식물호르몬인 abscisic acid (ABA)는 식물의 비생물학적 스트레스의 적응과정에서 중요한 역할을 수행하고 있다. 또한 ABA는 종자휴면, 발아, 세포분열의 저해, 기공개폐와 같은 중요한 과정에 관여하고 있다. OsABF2(Oryza sativa ABRE Binding Factor2)는 벼에서 비생물학적 스트레스와 ABA 신호전달 과정에 양성적으로 관여하는 bZIP 형태의 전사인자이다. OsABF2 유전자의 발현은 ABA와 다양한 스트레스 처리에 의해 유도된다. 본 논문에서는 OsABF2 유전자를 과발현한 애기장대가 가뭄, 고염, 고온 상태에서의 생존율이 야생형보다 증가하는 것을 확인하였다. 또한 ABA가 존재하는 상황에서 OsABF2 유전자를 과발현한 애기장대의 발아율이 감소하는 것을 확인하였다. 이러한 결과로 미루어 OsABF2 유전자를 과발현한 애기장대는 비생물학적 스트레스에 대한 내성이 증가하고 ABA 감수성은 증가하는 것으로 확인되었다.
식물호르몬인 abscisic acid (ABA)는 식물의 비생물학적 스트레스의 적응과정에서 중요한 역할을 수행하고 있다. 또한 ABA는 종자휴면, 발아, 세포분열의 저해, 기공개폐와 같은 중요한 과정에 관여하고 있다. OsABF2(Oryza sativa ABRE Binding Factor2)는 벼에서 비생물학적 스트레스와 ABA 신호전달 과정에 양성적으로 관여하는 bZIP 형태의 전사인자이다. OsABF2 유전자의 발현은 ABA와 다양한 스트레스 처리에 의해 유도된다. 본 논문에서는 OsABF2 유전자를 과발현한 애기장대가 가뭄, 고염, 고온 상태에서의 생존율이 야생형보다 증가하는 것을 확인하였다. 또한 ABA가 존재하는 상황에서 OsABF2 유전자를 과발현한 애기장대의 발아율이 감소하는 것을 확인하였다. 이러한 결과로 미루어 OsABF2 유전자를 과발현한 애기장대는 비생물학적 스트레스에 대한 내성이 증가하고 ABA 감수성은 증가하는 것으로 확인되었다.
The phytohormone abscisic acid (ABA) plays an important role in the adaptive response of plants to abiotic stresses. ABA also regulates many important processes, including seed dormancy, germination, inhibition of cell division, and stomatal closure. OsABF2 (Oryza sativa ABRE binding factor2) is one...
The phytohormone abscisic acid (ABA) plays an important role in the adaptive response of plants to abiotic stresses. ABA also regulates many important processes, including seed dormancy, germination, inhibition of cell division, and stomatal closure. OsABF2 (Oryza sativa ABRE binding factor2) is one of the bZIP type transcription factors, which are involved in abiotic stress response and ABA signaling in rice. Expression of OsABF2 is induced by ABA and various stress treatments. Findings show that survival rates of OsABF2 over-expressing Arabidopsis lines were increased under drought, salt, and heat stress conditions. The germination ratio of OsABF2 over-expressing Arabidopsis lines was decreased in the presence of ABA. Results indicate that OsABF2 over-expressing Arabidopsis lines have enhanced abiotic stress tolerance and have increased ABA sensitivity.
The phytohormone abscisic acid (ABA) plays an important role in the adaptive response of plants to abiotic stresses. ABA also regulates many important processes, including seed dormancy, germination, inhibition of cell division, and stomatal closure. OsABF2 (Oryza sativa ABRE binding factor2) is one of the bZIP type transcription factors, which are involved in abiotic stress response and ABA signaling in rice. Expression of OsABF2 is induced by ABA and various stress treatments. Findings show that survival rates of OsABF2 over-expressing Arabidopsis lines were increased under drought, salt, and heat stress conditions. The germination ratio of OsABF2 over-expressing Arabidopsis lines was decreased in the presence of ABA. Results indicate that OsABF2 over-expressing Arabidopsis lines have enhanced abiotic stress tolerance and have increased ABA sensitivity.
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문제 정의
최근 연구에서 OsABF1과 OsABF2 유전자의 발현이 각종 비생물학적 스트레스 상황에서 증가하는 것을 확인하였고, T-DNA가 삽입되어 유전자의 기능이 상실된 Osabf1과 Osabf2돌연변이체에 각종 비생물학적 스트레스를 처리하여 표현형을 관찰한 결과, 두 유전자는 벼에서 스트레스에 대한 내성 증가와 ABA 신호전달 과정에서 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다[16,17]. 본 연구에서는 단자엽 식물의 모델 식물인 벼에 존재하는 bZIP 전자인자인 OsABF2가 스트레스 상황에서 갖는 기능이 다른 종에서도 유효한지를 확인하기 위하여, 쌍자엽식물의 모델 식물인 애기장대에 OsABF2유전자를 Agrobacterium의 binary vector system을 이용하여 삽입시킨후 homozygous line을 선별하고, 가뭄/염분/고온 스트레스를 처리하고 야생형과 생존율을 비교하여 내성을 측정하였다. 또한 종자의 발아 단계에서 ABA에 대한 sensitivity를 측정하기 위하여 OsABF2 형질전환체와 야생형 애기장대의 종자를 ABA가 포함 된 배지에 치상하여 발아율을 측정하였다.
이러한 결과로 OsABF2는 비생물학적 스트레스와 ABA 신호전달과정에 양성조절자 (positive regulator)로 작용한다는 사실이 확인되었다. 본 연구에서는 벼에서 확인된 OsABF2가 스트레스 상황에서 쌍자 엽식물의 model plant인 애기장대에서도 작용하는 지를 확인 하기 위하여 OsABF2 유전자가 과발현된 애기장대 형질전환 체를 제작한 후 스트레스에 대한 내성과 ABA에 대한 감수성을 확인하였다. 그 결과 가뭄, 고염, 고온 스트레스 상황에서의내성이 현저하게 증가되는 것이 확인되었고 발아단계에서 ABA 감수성은 증가되는 것으로 확인되었다.
제안 방법
3 주간 키운 OsABF2가 과발현된 애기장대와 야생형 애기장대에 가뭄 스트레스를 처리하고 다시 물을 준 후 각각의 애기장대의 생존율을 측정하였다. 그 결과 OsABF2 과발현체 22-1은 90.
89개의 벼에 존재하는 bZIP 전사인자들을 아미노산 서열과 이 전사인자들이 결합하는 DNA motif를 근간으로 Ⅰ∼Ⅺ까지 열 한 개의 group으로 나누었다[33].
Full-length OsABF2를 애기장대 형질전환 vector인 pCAMBIA1300의 HindIII site와 EcoRI site에 cloning한 후 Agrobacterium temefaciens strain GV3101에 freeze/thawing 방법을 이용하여 전달하였다[44]. 애기장대 형질전환은 floral dip방법을 이용하여 수행하였다[9].
OsABF2 과발현 종자와 야생형 종자를 각각 100개씩 암상태에서 4℃ 24시간 침종을 시키고 0.5 μM ABA 포함된 GM배지에 치상하였다.
이들은 스트레스 유도성 또는 ABA 유도성 유전자들의 promoter 부근에 있는 cis-element를 인식하고 결합하여 그 유전자들의 발현을 증가시켜 결국 식물체가 스트레스에 내성을 갖게 되는 것이다[8,43]. bZIP 전사인자를 과발현 시킨 여러 식물체에서 비생물학적 스트레스에 대한 내성을 확인하였다. 벼에 존재하는 bZIP 전사인자인 OsbZIP23를 과발현하면 가뭄/염분 스트레스에 대한 내성이 증가하고, OsbZIP72가 과발현이 되면 가뭄 스트레스에 대한 내성이 증가 된다[25,45].
고온 스트레스는 GM 고체배지에서 10 일 동안 키운 애기장대를 40℃의 배양기에서 5 시간 고온 스트레스를 처리하고 다시 정상 성장조건으로 옮긴 후 5∼6 일 관찰하면서 생존율을 측정하였다.
본 연구에서는 단자엽 식물의 모델 식물인 벼에 존재하는 bZIP 전자인자인 OsABF2가 스트레스 상황에서 갖는 기능이 다른 종에서도 유효한지를 확인하기 위하여, 쌍자엽식물의 모델 식물인 애기장대에 OsABF2유전자를 Agrobacterium의 binary vector system을 이용하여 삽입시킨후 homozygous line을 선별하고, 가뭄/염분/고온 스트레스를 처리하고 야생형과 생존율을 비교하여 내성을 측정하였다. 또한 종자의 발아 단계에서 ABA에 대한 sensitivity를 측정하기 위하여 OsABF2 형질전환체와 야생형 애기장대의 종자를 ABA가 포함 된 배지에 치상하여 발아율을 측정하였다.
1). 마찬가지로 3 주간 키운 OsABF2 과발현 애기장대와 야생형 애기장대에 600 mM NaCl을 처리하여 염 스트레스를 주고 다시 물을 준 후 생존율을 측정하였다. OsABF2 OX 22-1은 73.
벼 유식물과 형질전환된 애기장대에서 RNA를 분리하기 위해서 조직을 Grinding Mixer Mill MM301 (Retsch, Haan, Germany)을 사용하여 분쇄하였고 TRIZOL reagent (Gibco-BRL, Grand Island, NY)을 이용하여 RNA를 분리하였다. 2 ug의 분리된 RNA와 oligo (dT) primer와 M-MuluTM reverse transcriptase (New England Biolabs, Beverly, MA)를 25 ul 되게 혼합한 후 37℃에서 overnight 반응하였다.
벼에서 Osabf2 돌연변이체 연구를 통하여 OsABF2가 ABA 감수성(sensitivity)에 관여한다는 사실에 입각하여[17] OsABF2 과발현 애기장대의 ABA 감수성을 발아단계에서 측정하였다. OsABF2 과발현 종자와 야생형 종자를 각각 100개씩 암상태에서 4℃ 24시간 침종을 시키고 0.
이처럼 ABA는 비생물학적 스트레스에 관련된 유전자 들의 발현을 조절하거나 스트레스에 적응하기 위해서 꼭 필요한 식물 호르몬이다. 비생물학적 스트레스에 반응하여 ABA 유도성 유전자들이 발현을 하는데 이 유전자들의 promoter를 분석하여 ABA-responsive elements (ABREs)로 불리는 여러 종류의 보존된cis-element를 확인하였다. ABREs는 ABA signaling에 관한 가장 좋은 연구 소재 중의 하나이다[4,39].
수분 스트레스는 3주 동안 화분에 키운 Arabidopsis 식물체에 2주 동안 수분 공급을 중단한 후 다시 물을 준 5일동안 관찰한 후 생존율을 측정하였다. 염 스트레스는 수분 스트레스 측정 시와 마찬가지로 3주 동안 화분에 키운 Arabidopsis 식물체에 600 mM NaCl을 7일 동안 처리 한 후 정상적인 수분 공급을 5일 동안 한 후 생존율을 측정하였다.
5 μM ABA 포함된 GM배지에 치상하였다. 식물배양기에서 9일 동안 키운 후 발아율을 측정하였다. 그 결과 야생형 애기장대는 88.
애기장대의 75개의 bZIP 전사인자를 아미노산의 유사성을 토대로 10개의 subfamily로 구분을 지었다. 그 중에 13개의 유전자로 구성된 A group에 ABFs와 AREBs가 속해있다.
수분 스트레스는 3주 동안 화분에 키운 Arabidopsis 식물체에 2주 동안 수분 공급을 중단한 후 다시 물을 준 5일동안 관찰한 후 생존율을 측정하였다. 염 스트레스는 수분 스트레스 측정 시와 마찬가지로 3주 동안 화분에 키운 Arabidopsis 식물체에 600 mM NaCl을 7일 동안 처리 한 후 정상적인 수분 공급을 5일 동안 한 후 생존율을 측정하였다. 고온 스트레스는 GM 고체배지에서 10 일 동안 키운 애기장대를 40℃의 배양기에서 5 시간 고온 스트레스를 처리하고 다시 정상 성장조건으로 옮긴 후 5∼6 일 관찰하면서 생존율을 측정하였다.
침종 시킨 종자들을 0.5μM ABA가 포함된 GM 고체배지와 ABA가 포함되지 않은 GM 고체배지에 약 100개씩 치상하여 온도 23℃, 습도 70%, 빛 16 시간, 암 8 시간 조건의 식물배양기에서 7 일 동안 관찰 하였다.
대상 데이터
애기장대(Arabidopsis thaliana ecotype Landsberg erecta)를 토양에서 혹은 GM배지에서 배양하였다. 배양 조건은 22℃이고 장일상태(16 hr light/8 hr dark)를 유지하였다.
형질전환된 애기장대로부터 수확한 종자는 25 mg/l hygromycin이 포함된 GM배지에서 키워 형질전환된 식물체를 선발하였다. 자가수분을 통하여 homozygous T4 line을 선발하여 실험에 사용하였다.
증폭반응에 사용한 유전자 특이적 primer는 5'-AAGCTTATGG AGTTGCCGGCGGAGGGG-3'과 5'-GAATCCTCAGCATG GACCAGTCAGTGT-3'을 이용하였다.
애기장대 형질전환은 floral dip방법을 이용하여 수행하였다[9]. 형질전환된 애기장대로부터 수확한 종자는 25 mg/l hygromycin이 포함된 GM배지에서 키워 형질전환된 식물체를 선발하였다. 자가수분을 통하여 homozygous T4 line을 선발하여 실험에 사용하였다.
이론/모형
Full-length OsABF2를 애기장대 형질전환 vector인 pCAMBIA1300의 HindIII site와 EcoRI site에 cloning한 후 Agrobacterium temefaciens strain GV3101에 freeze/thawing 방법을 이용하여 전달하였다[44]. 애기장대 형질전환은 floral dip방법을 이용하여 수행하였다[9]. 형질전환된 애기장대로부터 수확한 종자는 25 mg/l hygromycin이 포함된 GM배지에서 키워 형질전환된 식물체를 선발하였다.
성능/효과
40℃의 고온 스트레스를 처리하고 정상 조건에서 5∼6 일 관찰한 결과 OsABF2 과발현체인 22-1은 70.0%, 22-2는 66.7%, 야생형 애기장대는 20.0%의 생존률을 보였다(Fig. 3).
벼에 존재하는 bZIP 전사인자인 OsbZIP23를 과발현하면 가뭄/염분 스트레스에 대한 내성이 증가하고, OsbZIP72가 과발현이 되면 가뭄 스트레스에 대한 내성이 증가 된다[25,45]. ABF3가 과발현된 애기장대는 저온, 고온, 산화적 스트레스 상태에서 야생형 애기장대와 생존율을 비교함으로써 여러 종류의 비생물학적 스트레스에 대한 내성이 동시에 증가하는 것을 확인하였고, 탱자나무에서 분리한 bZIP 전사인자인 ABF를 과발현 시킨 담배에서는 탈수 상태와 가뭄 상태에서 내성이 증가하는 것을 확인하였다[18,21]. 또한 AREB1, AREB2, 그리고 ABF3는 가뭄 스트레스에 대한 내성에 관련된 ABRE 의존적인 ABA 신호전달을 조절하는 주된 전사인자들이며, 완전한 활성을 가지기 위해서는 ABA가 필요하다는 사실이 밝혀 졌다[48].
마찬가지로 3 주간 키운 OsABF2 과발현 애기장대와 야생형 애기장대에 600 mM NaCl을 처리하여 염 스트레스를 주고 다시 물을 준 후 생존율을 측정하였다. OsABF2 OX 22-1은 73.3%, OsABF2 OX 22-2는 66.7%, 야생형 애기장대는 20.0%의 생존율을 보였다(Fig. 2). 40℃의 고온 스트레스를 처리하고 정상 조건에서 5∼6 일 관찰한 결과 OsABF2 과발현체인 22-1은 70.
3 주간 키운 OsABF2가 과발현된 애기장대와 야생형 애기장대에 가뭄 스트레스를 처리하고 다시 물을 준 후 각각의 애기장대의 생존율을 측정하였다. 그 결과 OsABF2 과발현체 22-1은 90.0%, OsABF2 과발현체22-2는 76.7%, 야생형 애기장대는 23.3%의 생존율을 확인하였다(Fig. 1). 마찬가지로 3 주간 키운 OsABF2 과발현 애기장대와 야생형 애기장대에 600 mM NaCl을 처리하여 염 스트레스를 주고 다시 물을 준 후 생존율을 측정하였다.
본 연구에서는 벼에서 확인된 OsABF2가 스트레스 상황에서 쌍자 엽식물의 model plant인 애기장대에서도 작용하는 지를 확인 하기 위하여 OsABF2 유전자가 과발현된 애기장대 형질전환 체를 제작한 후 스트레스에 대한 내성과 ABA에 대한 감수성을 확인하였다. 그 결과 가뭄, 고염, 고온 스트레스 상황에서의내성이 현저하게 증가되는 것이 확인되었고 발아단계에서 ABA 감수성은 증가되는 것으로 확인되었다. 현재 OsABF2 유전자가 과발현된 벼 형질전환체를 제작 중에 있다.
식물배양기에서 9일 동안 키운 후 발아율을 측정하였다. 그 결과 야생형 애기장대는 88.0%, OsABF222-1은 22.5%, OsABF2 22-2는 27.5%의 발아율을 보였다. 반면 ABA가 포함되지 않은 GM배지에서 같은 조건으로 키운 종자들의 발아율은 90% 이상인 것을 확인하였다(Fig.
5%의 발아율을 보였다. 반면 ABA가 포함되지 않은 GM배지에서 같은 조건으로 키운 종자들의 발아율은 90% 이상인 것을 확인하였다(Fig. 4).
벼에 존재하는 ABFs 중 하나인 OsbZIP23을 벼에서 과발현하면 가뭄/염분 스트레스에 대한 내성이 증가되었고 OsbZIP72를 과발현시키면 가뭄 스트레스에 대한 내성이 증가되는 것이 보고된 바 있다[25,45]. 본 실험실에서는 이들 ABFs 중의 하나인 OsABF1과 OsABF2를 최근 분리하여 그 기능을 확인한 바 있다[16,17] 이 들 유전자의 전사는 ABA와 각 종 비 생물학적 스트레스 상황에서 증가하는 것을 확인하였고 yeast one hybrid 실험을 통하여 ABREs에 결합하는 것을 확인한 바 있다. 또한 이들 유전자에 T-DNA 삽입된 돌연변이체를 선발하여 각종 스트레스에 대한 내성을 확인하여 본 결과 가뭄과 염에 대한 내성이 감소하는 것이 확인되었다[16,17].
또한 Osabf2 돌연변이체인 경우 발아단계에서 ABA에 대한 감수성이 감소 하는 것으로 확인되었다[17]. 이러한 결과로 OsABF2는 비생물학적 스트레스와 ABA 신호전달과정에 양성조절자 (positive regulator)로 작용한다는 사실이 확인되었다. 본 연구에서는 벼에서 확인된 OsABF2가 스트레스 상황에서 쌍자 엽식물의 model plant인 애기장대에서도 작용하는 지를 확인 하기 위하여 OsABF2 유전자가 과발현된 애기장대 형질전환 체를 제작한 후 스트레스에 대한 내성과 ABA에 대한 감수성을 확인하였다.
이상의 결과로 미루어 벼에 존재하는 OsABF2는 비생물학적 스트레스의 신호전달 과정에서 양성조절자로 작용하는 것이 확인되었고, 쌍자엽식물에서도 작용하는 것이 입증되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
OsABF2란 무엇인가?
또한 ABA는 종자휴면, 발아, 세포분열의 저해, 기공개폐와 같은 중요한 과정에 관여하고 있다. OsABF2(Oryza sativa ABRE Binding Factor2)는 벼에서 비생물학적 스트레스와 ABA 신호전달 과정에 양성적으로 관여하는 bZIP 형태의 전사인자이다. OsABF2 유전자의 발현은 ABA와 다양한 스트레스 처리에 의해 유도된다.
식물의 ABA는 생명활동 중 어떤 과정에 관여하고 있는가?
식물호르몬인 abscisic acid (ABA)는 식물의 비생물학적 스트레스의 적응과정에서 중요한 역할을 수행하고 있다. 또한 ABA는 종자휴면, 발아, 세포분열의 저해, 기공개폐와 같은 중요한 과정에 관여하고 있다. OsABF2(Oryza sativa ABRE Binding Factor2)는 벼에서 비생물학적 스트레스와 ABA 신호전달 과정에 양성적으로 관여하는 bZIP 형태의 전사인자이다.
식물이 받을 수 있는 스트레스는 크게 생물학적 스트레스와 비생물학적 스트레스 두 가지로 나눌 수 있는데, 각각의 스트레스를 주는 요인은 무엇이 있는가?
식물이 받을 수 있는 스트레스는 크게 생물학적 스트레스와 비생물학적 스트레스 두 가지로 나눌 수 있다. 생물학적 스트레스는 다른 생명체에 의한 스트레스를 말하며, 그 이외의 가뭄(drought), 염분(salinity), 고온(heat), 저온(cold), 과다한 빛(excess light), 중금속(heavy metal), 오존(ozone), UV (ultra-violet radiation), 저산소(hypoxia), 영양소 결핍 (nutrient deficiency) 등이 비생물학적 스트레스의 요인으로 언급이 되고 있다[3,29,30]. 특히, 가뭄이나 염분에 의한 스트레스는 식물에 삼투 스트레스(osmotic stress)로 작용하는데 이는 식물의 생장과 발달에 영향을 주어 작물의 경우에는 생산성에 큰 영향을 미친다[2,47].
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