배지조성과 차광정도가 시설하우스 재배 인삼의 초기 생육 및 생리활성에 미치는 영향 Effects of Shading Degree and Substrate Component on Early Growth and Physiological Activity of Panax ginseng Grown under Plastic House원문보기
인삼의 시설생산을 위하여 배지 조성 및 차광 정도를 달리한 환경조건 하에서의 생육특성과 생리활성 변화를 검토하고자 온실 및 실내시험을 수행하였다. 적정한 배지 조합은 차광 정도에 따라 달랐는데 무차광에서는 coco peat 단독, 50% 차광에서는 coco peat와 perlite를 50:50으로 혼합하였을 때, 70% 차광에서는 perlite 단독배지에서 유의적으로 높은 생육을 보였다(P<0.05). 차광은 엽면적, 엽록소 함량, 근장, 지상부 및 지하부 생체중을 유의적으로 감소시켰다. 총 페놀 함량은 지상부(20.7~23.8 $mg{\cdot}kg^{-1}$)보다는 지하부(25.8~28.4 $mg{\cdot}kg^{-1}$)에서, 무차광(20.7~25.8 $mg{\cdot}kg^{-1}$)보다는 차광(23.7~28.4 $mg{\cdot}kg^{-1}$)에서 높게 나타났다. 총 플라보노이드 함량은 지하부(6.9~7.0 $mg{\cdot}kg^{-1}$)보다는 지상부에서(17.4~26.8 $mg{\cdot}kg^{-1}$), 무차광보다는 차광에서 높게 검출되었다. 반면, DPPH 라디컬 소거능 측정을 통한 항산화성은 추출물 농도가 증가할수록 높은 활성을 보였고, 지하부(24.9~28.7%)보다는 지상부에서(31.1~36.5%), 차광보다는 무차광에서 다소 높은 활성을 보였다. 결론적으로 차광은 비닐하우스 조건하에서 재배된 인삼의 생육과 생리활성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.
인삼의 시설생산을 위하여 배지 조성 및 차광 정도를 달리한 환경조건 하에서의 생육특성과 생리활성 변화를 검토하고자 온실 및 실내시험을 수행하였다. 적정한 배지 조합은 차광 정도에 따라 달랐는데 무차광에서는 coco peat 단독, 50% 차광에서는 coco peat와 perlite를 50:50으로 혼합하였을 때, 70% 차광에서는 perlite 단독배지에서 유의적으로 높은 생육을 보였다(P<0.05). 차광은 엽면적, 엽록소 함량, 근장, 지상부 및 지하부 생체중을 유의적으로 감소시켰다. 총 페놀 함량은 지상부(20.7~23.8 $mg{\cdot}kg^{-1}$)보다는 지하부(25.8~28.4 $mg{\cdot}kg^{-1}$)에서, 무차광(20.7~25.8 $mg{\cdot}kg^{-1}$)보다는 차광(23.7~28.4 $mg{\cdot}kg^{-1}$)에서 높게 나타났다. 총 플라보노이드 함량은 지하부(6.9~7.0 $mg{\cdot}kg^{-1}$)보다는 지상부에서(17.4~26.8 $mg{\cdot}kg^{-1}$), 무차광보다는 차광에서 높게 검출되었다. 반면, DPPH 라디컬 소거능 측정을 통한 항산화성은 추출물 농도가 증가할수록 높은 활성을 보였고, 지하부(24.9~28.7%)보다는 지상부에서(31.1~36.5%), 차광보다는 무차광에서 다소 높은 활성을 보였다. 결론적으로 차광은 비닐하우스 조건하에서 재배된 인삼의 생육과 생리활성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.
Plastic house and laboratory experiments were conducted to determine the effects of substrate components and shade degrees on plant growth and physiologically-active substance content and antioxidant activity of Panax ginseng. No significant difference in growth characteristics among substrates was ...
Plastic house and laboratory experiments were conducted to determine the effects of substrate components and shade degrees on plant growth and physiologically-active substance content and antioxidant activity of Panax ginseng. No significant difference in growth characteristics among substrates was observed. However, shade treatment also significantly reduced leaf area, chlorophyll content, root length, and shoot and root fresh weight (P<0.05) with increasing of the degree. Total phenolics level [mg ferulic acid equivalents (FAE) $kg^{-1}$ DW] was higher in root parts (25.8 to 28.4 mg $kg^{-1}$) than shoot parts (20.7 to 23.8 mg $kg^{-1}$) of Panax ginseng, and with shade (23.7 to 28.4 mg $kg^{-1}$) than without shade (20.7 to 25.8 mg $kg^{-1}$). However, total flavonoids [mg naringin equivalents $kg^{-1}$ DW] was more detected in the shoot part (17.4 to 26.8 mg $kg^{-1}$) than in the root part (6.7 to 7.0 mg $kg^{-1}$) of Panax ginseng. Methanol extracts from the Panax ginseng plants dose-dependently increased DPPH free radical scavenging activity as a antioxidant potential, and the activity was higher in shoot parts (31.1 to 36.5%) than in root parts (24.9 to 28.7%), and without shade than with shade. In conclusion, shade affects plant growth as well as physiological activity of Panax ginseng under plastic house condition.
Plastic house and laboratory experiments were conducted to determine the effects of substrate components and shade degrees on plant growth and physiologically-active substance content and antioxidant activity of Panax ginseng. No significant difference in growth characteristics among substrates was observed. However, shade treatment also significantly reduced leaf area, chlorophyll content, root length, and shoot and root fresh weight (P<0.05) with increasing of the degree. Total phenolics level [mg ferulic acid equivalents (FAE) $kg^{-1}$ DW] was higher in root parts (25.8 to 28.4 mg $kg^{-1}$) than shoot parts (20.7 to 23.8 mg $kg^{-1}$) of Panax ginseng, and with shade (23.7 to 28.4 mg $kg^{-1}$) than without shade (20.7 to 25.8 mg $kg^{-1}$). However, total flavonoids [mg naringin equivalents $kg^{-1}$ DW] was more detected in the shoot part (17.4 to 26.8 mg $kg^{-1}$) than in the root part (6.7 to 7.0 mg $kg^{-1}$) of Panax ginseng. Methanol extracts from the Panax ginseng plants dose-dependently increased DPPH free radical scavenging activity as a antioxidant potential, and the activity was higher in shoot parts (31.1 to 36.5%) than in root parts (24.9 to 28.7%), and without shade than with shade. In conclusion, shade affects plant growth as well as physiological activity of Panax ginseng under plastic house condition.
1 mL를 잘 혼합시켜 37℃의 water bath에서 1시간 동안 반응시킨 후 420 nm에서 흡광도를 측정하였다. 대조는 시료 용액 대신 50% methanol 용액을 동일하게 처리하였으며, 표준곡선은 naringin(Sigma Co., USA)을 이용하여 작성하고 이로부터 총 플라보노이드 함량을 구하였다.
처리별 인삼 시료의 메탄올 추출물에 대한 DPPH 라디컬 소거능은 HPLC를 이용한 DPPH(1,1-diphenyl-2-picryl hydrazyl radical) scavenging activity 방법(Blosi, 1958)으로 검정하였다. 분석대상이 DPPH 용액의 흡광도(500-550 nm)와 같은 영역에 있을 경우 HPLC를 이용하여 정량적 분석이 가능하였다. 항산화능은 900 μL DPPH 용액(100 μM)과 시료용액 100 μL을 혼합한 후 암조건에서 10분동안 반응시켰다.
생육조사는 정식 후 90일에 하였으며 각 처리별로 20주씩 3반복을 수확한 인삼은 세척 후 초장, 근장, 엽수, 엽면적(Li-3100, LI-COR Inc., USA), 엽록소 함량 (SPAD-502, Minolta, Ramsey, NJ), 지상부 및 지하부 생체중을 각각 측정하였다.
재배상은 지상 30 cm에 고형배지경으로 제작하였는데 스티로폼 성형베드(60 cm × 600 cm × 20 cm)에 흑색비닐로 방수 처리한 후 원활한 배수를 위해 배수판을 깔았다. 식물체의 뿌리가 배수공을 막는 것을 방지하기 위하여 배수판 위에 방근 시트를 깔고 코코피트와 펄라이트 1호(경동세라믹, 한국)를 각각 중량 대비 100:0(코코피트 단용), 70:30, 50:50, 및 0:100(펄라이트 단용) 4종의 배지를 조제하여 각 처리구에 충전한 후 그 위에 양액공급용 점적호스(경동세라믹, 한국)를 3줄로 설치하여 양액탱크(600 L)로 연결하였고 양액은 일본원시(Ikeda 1984) 균형배양액(Table 1)을 사용하여 생육초기에는 1/2배액(EC 1.1 dS・m-1), 생육중반 이후부터는 표준농도(EC 2.2 dS・m-1)로 조정하여 급액하였다.
인삼의 시설생산을 위하여 배지 조성 및 차광 정도를 달리한 환경조건 하에서의 생육특성과 생리활성 변화를 검토하고자 온실 및 실내시험을 수행하였다. 적정한 배지 조합은 차광 정도에 따라 달랐는데 무차광에서는 coco peat 단독, 50% 차광에서는 coco peat와 perlite를 50:50으로 혼합하였을 때, 70% 차광에서는 perlite 단독배지에서 유의적으로 높은 생육을 보였다(P<0.
재배상은 지상 30 cm에 고형배지경으로 제작하였는데 스티로폼 성형베드(60 cm × 600 cm × 20 cm)에 흑색비닐로 방수 처리한 후 원활한 배수를 위해 배수판을 깔았다.
묘삼은 2009년 4월에 15 ㎝ × 20 ㎝의 간격으로 재식되었으며, 시험구는 완전임의배치법 3반복으로 배치하였다. 정식 후 1주일간은 물만 공급하였고, 정식 후 2주째부터는 양액을 공급하였는데, 일본 원예시험장 표준양액을 기준으로 타임스위치를 이용하여 오전 10시부터 오후 4시까지 시간당 각각 15분간 비순환식으로 각 식물체당 하루 100 mL씩 공급하였다. 하우스 내 광 처리는 무차광과 흑색 차광망(polyethylene net)으로 50%와 70% 차광을 하였는데, 시험기간 중 하루 평균 광량(PAR)은 각각 84.
처리별로 90일간 재배된 인삼을 수확하여 5일간 동결 건조(-40℃에 5일간)를 거친 후 시료를 마쇄하여 1 mm 체에 통과시킨 후 각 시료 당 200 g을 95% methanol 2 L에 24시간 동안 추출하여 여과한 다음 그 추출액을 50℃에서 감압 농축(N-1000V-W, Eyela, Japan)하여 메탄올 추출물(회수율 10% 내외)을 얻었다.
코코피트(coco peat)와 펄라이트(perlite) 1호(경동세라믹, 한국)를 각각 100:0(코코피트 단용), 70:30, 50:50, 및 0:100(펄라이트 단용) 4종의 배지를 조제한 후 pH와 EC는 초자전극법, 유기물함량은 Tyurin법, 유효인산은 Lancaster법, 그리고 다량원소는 1N-NH4OAC 용액으로 침출시켜 Inductively coupled plasma spectrometer (ICP, Optima 3000DV, Perkin-Elmer, U.S.A.)를 이용하여 분석하였다(농촌진흥청, 2000).
필요에 따라 각 식물체의 메탄올 추출물을 처리하여 DPPH 라디칼을 50% 소거하는 시료의 농도를 IC50로 하여 결과를 나타내고 저해율(inhibition rate or reduction concentration, %)을 산출하였다.
대상 데이터
본 연구는 2009년 5월에서 9월까지 순천대학교 실험하우스에서 수행하였다. 공시 묘삼(재래종: 자경종)은 전북 진안군 진안읍에 있는 독농가로부터 구입하여 사용하였다.
본 연구는 2009년 5월에서 9월까지 순천대학교 실험하우스에서 수행하였다. 공시 묘삼(재래종: 자경종)은 전북 진안군 진안읍에 있는 독농가로부터 구입하여 사용하였다.
데이터처리
모든 실험은 3회 반복 실시하였으며 그 결과를 SAS(SAS Institute, 2000)를 이용하여 분석하였으며 처리간의 평균치 차이는 LSD(Least Significant Difference)검정을 통해 비교하였다.
이론/모형
인삼 메탄올 추출물 내 총 페놀 화합물 함량은 Folin-Denis 방법(Singleton과 Rossi, 1965)에 따라 분석하였다. 추출물과 분획물을 1 ㎎/㎖ 농도로 조제한 후, 이 시료액 1 ㎖에 증류수 3 ㎖를 첨가하고, Folin & Ciocalteau’s phenol reagent 1 ㎖를 첨가한 후 27℃ Shaking bath에서 혼합하였다.
처리별 인삼 시료의 메탄올 추출물에 대한 DPPH 라디컬 소거능은 HPLC를 이용한 DPPH(1,1-diphenyl-2-picryl hydrazyl radical) scavenging activity 방법(Blosi, 1958)으로 검정하였다. 분석대상이 DPPH 용액의 흡광도(500-550 nm)와 같은 영역에 있을 경우 HPLC를 이용하여 정량적 분석이 가능하였다.
총 플라보노이드 함량은 Bao 등(2005)의 spectrophotometer법으로 측정하였다. 각 시료 0.
하우스 내 광 처리는 무차광과 흑색 차광망(polyethylene net)으로 50%와 70% 차광을 하였는데, 시험기간 중 하루 평균 광량(PAR)은 각각 84.9, 30.6, 21.1 μmol photons m-2s-1으로 나타났고 그 외의 재배관리는 농촌진흥청 인삼표준재배법에 준하였다.
성능/효과
pH는 coco peat 함량이 많을수록 낮았으나, EC, 유기물 함량(OM), 유효인산함량(Av. P2O5), K, Ca, Mg, Na와 같은 양이온 함량 및 비옥도를 나타내는 양이온치환용량(CEC)은 coco peat 함량이 많을수록 높게 나타났다(Table 2). pH와 EC는 coco peat 단독일 때 각각 6.
P2O5), K, Ca, Mg, Na와 같은 양이온 함량 및 비옥도를 나타내는 양이온치환용량(CEC)은 coco peat 함량이 많을수록 높게 나타났다(Table 2). pH와 EC는 coco peat 단독일 때 각각 6.44와 1.307인데 비해 perlite 단독구에서는 각각 7.04와 0.165로 나타났다. 유기물함량과 유효 인산함량의 경우도 coco peat 단독에서 각각 45.
5%), 차광보다는 무차광에서 다소 높은 활성을 보였다. 결론적으로 차광은 비닐하우스 조건하에서 재배된 인삼의 생육과 생리활성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.
, 1996; Brand, 1997; Son and Chae, 2003)과 일치하였다. 다만, 차광정도별 인삼의 근장, 엽면적 및 생체중은 유의적인 차이를 보였으나 초장과 엽수에 있어서는 그 차이가 인정되지 않았다. 또한 Lee et al.
처리별 인삼 시료의 메탄올 추출물에 대한 DPPH 라디컬 소거능은 전반적으로 낮은 활성을 보였고, 지상부 메탄올 추출물이 지하부보다 높은 소거능을 보였고 차광보다는 무차광에서 더 높은 활성을 보였다. 무차광의 지상부 메탄올 추출물 2,000 mg・kg-1에서 DPPH 라디컬 소거능은 무차광에서 36.8%로 가장 높게 나타났고, 50% 차광에서는 31.3%, 70% 차광에서는 31.1%로 나타난 반면 지하부에서는 무차광, 50% 차과 및 70% 차광에서 28.7, 24.9 및 28.4%를 각각 나타내어 지상부보다 낮은 경향을 보였다(Table 3).
한편, 총 페놀 함량은 지상부보다는 지하부에서, 총 플라보노이드 함량은 이와 반대로 지하부보다는 지상부에서 높았으며, 총 페놀과 총 플라보노이드 함량 모두 무차광보다는 차광에서 높게 검출되었다. 반면, DPPH 라디컬 소거능 측정을 통한 항산화성은 지하부보다는 지상부에서 높았고, 차광보다는 무차광에서 높은 활성을 나타내었다.
반면, DPPH 라디컬 소거능 측정을 통한 항산화성은 추출물 농도가 증가할수록 높은 활성을 보였고, 지하부(24.9∼28.7%)보다는 지상부에서(31.1 ∼36.5%), 차광보다는 무차광에서 다소 높은 활성을 보였다.
인삼 생육반응
생육조사는 파종 후 90일째 각 처리별 인삼의 초장, 엽수, 엽면적, 근장, 지상부 및 지하부 생체중, 및 엽록소를 각각 측정한 결과 차광조건에 따른 생육반응은 인삼의 초장과 엽수에서는 배지간, 차광정도간에 유의적인 차이가 인정되지 않았다(Fig. 1).
엽면적은 무차광하의 coco peat 단독배지에서 높게 나타났으나 차광정도가 높을수록 배지간의 차이는 적어지거나 없는 것으로 나타났다. 그러나 엽록소 함량은 배지간에 유의적인 차이는 없었으나 무차광에서 가장 높았고, 70% 차광에서 가장 낮은 함량을 보였다(Fig.
165로 나타났다. 유기물함량과 유효 인산함량의 경우도 coco peat 단독에서 각각 45.583%와 28.546 mg/kg으로 가장 높게 나타난 반면 perlite 단독의 경우 각각 0.379%와 2.412 mg/kg으로 가장 낮은 수치를 보였다. 이러한 물리・화학성 배지조성의 차이는 인삼의 생육에 영향을 줄 것으로 예상된다.
이상의 결과로 볼 때 인삼의 시설생산을 위해서는 차광조건을 인삼 재배에 적합하도록 시설 내 환경을 조성해야할 것으로 판단되었다. 전체적으로 차광 정도가 증가함에 따라 엽면적, 엽록소 함량, 근장, 생체중은 유의적으로 영향을 받았으나, 초장, 엽수 및 근경은 유의적인 변화가 없는 것으로 나타났다.
이상의 결과로 볼 때, 인삼 시설생산을 위한 양액배지로서 무차광에서는 coco peat 단독, 50% 차광에서는 coco peat와 perlite를 50:50으로 혼합할 때, 70% 차광에서는 perlite의 단독배지에서 유의적으로 높은 생육을 보였고, 하우스 시설 내에서 차광 정도가 지나치게 심할 경우 근장, 엽면적, 엽록소 함량, 지상부 및 지하부 생체중이 유의적으로 감소하였다.
인삼의 근장은 배지별 유의적 차이는 나타나지 않았으며, 무차광에 비해 50%와 70% 차광에서 유의적으로 낮게 나타났다. 근경은 배지와 차광 정도간에 유의성을 보이지 않았다(Fig.
적정한 배지 조합은 차광 정도에 따라 달랐는데 무차광에서는 coco peat 단독, 50% 차광에서는 coco peat와 perlite를 50:50으로 혼합하였을 때, 70% 차광에서는 perlite 단독배지에서 유의적으로 높은 생육을 보였다(P<0.05).
이상의 결과로 볼 때 인삼의 시설생산을 위해서는 차광조건을 인삼 재배에 적합하도록 시설 내 환경을 조성해야할 것으로 판단되었다. 전체적으로 차광 정도가 증가함에 따라 엽면적, 엽록소 함량, 근장, 생체중은 유의적으로 영향을 받았으나, 초장, 엽수 및 근경은 유의적인 변화가 없는 것으로 나타났다. 따라서 시설재배지에서 적절한 차광을 한다면 채소용 인삼은 높은 수량을 볼 수 있을 것으로 기대된다.
농도의 메탄올 추출물의 총 페놀함량이 정량되었다. 차광정도를 달리했을 때 총 페놀함량은 인삼 지하부 메탄올 추출물(25.1-28.4 mg・kg-1)이 지상부(20.7-23.8 mg・kg-1)에 비해 더 높게 나타났으며, 무차광보다는 차광조건에서 더 높은 함량을 보였다(Fig. 5). 한편, Chon(2005)은 차광조건이 상추 품종의 항산화성과 chlorogenic acid 함량에 미치는 영향에 관한 연구에서 70% 차광에서 상추의 초장은 25% 증가한 반면 생체중은 41% 감소하였고, 부탄올 분획물에서 페놀산 chlorogenic acid 함량은 무차광에서 34.
처리별 인삼 시료의 메탄올 추출물에 대한 DPPH 라디컬 소거능은 전반적으로 낮은 활성을 보였고, 지상부 메탄올 추출물이 지하부보다 높은 소거능을 보였고 차광보다는 무차광에서 더 높은 활성을 보였다. 무차광의 지상부 메탄올 추출물 2,000 mg・kg-1에서 DPPH 라디컬 소거능은 무차광에서 36.
총 플라보노이드 함량은 지하부(6.9∼7.0 mg・kg-1)보다는 지상부에서(17.4∼26.8 mg・kg-1), 무차광보다는 차광에서 높게 검출되었다.
한편, 인삼의 생체중은 지상부 및 지하부 모두 차광 정도에 따라 유의적인 차이를 나타냈다. 특히 무차광에서는 coco peat 단독배지가 가장 높은 지상부와 지하부 생체중을 보였고, 50% 차광에서는 coco peat와 perlite를 50:50으로 혼합한 배지에서, 70% 차광에서는 perlite 단독구에서 가장 높게 나타났으나 배지간의 유의성은 없었다(Fig. 4).
한편, 1000 mg・kg-1 농도의 메탄올 추출물로 측정한 차광 정도별 총 플라보노이드 함량은 인삼의 지상부 메탄올 추출물(17.4-26.8 mg・kg-1)이 지하부(6.9-7.0 mg・kg-1) 에 비해 매우 높게 나타났으며, 특히 지상부에서는 무차광, 50% 차광, 70% 차광에서 각각 17.4, 23.8, 26.8 mg・kg-1으로 나타나 차광정도가 클수록 높은 총 플라보노이드 함량을 보였으나 지하부 경우는 차광정도간에 유의적 차이는 없었다(Fig. 5).
따라서 시설재배지에서 적절한 차광을 한다면 채소용 인삼은 높은 수량을 볼 수 있을 것으로 기대된다. 한편, 총 페놀 함량은 지상부보다는 지하부에서, 총 플라보노이드 함량은 이와 반대로 지하부보다는 지상부에서 높았으며, 총 페놀과 총 플라보노이드 함량 모두 무차광보다는 차광에서 높게 검출되었다. 반면, DPPH 라디컬 소거능 측정을 통한 항산화성은 지하부보다는 지상부에서 높았고, 차광보다는 무차광에서 높은 활성을 나타내었다.
후속연구
전체적으로 차광 정도가 증가함에 따라 엽면적, 엽록소 함량, 근장, 생체중은 유의적으로 영향을 받았으나, 초장, 엽수 및 근경은 유의적인 변화가 없는 것으로 나타났다. 따라서 시설재배지에서 적절한 차광을 한다면 채소용 인삼은 높은 수량을 볼 수 있을 것으로 기대된다. 한편, 총 페놀 함량은 지상부보다는 지하부에서, 총 플라보노이드 함량은 이와 반대로 지하부보다는 지상부에서 높았으며, 총 페놀과 총 플라보노이드 함량 모두 무차광보다는 차광에서 높게 검출되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
인삼의 효능은 어떠한가?
인삼(Panax ginseng C. A. Meyer)은 오가피과(Araliaceae)에 속하는 음지성, 호냉성 식물로서 대표적 약효 성분인 사포닌은 항암(Jeon et al., 1991), 면역증강(Kim과 Jung, 1987), 혈압강하(Kang과 Kim, 1992), 혈당강하(Joo와 Kim, 1992), 항염증(Oliveira et al., 2001) 및 항산화 효과(Kim et al., 1996) 등 매우 다양한 효능이 있는 것으로 알려져 있다. 인삼에 함유된 사포닌 외의 성분에 대한 효능도 알려지고 있는데 최근에는 인삼 다당류의 항암, 혈당저하 효과 (Kim et al.
인삼에는 어떠한 페놀산이 있는가?
인삼으로부터 gentisic acid, ferulic, ρ-hydroxybenzoic acid 등 10여종의 페놀산이 확인되었으며, Choi et al.(2006)은 백삼으로부터 유리형, 에스테르형, 결합형 페놀산을 분리하여 이들의 항산화 활성을 보고하였고, Jung et al.
차광은 인삼의 생육반응에서 어떠한 영향을 끼치는가?
인삼의 시설재배를 실용화하기 위해서 보수성, 보비성 및 통기성이 다른(Lee, 1994) 고형배지와 차광 정도에 따른 인삼의 생육반응은 다를 것으로 예상된다. 실제로 차광은 광도는 물론 지온과 식물체온을 낮추는 효과(Brand, 1997) 뿐만 아니라, 지나친 차광조건에서는 순광합성량의 감소로 영양생장 저하, 초장, 측지수, 엽장, 엽면적 및 건물중 등의 감소가 뚜렷하여 결국 수량에 악영향을 주는 것으로 보고되고 있다(Brand, 1997; Hong et al., 1996; Son and Chae, 2003).
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