본 연구는 식용버섯들의 면역조절기능제로서의 가치 여부를 평가하기 위하여 수행되었다. 본 연구를 위해 민자주방망이버섯, 먹물버섯, 표고버섯, 새송이버섯이 사용되었다. 버섯을 투여한 생쥐의 혈장 내 IgG1, IgG2a 수준을 측정하였고, 비장 단일 세포군을 이용하여 T 림프구 및 B 림프구 in vitro 활성화 결과 생성된 IFN-${\gamma}$와 IL-4, IgG1과 IgG2a 수준을 각각 분석하였다. 실험 결과 표고버섯 1 mg/체중 kg을 투여한 군에서 IFN${\gamma}$/IL-4의 비가 다른 군에 비해 유의하게 높았다. 또한 혈장 내 IgG2a/IgG1의 비가 표고버섯의 경우에 다른 군보다 높았다. 아울러 TNF${\alpha}$의 생성 역시 표고버섯 1 mg/체중 kg을 투여한 군에서 다른 군보다 높았다. 이는 표고버섯이 항암작용, 항바이러스 작용과 같은 type-1 반응을 촉진할 가능성이 있음을 예측케 해주는 결과라 생각된다.
본 연구는 식용버섯들의 면역조절기능제로서의 가치 여부를 평가하기 위하여 수행되었다. 본 연구를 위해 민자주방망이버섯, 먹물버섯, 표고버섯, 새송이버섯이 사용되었다. 버섯을 투여한 생쥐의 혈장 내 IgG1, IgG2a 수준을 측정하였고, 비장 단일 세포군을 이용하여 T 림프구 및 B 림프구 in vitro 활성화 결과 생성된 IFN-${\gamma}$와 IL-4, IgG1과 IgG2a 수준을 각각 분석하였다. 실험 결과 표고버섯 1 mg/체중 kg을 투여한 군에서 IFN${\gamma}$/IL-4의 비가 다른 군에 비해 유의하게 높았다. 또한 혈장 내 IgG2a/IgG1의 비가 표고버섯의 경우에 다른 군보다 높았다. 아울러 TNF${\alpha}$의 생성 역시 표고버섯 1 mg/체중 kg을 투여한 군에서 다른 군보다 높았다. 이는 표고버섯이 항암작용, 항바이러스 작용과 같은 type-1 반응을 촉진할 가능성이 있음을 예측케 해주는 결과라 생각된다.
This study was carried out to evaluate the immunomodulatory capacity of edible mushrooms, including Lepista nuda, Corprinis comatus, Letinus edodes, and Pleurotus eryngii, in mice. BALB/c mice were administered 1, 50, and 500 mg/kg body weight of various mushrooms five times a week over 4 weeks thro...
This study was carried out to evaluate the immunomodulatory capacity of edible mushrooms, including Lepista nuda, Corprinis comatus, Letinus edodes, and Pleurotus eryngii, in mice. BALB/c mice were administered 1, 50, and 500 mg/kg body weight of various mushrooms five times a week over 4 weeks through gastric intubation. The control mice were administered distilled water. No significant changes in body weight were observed. IL-4 and IFN${\gamma}$ production was evaluated with splenic T lymphocytes stimulated in vitro with phytohemagglutinins for 48 hr. The mice group administered L. edodes showed significantly higher ratio of IFN${\gamma}$ versus IL-4 than the other groups. In addition, the ratio of plasma IgG2a versus IgG1 was also significantly elevated in mice treated with L. edodes. However, no significant change was observed in ratio of IgG2a versus IgG1 in splenic B lymphocytes stimulated in vitro with lipopolysaccharides for 7 days. These results indicate that L. edodes can enhance type-1 helper T cell-mediated cellular immunity.
This study was carried out to evaluate the immunomodulatory capacity of edible mushrooms, including Lepista nuda, Corprinis comatus, Letinus edodes, and Pleurotus eryngii, in mice. BALB/c mice were administered 1, 50, and 500 mg/kg body weight of various mushrooms five times a week over 4 weeks through gastric intubation. The control mice were administered distilled water. No significant changes in body weight were observed. IL-4 and IFN${\gamma}$ production was evaluated with splenic T lymphocytes stimulated in vitro with phytohemagglutinins for 48 hr. The mice group administered L. edodes showed significantly higher ratio of IFN${\gamma}$ versus IL-4 than the other groups. In addition, the ratio of plasma IgG2a versus IgG1 was also significantly elevated in mice treated with L. edodes. However, no significant change was observed in ratio of IgG2a versus IgG1 in splenic B lymphocytes stimulated in vitro with lipopolysaccharides for 7 days. These results indicate that L. edodes can enhance type-1 helper T cell-mediated cellular immunity.
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제안 방법
매 실험마다 주 5회 총 4주를 투여하였으며 매회 투여량은 200 μl로 하였다. 1 mg 투여군은 3회 반복 실험하였으며 50, 500 mg 투여군은 단회 실험하였다. 대조군에게는 희석용매인 증류수를 투여하였다.
Ratio of IgG2a versus IgG1 level in the plasma. Plasma were obtained from the mice administered with various mushrooms of 1 mg/kg body weight dose or vehicle five times a week for 4 weeks. The ratios were calculated through dividing the amount of IgG2a by the amount of IgG1 in each individual plasma.
1 mg 투여군은 3회 반복 실험하였으며 50, 500 mg 투여군은 단회 실험하였다. 대조군에게는 희석용매인 증류수를 투여하였다. 투여기간 내 매주 1회씩 체중을 측정하여 증체율을 분석하였다.
매 실험마다 주 5회 총 4주를 투여하였으며 매회 투여량은 200 μl로 하였다.
실험물질의 투여방법은 민자주방망이버섯, 먹물버섯, 표고 버섯, 새송이버섯을 동결건조한뒤 액체질소를 첨가하여 주발에다 갈아 가루로 만든 다음, 이를 각각 체중 kg당 1, 50, 500 mg이 되도록 멸균 증류수에 희석하여 위내 투여하였다. 매 실험마다 주 5회 총 4주를 투여하였으며 매회 투여량은 200 μl로 하였다.
이 결과를 type-1과 type-2반응의 상대적인 비율로 평가하여 어느 쪽 반응이 우세한지 확인하기 위해 동일 배양액 내 생성된 IFNγ 수준을 IL-4 수준으로 나눈 ratio [배양액 내 IFNγ 수준/(배양액 내 IL-4 수준×103)]를 계산하였다.
이러한 관점에서는 우리나라에서 서식하며, 일본 등에서 주로 식용으로 이용되고 있는 표고버섯(Letinus edos), 새송이버섯(Pleurotus eryngii)과 유럽, 미국 등에서 선호도가 높은 민자주방망이버섯(Lepista nuda), 먹물버섯(Coprinus comatus) 등을 식용으로 이용하였을 때의 면역활성효과를 평가하였다. 이 버섯 화합물들이 체내에서 어떻게 면역조절능에 영향을 미치는지를 분석하기 위하여 본 연구에서는 버섯을 경구투여 한 후 비장을 채취하고 이 비장세포를 in vitro에서 활성화하여 생성된 싸이토카인과 IgG isotype을 분석하였으며 아울러 혈장 내 IgG isotype도 분석하였다.
91 ng/ml로 대조군보다 높았다. 이 역시 동일 배양액 내 IgG1과 IgG2a의 생성 수준을 상대적으로 평가해보기 위해 앞의 결과들과 마찬가지로 ratio를 계산하여 보았다(Fig. 4). 그 결과 민자주방망이버섯을 투여한 군만이 대조군보다 높았고 나머지 버섯들을 투여한 군에서는 대조군과 비슷하거나 오히려 낮게 나타났으며 군간 통계적인 유의성은 확인할 수 없었다.
이러한 관점에서 혈장과 비장세포 배양 상등액에서 IgG1과 IgG2a를 측정하였고 그 비를 분석 하였다. 혈장 내 각 항체 수준을 측정한 결과 IgG1의 수준은 민자주방망이버섯 3.
이러한 관점에서는 우리나라에서 서식하며, 일본 등에서 주로 식용으로 이용되고 있는 표고버섯(Letinus edos), 새송이버섯(Pleurotus eryngii)과 유럽, 미국 등에서 선호도가 높은 민자주방망이버섯(Lepista nuda), 먹물버섯(Coprinus comatus) 등을 식용으로 이용하였을 때의 면역활성효과를 평가하였다. 이 버섯 화합물들이 체내에서 어떻게 면역조절능에 영향을 미치는지를 분석하기 위하여 본 연구에서는 버섯을 경구투여 한 후 비장을 채취하고 이 비장세포를 in vitro에서 활성화하여 생성된 싸이토카인과 IgG isotype을 분석하였으며 아울러 혈장 내 IgG isotype도 분석하였다.
IgG1의 isotype switching을 유도하는 IL-4를 중심으로 한 type-2 cytokine과 이 cytokine들의 역할에 길항작용을 미치는 IgG2a로의 isotype switching을 유도하는 IFNγ 등 type-1 cytokine들의 생산능력을 비교 분석하는 것은 기본적인 세포면역능을 평가하는 방법으로 고려되고 있다. 이를 위해 각 생쥐에서 비장을 채취한 뒤 이 비장세포들을 24 well-culture plate에 분주한 뒤 CO2 배양기에서 48시간 배양하였다. 이 때 in vitro 활성화를 위해 polyclonal stimulator로 phytohemagglutinin (PHA, 5 μg/1×106 cells, Sigma)을 첨가하였고, 세포배양액 내 cytokine 수준 정량은 sandwich ELISA 방법에 의하였다.
93 mg/ml로 나타나 먹물버섯을 제외하고는 모두 대조군 보다 높게 측정되었다. 이에 따라 type-2반응에 관여된 IgG1과 이에 길항작용을 하는 IgG2a 두 가지 모두가 대조군보다 높게 측정되어 동일 개체 내 IgG2a 수준 대 IgG1 수준을 상대적인 비로 계산하여 비교하여 보았다. 이 결과 표고버섯을 투여한 군에서 다른 버섯을 투여한 군보다 IgG2a대 IgG1 수준의 비가 통계적으로 유의하게(p<0.
대조군에게는 희석용매인 증류수를 투여하였다. 투여기간 내 매주 1회씩 체중을 측정하여 증체율을 분석하였다.
대상 데이터
4주령의 BALB/C mouse, 수컷을 사용하였다. 생쥐는 실험 전까지 약 3일~일주일의 순화기간을 거쳤다.
최종 투여가 끝나고 3일 후 심장채혈을 통해 얻은 혈액을 원심분리하여 얻은 혈장에서 IgG1, IgG2a 수준을 sandwich ELISA 방법으로 측정하였다. Goat-anti mouse IgG1 및 IgG2a (Serotec, Raleigh, NC) capture antibody와 peroxidase conjugated anti-mouse IgG detection antibody를 사용하였다.
국내에 자생하고 있는 버섯중에서 식용가능한 버섯을 선정하였다. 주름버섯목 송이과에 속하는 민자주방망이버섯과 먹물버섯과에 속하는 먹물버섯, 느타리과의 표고버섯과 새송이버섯을 선정하였다.
민자주방망이버섯과 먹물버섯은 산에서 직접 채집하여 조직 배양한 것을 인천대학교에서 분양 받은 균사와 대치배양해본 결과 민자주방망이버섯과 먹물버섯임이 증명되는 버섯을 이용하였다. 표고버섯과 새송이버섯은 청도 미생물 연구소에서 직접 분양 받아 실험에 이용하였다.
국내에서는 송이와 이름이 비슷하여 표고버섯과 함께 식용으로 많이 이용하고 있는 버섯이다. 이와 같이 자생하는 식용버섯들 중에서 독특한 특징을 가진 버섯과 현재식용으로 많이 알려져 있는 버섯들을 함께 선정하였다.
민자주방망이버섯과 먹물버섯은 산에서 직접 채집하여 조직 배양한 것을 인천대학교에서 분양 받은 균사와 대치배양해본 결과 민자주방망이버섯과 먹물버섯임이 증명되는 버섯을 이용하였다. 표고버섯과 새송이버섯은 청도 미생물 연구소에서 직접 분양 받아 실험에 이용하였다.
데이터처리
Fig. 1에서 제시된 것처럼 1 mg/kg·체중 투여군의 경우 통계적으로도 유의한 type-1 반응이 유도되었기에 1 mg/kg·체중 투여 농도의 경우 추가로 2회 반복하여 총 3회 반복시험에 대한 평균과 표준편차를 제시하였다.
이론/모형
B 임파구의 in vitro 활성화를 위하여 B 임파구 특이 polyclonal stimulator인 lipopolysaccaride (LPS, 1 μg/1×106 cells, Sigma)를 첨가한 후 일주일간 배양하였고, 배양액 내 IgG1및 IgG2a의 수준 정량은 혈장 내 IgG와 동일한 sandwich ELISA 방법에 의하였다.
이 때 in vitro 활성화를 위해 polyclonal stimulator로 phytohemagglutinin (PHA, 5 μg/1×106 cells, Sigma)을 첨가하였고, 세포배양액 내 cytokine 수준 정량은 sandwich ELISA 방법에 의하였다.
최종 투여가 끝나고 3일 후 심장채혈을 통해 얻은 혈액을 원심분리하여 얻은 혈장에서 IgG1, IgG2a 수준을 sandwich ELISA 방법으로 측정하였다. Goat-anti mouse IgG1 및 IgG2a (Serotec, Raleigh, NC) capture antibody와 peroxidase conjugated anti-mouse IgG detection antibody를 사용하였다.
성능/효과
버섯 추출물 투여 시 IFNγ 생성 증가로 대표되는 type-1 반응 항진은 상황버섯에서도 보고된 바, 생쥐에 경구로 상황버섯의 열수추출물을 투여하였을 때 IFNγ의 전사 활성 및 단백질 생성이 유의하게 증가되었다[25]. 결론적으로 일정 농도의 표고버섯을 투여하면 letinan등이 주도적으로 작용하여 macrophage, Th1 세포의 활성화가 동반된 세포성 면역기능을 강화시키는 것으로 추측할 수 있겠다. 본 연구에 사용된 다른 버섯들에서는 먹물버섯에서 통계적으로 유의하지는 않지만 IL-4에 비해 IFNγ 생성이 상대적으로 증가된 경우를 제외하고는 TNFα 생성, IgG2a/IgG1 ratio에서 음용수 대조군과 차이가 없어 이들 버섯들의 type-1/type-2 반응 조절 기능은 미미하다고 판단된다.
4). 그 결과 민자주방망이버섯을 투여한 군만이 대조군보다 높았고 나머지 버섯들을 투여한 군에서는 대조군과 비슷하거나 오히려 낮게 나타났으며 군간 통계적인 유의성은 확인할 수 없었다. 이는 polyclonal stimulator인 LPS 활성화 결과로서 버섯 특이 항체 생성 결과를 반영한 것으로 보기는 어렵다고 판단된다.
이상의 연구결과는 버섯의 특정화합물을 투여하여 얻어진 결과가 아니기 때문에 표고버섯의 면역활성에 대한 결론을 도출하기 위해서는 버섯의 주요 구성성분에 대한 분리투여와 분석이 이루어져야 할 것으로 본다. 그러나 본 연구는 표고버섯에서 세포면역능 증가 생리활성 측면을 확인하였고 이는 표고버섯이 기능성 식·의약품으로 개발될 수 있는 가능성을 재차 확인해주는 의의가 있다.
또한 IFNγ의 생성수준을 측정한 결과에서는 대조군이 38174.67±1376.3 pg/ml이었고 이에 비해 먹물버섯과 표고버섯 50 mg/kg·체중 투여군의 경우와 먹물버섯과 새송이버섯 500 mg/kg·체중 투여군의 경우 53952.5±538.5 pg/ml, 66870.5±25298.5 pg/ml, 116521.3±4218.27 pg/ml, 60017±74 7.48 pg/ml로 대조군에 비해 항진된 수준을 보였다.
또한 IgG2a의 수준은 대조군이 2.89±0.94 mg/ml인데 비해 민자주방망이버섯이 3.26±0.65 mg/ml, 먹물버섯 2.43±0.27 mg/ml, 표고버섯 2.98±0.8 mg/ml, 새송이버섯 3.27±0.93 mg/ml로 나타나 먹물버섯을 제외하고는 모두 대조군 보다 높게 측정되었다.
민자주방망이버섯, 먹물버섯, 표고버섯, 새송이버섯 등의 투여군들의 TNFα 생성수준을 비교 분석한 결과 표고버섯을 투여한 군이 통계적으로 유의하지는 않았지만 다른 군에 비해 높게 나타났다.
물질 투여에 따른 체증 증가율 변화는 해당 물질의 노출에 따른 안전성을 평가하기 위한 일반적이면서 기초적인 지표치로 사용된다. 버섯 투여군에 따른 생쥐 체중 증가율을 비교한 결과에서는 군간 유의한 차이가 없었다(Table 1).
한편 다당체인 D-fraction은 IL-12나 TNFα 등의 생성은 촉진시키고 IL-4생성은 억제시키는 면역조절능이 보고되었다[8,9]. 본 연구결과 표고버섯에서 type-1 반응이 type-2 반응에 비해 상대적으로 항진된 결과를 비장세포 내 T 림프구 활성화와 혈장내 IgG2a 및 IgG1 수준 측정을 통하여 알 수 있었다. 이는 표고버섯으로 얻어진 letinan을 투여했을 때 소화기암 환자에서 생존기간을 연장하였다[4,19,20]는 보고와도 일맥상통하는 것으로 체내 암 발생을 억제하기 위하여는 type-1 반응의 항진이 필연적이라는 점을 반영한 것으로 판단된다.
본 연구에 사용된 다른 버섯들에서는 먹물버섯에서 통계적으로 유의하지는 않지만 IL-4에 비해 IFNγ 생성이 상대적으로 증가된 경우를 제외하고는 TNFα 생성, IgG2a/IgG1 ratio에서 음용수 대조군과 차이가 없어 이들 버섯들의 type-1/type-2 반응 조절 기능은 미미하다고 판단된다.
비장세포 배양액 내 IL-4생성 수준이 대조군 15.18±6.25 pg/ml인데 비해 먹물버섯 50 mg/kg·체중을 투여한 경우와 표고버섯 50 mg/kg·체중, 500 mg/kg·체중과 새송이버섯 50 mg/체중을 투여한 생쥐 군에서는 각각 18.93±0.51 pg/ml, 24.91±0.83 pg/ml, 21.41±1.5 pg/ml, 28.28±3.24 pg/ml로써 대조군에 비해 생성수준이 높음을 알 수 있었다.
이에 따라 type-2반응에 관여된 IgG1과 이에 길항작용을 하는 IgG2a 두 가지 모두가 대조군보다 높게 측정되어 동일 개체 내 IgG2a 수준 대 IgG1 수준을 상대적인 비로 계산하여 비교하여 보았다. 이 결과 표고버섯을 투여한 군에서 다른 버섯을 투여한 군보다 IgG2a대 IgG1 수준의 비가 통계적으로 유의하게(p<0.05) 높게 나타나 type-2반응이 억제되면서 type-1 반응이 항진되는 면역기능 조절능이 in vivo에서도 관찰되었다(Fig. 3)
이에 따르면 민자주방망이버섯을 제외한 먹물버섯, 표고버섯, 새송이버섯을 1 mg/kg·체중 농도 투여하였을 때 IFNγ의 상대적 생성량이 높음을 알 수 있었다.
특히 표고버섯 1 mg/kg·체중을 투여한 군의 ratio는 대조군에 비해 통계적으로 유의하게(p<0.05) 높아 IFNγ 생성을 중심으로 한 type-1반응을 촉진하고, 반면에 type-2반응을 억제하는 면역조절 기능이 제시되었다.
혈장 내 각 항체 수준을 측정한 결과 IgG1의 수준은 민자주방망이버섯 3.35±0.5 mg/ml, 먹물버섯 2.47±0.28 mg/ml, 표고버섯 2.42±1.1 mg/ml, 새송이버섯 3.49±0.29 mg/ml로 측정되어 대조군이 1.94±0.35 mg/ml인데 비해서 대체적으로 모든 군에서 높게 나타났다.
후속연구
이상의 연구결과는 버섯의 특정화합물을 투여하여 얻어진 결과가 아니기 때문에 표고버섯의 면역활성에 대한 결론을 도출하기 위해서는 버섯의 주요 구성성분에 대한 분리투여와 분석이 이루어져야 할 것으로 본다. 그러나 본 연구는 표고버섯에서 세포면역능 증가 생리활성 측면을 확인하였고 이는 표고버섯이 기능성 식·의약품으로 개발될 수 있는 가능성을 재차 확인해주는 의의가 있다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
버섯이란 무엇인가?
버섯은 고등균류로써 담자균강(Basidomycota)과 일부의 자낭균강(Ascomycota)에 속하는 종들로써 동양에서는 기원전부터 식용 혹은 약용 등의 목적으로 사용하여 왔다[14]. 근래 여러 가지 요인에 의하여 암발생, 면역부전, 자가면역 등의 질환이 늘어남에 따라 이를 개선할 수 있는 천연자원으로 버섯을 주목하고 이에 대한 많은 연구들이 이루어져 표고버섯(Letinus edos), 잎새버섯(Grifola frondosa), 영지버섯(Ganoderma lucidum), 양송이(Agricus bisporus) 등 여러 가지 버섯의 letinan, grifolan과 같은 polysaccharide, polysaccharide peptide, protein kinase substrate-peptide와 같은 다아류-펩타이드 복합체, fungal immunomodulatory protein과 같은 단백질 등에서 높은 항암성과 면역활성 효과가 있음이 밝혀 졌다[16,18,21].
보조 T 림프구는 어떤 영향을 끼칠 수 있는가?
특히 interleukin-4 (IL-4)와 같은 싸이토카인을 생성하는 type-2 helper T cell (Th2) 및 interferon-γ (IFNγ)을 생성하는 type-1 helper T cell (Th1)와 같은 보조 T 림프구가 면역양상 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다[6,7,12]. 보조 T 림프구는 B 림프구, 탐식세포, 과립구 등의 활성에 영향을 미쳐 바이러스나 암발생에 대한 면역반응이 증강되는(Th1-mediated type-1 response) 반면, 천식, 아토피 피부염과 같은 알레르기성질환을 촉진하는 현상이(Th2-mediated type-2 response) 일어날 수도 있다. 버섯의 대사산물은 이러한 보조 T 림프구의 분화와 활성에 영향을 미치는 것으로 보고되었다[1,11,13].
표고버섯을 투여한 생쥐로부터 얻은 비장세포를 활성화시켰을 때 TNFα 생성이 다른 군들에 비해 통계적으로 유의하지는 않았지만 항진되었는데 이는 어떤 기전을 설명하는가?
표고버섯을 투여한 생쥐로부터 얻은 비장세포를 활성화시켰을 때 TNFα 생성이 다른 군들에 비해 통계적으로 유의하지는 않았지만 항진되었다. 이 결과는 표고버섯 투여군에서 상대적으로 높은 IFNγ 생성 수준을 보인 점과 함께 고려할 때 표고버섯에 의한 항암작용의 기전을 어느 정도 설명하는 것으로 여겨진다. 즉, Th1으로 부터 분비된 이 두 싸이토카인은 암세포로부터 MHC I 발현을 증가시켜 세포파괴 T 림프구에 의한 세포 용해의 표적 가능성을 높이는 것으로 알려져 있기 때문이다.
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