과 동일한 정도의 뿌리혹병 발생을 보였다. 이상의 결과로부터 우리나라 포장에는 CR 배추를 감염하는 뿌리혹병균이 이미 존재하고 있으며, 실험한 CR 품종들의 저항성 유전자원은 매우 단순하다고 생각되었다. 또 동일한 레이스의 뿌리혹병균도 CR 품종에 다른 반응을 나타내므로 CR 배추 품종의 저항성 유전자는 Williams 판별 기주의 저항성 유전자와 다르다고 추정된다.
후속연구
- 본 연구에서 특정 뿌리혹병균에 대하여 모든 CR 배추 품종이 유사한 반응을 나타내는 것으로 볼 때, 육종회사에서 사용하는 뿌리혹병 저항성 유전자 source가 거의 동일하거나 상당히 단순하리라 생각되었다. 그리고 채집한 균주의 50%가 개발된 CR 배추 품종의 저항성을 무너뜨리는 뿌리혹병균이므로, 저항성 품종을 침해하는 균주가 이미 포장에 많이 분포하고 있으리라 생각된다. 따라서 뿌리혹병균 저항성 품종 육종에 다양한 뿌리혹병 저항성 유전자원을 이용하는 것이 바람직하며, gene pyramiding에 의해 2개 이상의 유전자가 도입된 저항성 품종을 개발하는 것이 시급하다.
- 그리고 채집한 균주의 50%가 개발된 CR 배추 품종의 저항성을 무너뜨리는 뿌리혹병균이므로, 저항성 품종을 침해하는 균주가 이미 포장에 많이 분포하고 있으리라 생각된다. 따라서 뿌리혹병균 저항성 품종 육종에 다양한 뿌리혹병 저항성 유전자원을 이용하는 것이 바람직하며, gene pyramiding에 의해 2개 이상의 유전자가 도입된 저항성 품종을 개발하는 것이 시급하다.
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