본 종설논문은 살오징어의 기존 및 최근에 새롭게 적용되고 있는 계군 분석방법들을 비교 분석하여 각 분석방법의 장단점과 분석방법간의 상호보완에 대하여 고찰하였다. 살오징어는 북서태평양의 넓은 지역을 회유하는 어종으로 생태계 및 상업적으로 중요한 자원이다. 살오징어는 해양환경변화의 생물학적 지표로서의 가능성을 평가 받고 있으며, 장단기적인 어획량 및 분포역의 변화가 환경 변화와 함께 나타난다. 예를 들어, 1987/1988 무렵에 발생한 기후체제전환 이후 한류성 어종으로 분류되는 명태의 어획량은 급감하여 현재까지 그 영향이 지속되고 있는 반면, 살 오징어 어획량은 크게 증가하였다. 현재까지 명태 어획량의 감소에 대하여 남획과 기후변화에 초점이 맞추어진 해석이 있으나, 뚜렷한 원인 분석은 이루어지지 않고 있다. 그 이유 중 한 가지는 계군 분석에 근거한 생태, 환경적 측면에 대한 정확한 원인 분석이 이루어지지 않고 있는 것과 관련이 된다. 계군은 유사한 생물학적 특징을 가진 개체들이 제한된 영역 내에서 유성생식과정을 통하여 동일한 유전자 풀(gene pool)을 공유하는 집단으로, 동일 계군을 형성하는 개체들은 산란에서 자원으로 가입 후 다시 재생산 과정에 이르기까지 시간 및 공간적으로 각기 다른 환경의 영향을 받을 수 있다. 따라서, 종에 대한 정확한 계군 분석은 자원의 효과적인 관리 및 급격한 변화에 대한 중요한 대응 방안의 역할을 할 수 있다. 살오징어 계군 분석에 적용된 주요 방법은 크게 4가지로 형태학적 방법, 생태학적 방법, 표지방류법, 유전학적 방법이 있다. 형태학적인 방법은 분석방법이 가장 간단하고 다수의 개체를 비교적 쉽게 분석할 수 있지만 각 형질들은 성장기간 동안 환경에 의해 영향을 많이 받게 되어 개체간의 차이가 생긴다. 생태학적 방법은 주로 개체의 생리적인 변화와 분포 및 회유상태, 기생충의 기생상태나 종류 및 기생률 등을 분석, 산란장의 차이를 알아보는 연구이며, 현재 활발히 연구되고 있는 방법으로 유사한 환경에서 생활하는 집단을 알 수 있지만 유전적으로 같은 집단인지는 알기 어렵다. 표지방류법은 직접적인 방법으로 계군의 회유 및 분포, 산란장의 위치를 파악할 수 있지만 수거가 어렵고 초기 단계에는 표식을 하기 어렵다. 수산생물의 계군 분석을 위한 유전학적 방법은 자원관리학적 연구에 관한 기본적 정보를 제공해 왔다. 계군 분석을 위한 유전학적 방법은 이에 사용하는 유전자 마커(marker)의 감도에 따라 결정되며, 유전자 마커의 다형성이 높은 것을 선택해야 한다. 계군 분석을 위한 유전자 마커로는 오랜 기간 동안 동위효소 다형이 사용되어졌으며, 최근에는 mitochondria, microsatellite와 같이 DNA 염기배열 중에서도 변이성이 높은 영역을 선택하여 마커로 이용한 연구가 증가되고 있다. 기존의 형태학적 방법, 표지방류법, 생태학적인 방법들은 살오징어의 생활사, 회유경로, 산란장의 변화 등을 밝혀내어 계군을 파악하는데 많은 기여를 하였지만 여전히 각 해역에 분포하는 살오징어의 계군을 파악하기에는 어려움이 있다. 최근에는 기존의 계군 분석이 지닌 장단점을 비교 분석하여 복합적인 방법의 계군 분석이 이루어지며, 이러한 정보들을 바탕으로 유전학적 방법을 보완한다면 살오징어 자원의 변동에 대한 관리 방안을 마련하는데 도움을 줄 것이다.
본 종설논문은 살오징어의 기존 및 최근에 새롭게 적용되고 있는 계군 분석방법들을 비교 분석하여 각 분석방법의 장단점과 분석방법간의 상호보완에 대하여 고찰하였다. 살오징어는 북서태평양의 넓은 지역을 회유하는 어종으로 생태계 및 상업적으로 중요한 자원이다. 살오징어는 해양환경변화의 생물학적 지표로서의 가능성을 평가 받고 있으며, 장단기적인 어획량 및 분포역의 변화가 환경 변화와 함께 나타난다. 예를 들어, 1987/1988 무렵에 발생한 기후체제전환 이후 한류성 어종으로 분류되는 명태의 어획량은 급감하여 현재까지 그 영향이 지속되고 있는 반면, 살 오징어 어획량은 크게 증가하였다. 현재까지 명태 어획량의 감소에 대하여 남획과 기후변화에 초점이 맞추어진 해석이 있으나, 뚜렷한 원인 분석은 이루어지지 않고 있다. 그 이유 중 한 가지는 계군 분석에 근거한 생태, 환경적 측면에 대한 정확한 원인 분석이 이루어지지 않고 있는 것과 관련이 된다. 계군은 유사한 생물학적 특징을 가진 개체들이 제한된 영역 내에서 유성생식과정을 통하여 동일한 유전자 풀(gene pool)을 공유하는 집단으로, 동일 계군을 형성하는 개체들은 산란에서 자원으로 가입 후 다시 재생산 과정에 이르기까지 시간 및 공간적으로 각기 다른 환경의 영향을 받을 수 있다. 따라서, 종에 대한 정확한 계군 분석은 자원의 효과적인 관리 및 급격한 변화에 대한 중요한 대응 방안의 역할을 할 수 있다. 살오징어 계군 분석에 적용된 주요 방법은 크게 4가지로 형태학적 방법, 생태학적 방법, 표지방류법, 유전학적 방법이 있다. 형태학적인 방법은 분석방법이 가장 간단하고 다수의 개체를 비교적 쉽게 분석할 수 있지만 각 형질들은 성장기간 동안 환경에 의해 영향을 많이 받게 되어 개체간의 차이가 생긴다. 생태학적 방법은 주로 개체의 생리적인 변화와 분포 및 회유상태, 기생충의 기생상태나 종류 및 기생률 등을 분석, 산란장의 차이를 알아보는 연구이며, 현재 활발히 연구되고 있는 방법으로 유사한 환경에서 생활하는 집단을 알 수 있지만 유전적으로 같은 집단인지는 알기 어렵다. 표지방류법은 직접적인 방법으로 계군의 회유 및 분포, 산란장의 위치를 파악할 수 있지만 수거가 어렵고 초기 단계에는 표식을 하기 어렵다. 수산생물의 계군 분석을 위한 유전학적 방법은 자원관리학적 연구에 관한 기본적 정보를 제공해 왔다. 계군 분석을 위한 유전학적 방법은 이에 사용하는 유전자 마커(marker)의 감도에 따라 결정되며, 유전자 마커의 다형성이 높은 것을 선택해야 한다. 계군 분석을 위한 유전자 마커로는 오랜 기간 동안 동위효소 다형이 사용되어졌으며, 최근에는 mitochondria, microsatellite와 같이 DNA 염기배열 중에서도 변이성이 높은 영역을 선택하여 마커로 이용한 연구가 증가되고 있다. 기존의 형태학적 방법, 표지방류법, 생태학적인 방법들은 살오징어의 생활사, 회유경로, 산란장의 변화 등을 밝혀내어 계군을 파악하는데 많은 기여를 하였지만 여전히 각 해역에 분포하는 살오징어의 계군을 파악하기에는 어려움이 있다. 최근에는 기존의 계군 분석이 지닌 장단점을 비교 분석하여 복합적인 방법의 계군 분석이 이루어지며, 이러한 정보들을 바탕으로 유전학적 방법을 보완한다면 살오징어 자원의 변동에 대한 관리 방안을 마련하는데 도움을 줄 것이다.
This paper reviews comparison analysis of current and latest application for stock identification methods of Todarodes pacificus, and the pros and cons of each method and consideration of how to compensate for each other. Todarodes pacificus which migrates wide areas in western North Pacific is impo...
This paper reviews comparison analysis of current and latest application for stock identification methods of Todarodes pacificus, and the pros and cons of each method and consideration of how to compensate for each other. Todarodes pacificus which migrates wide areas in western North Pacific is important fishery resource ecologically and commercially. Todarodes pacificus is also considered as 'biological indicator' of ocean environmental changes. And changes in its short and long term catch and distribution area occur along with environmental changes. For example, while the catch of pollack, a cold water fish, has dramatically decreased until today after the climate regime shift in 1987/1988, the catch of Todarodes pacificus has been dramatically increased. Regarding the decrease in pollack catch, overfishing and climate changes were considered as the main causes, but there has been no definite reason until today. One of the reasons why there is no definite answer is related with no proper analysis about ecological and environmental aspects based on stock identification. Subpopulation is a group sharing the same gene pool through sexual reproduction process within limited boundaries having similar ecological characteristics. Each individual with same stock might be affected by different environment in temporal and spatial during the process of spawning, recruitment and then reproduction. Thereby, accurate stock analysis about the species can play an efficient alternative to comply with effective resource management and rapid changes. Four main stock analysis were applied to Todarodes pacificus: Morphologic Method, Ecological Method, Tagging Method, Genetic Method. Ecological method is studies for analysis of differences in spawning grounds by analysing the individual ecological change, distribution, migration status, parasitic state of parasite, kinds of parasite and parasite infection rate etc. Currently the method has been studying lively can identify the group in the similar environment. However It is difficult to know to identify the same genetic group in each other. Tagging Method is direct method. It can analyse cohort's migration, distribution and location of spawning, but it is very difficult to recapture tagged squids and hard to tag juveniles. Genetic method, which is for useful fishery resource stock analysis has provided the basic information regarding resource management study. Genetic method for stock analysis is determined according to markers' sensitivity and need to select high multiform of genetic markers. For stock identification, isozyme multiform has been used for genetic markers. Recently there is increase in use of makers with high range variability among DNA sequencing like mitochondria, microsatellite. Even the current morphologic method, tagging method and ecological method played important rolls through finding Todarodes pacificus' life cycle, migration route and changes in spawning grounds, it is still difficult to analyze the stock of Todarodes pacificus as those are distributed in difference seas. Lately, by taking advantages of each stock analysis method, more complicated method is being applied. If based on such analysis and genetic method for improvement are played, there will be much advance in management system for the resource fluctuation of Todarodes pacificus.
This paper reviews comparison analysis of current and latest application for stock identification methods of Todarodes pacificus, and the pros and cons of each method and consideration of how to compensate for each other. Todarodes pacificus which migrates wide areas in western North Pacific is important fishery resource ecologically and commercially. Todarodes pacificus is also considered as 'biological indicator' of ocean environmental changes. And changes in its short and long term catch and distribution area occur along with environmental changes. For example, while the catch of pollack, a cold water fish, has dramatically decreased until today after the climate regime shift in 1987/1988, the catch of Todarodes pacificus has been dramatically increased. Regarding the decrease in pollack catch, overfishing and climate changes were considered as the main causes, but there has been no definite reason until today. One of the reasons why there is no definite answer is related with no proper analysis about ecological and environmental aspects based on stock identification. Subpopulation is a group sharing the same gene pool through sexual reproduction process within limited boundaries having similar ecological characteristics. Each individual with same stock might be affected by different environment in temporal and spatial during the process of spawning, recruitment and then reproduction. Thereby, accurate stock analysis about the species can play an efficient alternative to comply with effective resource management and rapid changes. Four main stock analysis were applied to Todarodes pacificus: Morphologic Method, Ecological Method, Tagging Method, Genetic Method. Ecological method is studies for analysis of differences in spawning grounds by analysing the individual ecological change, distribution, migration status, parasitic state of parasite, kinds of parasite and parasite infection rate etc. Currently the method has been studying lively can identify the group in the similar environment. However It is difficult to know to identify the same genetic group in each other. Tagging Method is direct method. It can analyse cohort's migration, distribution and location of spawning, but it is very difficult to recapture tagged squids and hard to tag juveniles. Genetic method, which is for useful fishery resource stock analysis has provided the basic information regarding resource management study. Genetic method for stock analysis is determined according to markers' sensitivity and need to select high multiform of genetic markers. For stock identification, isozyme multiform has been used for genetic markers. Recently there is increase in use of makers with high range variability among DNA sequencing like mitochondria, microsatellite. Even the current morphologic method, tagging method and ecological method played important rolls through finding Todarodes pacificus' life cycle, migration route and changes in spawning grounds, it is still difficult to analyze the stock of Todarodes pacificus as those are distributed in difference seas. Lately, by taking advantages of each stock analysis method, more complicated method is being applied. If based on such analysis and genetic method for improvement are played, there will be much advance in management system for the resource fluctuation of Todarodes pacificus.
* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.
가설 설정
그리고 해류를 파악한다 해도 유생이 성장해감에 따라 수평이동 뿐만 아니라 수직이동까지 하기 때문에 유생의 분포와 이동을 알기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다. Sakurai(2006) 는 실험 및 현장조사를 바탕으로 살오징어 산란환경은 수심 100-500 m의 경사진 지역, 수온은 18-24℃에서 산란이 활발히 일어나고, 부화 후 생존율이 가장 높은 수온을 19.5-23℃라고 가정하였으며 GIS (Geographic Information System)자료를 이용하여 이런 지역들을 산란장으로 추정했다. 북태평양에 위치한 각 계군의 살오징어 산란장은 기후체제전환에 의해 규모와 위치가 변화되었는데, 한랭기에 각 계군의 산란장은 비교적 규모가 작고 추계군과 동계군의 위치는 구분되었지만 온난기에는 산란장이 팽창되고 겹쳐서 나타나는 경향을 보였다.
제안 방법
하지만 추계군은 이 지역을 회유하지 않으며 훗카이도 근처가 섭이장인 두 계군 모두에서 Lappetascaris sp.가 많이 발생하여 감염된 기생충의 비율차이로 섭이장의 위치를 추측하였다(Fig. 4). 감염된 기생충의 기생률은 섭이장이 다른 추계군과 동계군을 구분하는 기준이 될 수 있다.
, 1996), 부화 후 23일이 지나면 외투장은 26 mm, 30일이 지나면 35 mm로 성장한다(Tanaka, 1988). 이로부터 유생시기 외투장 길이는 부화 후 일령을 알 수 있는 기준으로 제시되었고 산란시기와 산란장을 추정하여 계군을 판단한다. 하지만 유생 시기는 유영능력이 미약하여 주로 해류에 의한 영향을 많이 받으며, 해류의 강약과 방향에 따라 유생의 분포가 달라진다.
앞서 설명하였듯이 계군을 분석하는 방법에는 크게 형태학적 방법, 생태학적 방법, 표지방류법, 유전학적 방법 등이 있다. 형태학적 방법은 분석방법이 용이한 대신 각 계군별 구분기준의 오차가 크다는 단점이 있어 생식소 발달로부터 성숙도를 알아보는 생태학적 방법과 함께 사용되어 발생 시기를 추정하고 계군을 분리하였다. 그 밖에도 생태학적 방법은 식성, 회유 및 분포, 유생분포, 산란장 추정 등의 다양한 방법으로 연구 가능하다.
성능/효과
(2011)는 과거 한랭기에 전체 어획량은 감소하였지만 서해의 어획비율은 증가하여 한랭기에는 해류에 의해 살오징어 회유 경로가 변했을 것으로 추정하였다. 기후체제전환이 산란장의 규모와 가입량 및 회유 경로의 변화에 영향을 끼치며, 그 결과 해역별 어획량은 각기 다른 변화 경향을 나타내었다. 이는 각 해역을 회유하는 계군들의 비율이 다르고 환경변화에 따라 회유하는 해역이 달라져서 생기는 차이로 추측된다.
또한 Kim(2012)은 mtDNA COI영역을 마커로 사용하여 기존의 형태학적 분석방법으로 구분한 하계 군과 추계군은 유전적으로 같은 집단이고, 동해 내에 분포하는 추계군내에는 유전적으로 분리된 집단이 존재함을 밝혔다. 따라서 살오징어를 기존의 형태 및 생태학적으로 분류한 계군은 3개의 계군으로 구분되지만 유전적으로는 하나의 집단이었으며, 기존의 방식으로 분류된 집단 내에서 유전적 격리현상으로 인해 구분되는 집단이 존재했다. 이와 유사한 사례로 Patagonian squid와 살오징어를 비교해보면, 유전학적 계군 분석을 통해 계절적으로 구분된 계군은 유전적으로 종내 집단이었다.
(1993)은 동해에서 월별 어획량변화, 외투장, 살오징어 분포와 먹이생물 사이의 관계를 살펴봄으로써, 계절적으로 변하는 먹이분포가 산란양을 달라지게 한다고 하였다. 이를 증명 하기 위해 훗카이도 태평양쪽에 분포하는 살오징어의 월별 외투장 변화(Araya and Ishii, 1972)와 동해의 월별 외투장 변화를 비교하였고, 그 결과 태평양에서 어획된 살오징어 외투장의 최빈값은 동해에서 두 달 전에 어획된 것과 거의 같았다. 이런 평균은 주로 동해에 서식하는 계군이 태평양에 서식하는 계군보다 두 달 먼저 태어난 것으로 추측되며, 이를 통해 동해에는 추계군, 북서태평양에는 동계군이 주로 서식하는 것으로 추정하였다.
1991년 5월, 10월에는 각각 동계군, 추계군 판단되는 계군이 하나만 보였으며, 1991년 4, 8월, 1992년 6, 7월에 세 개의 계군으로 나타났고 나머지는 모두 차이가 나는 2개의 계군이 존재하였다. 지금까지의 연구를 종합해보면 과거의 형태 및 생태학적 분석결과에서는 연도가 다르지만 연중 세 번의 가입이 있었고 각 계군이 중복해서 존재하는 시기가 많은 것이 확인되었다. 따라서 살오징어는 계절적으로 크게 세 계군이 존재하며, 계군이 중복되는 시기가 많으므로 계군 분석시 각 군별 오차가 클 것이라고 판단된다.
후속연구
하지만 유생 시기는 유영능력이 미약하여 주로 해류에 의한 영향을 많이 받으며, 해류의 강약과 방향에 따라 유생의 분포가 달라진다. 그리고 해류를 파악한다 해도 유생이 성장해감에 따라 수평이동 뿐만 아니라 수직이동까지 하기 때문에 유생의 분포와 이동을 알기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다. Sakurai(2006) 는 실험 및 현장조사를 바탕으로 살오징어 산란환경은 수심 100-500 m의 경사진 지역, 수온은 18-24℃에서 산란이 활발히 일어나고, 부화 후 생존율이 가장 높은 수온을 19.
또한 기존의 분석결과와는 다른 유전학적으로 계군이 어떻게 구분되는지 알아보고, 다양한 마커의 개발을 통해 분자생물학적 정보들을 축적하여야 한다. 그리고 해양과 대기의 폭넓은 환경조사와 고해양학 등의 연구를 이용하여 유전학적 계군 분석에 대한 해석을 찾는다면 차후 각 계군사이의 관계 및 각 해역에 주로 서식하는 계군을 밝히는데 도움이 될 것이다.
앞으로는 계군 분석은 성장시기별로 장기간의 광역적인 조사를 시행하고 그 동안 미흡했던 표지방류법을 포함한 복합적인 방법의 접근이 필요하다. 또한 기존의 분석결과와는 다른 유전학적으로 계군이 어떻게 구분되는지 알아보고, 다양한 마커의 개발을 통해 분자생물학적 정보들을 축적하여야 한다. 그리고 해양과 대기의 폭넓은 환경조사와 고해양학 등의 연구를 이용하여 유전학적 계군 분석에 대한 해석을 찾는다면 차후 각 계군사이의 관계 및 각 해역에 주로 서식하는 계군을 밝히는데 도움이 될 것이다.
앞으로는 계군 분석은 성장시기별로 장기간의 광역적인 조사를 시행하고 그 동안 미흡했던 표지방류법을 포함한 복합적인 방법의 접근이 필요하다. 또한 기존의 분석결과와는 다른 유전학적으로 계군이 어떻게 구분되는지 알아보고, 다양한 마커의 개발을 통해 분자생물학적 정보들을 축적하여야 한다.
특히 살오징어는 회유성 어종이므로 넓은 해역에 분포하는데 언제, 어디서 잡히던지 유전정보는 일정하므로 신뢰할 수 있는 자료가 된다. 하지만 유전적인 정보만으로는 살오징어의 생활사나 자원량의 변화 등은 판단하기 어려우며, 유전적으로 차이가 나는 경우도 집단 간의 유전적 차이의 존재여부만 알 수 있어, 그에 따른 원인을 찾기 위해서는 기존에 시행된 계군 분석이외에도 해양과 대기의 폭넓은 환경 조사와 고해양학 등의 다양한 연구가 함께 이루어져야 할 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
살오징어의 분포지역은?
살오징어(Todarodes pacificus)는 북서태평양의 주요 상업 어종으로 북으로는 오호츠크해 남쪽, 쿠릴열도의 외측에서부터 동해, 서해, 동중국해, 그리고 남으로는 북서 필리핀, 남중국해의 북쪽까지 분포한다(Araya, 1967; Okutani, 1983; Murata, 1990; Mokrin et al., 2002).
살오징어는 어떻게 구분되는가?
북서태평양의 넓은 지역을 회유, 분포하며 서식하는 살오징어는 연중 산란하며 주발생시기에 따라 여름에 발생하는 하계군, 가을에 발생하는 추계군, 겨울에 발생하는 동계군으로 구분된다(Hamabe and Shimizu, 1966; Kasahara, 1982; Murata, 1990; Kim and Kang, 1995). 추계군과 동계군이 대다수를 차지하며 그 중에서도 동계군의 자원량이 가장 많은 것으로(Murata, 1989; Kawabata et al.
살오징어 계군 분석을 위한 형태학적 방법은 무엇을 측정하는가?
형태학적 방법은 외투장(Mantle length), 두부 길이(Head length), 체중(weight), 지느러미 길이(Fin length) 등을 측정하는 방법으로 다수의 개체들을 비교적 간편하게 연구할 수 있다. 하지만 생물은 성장환경에 의해 체장차이가 날 수 있고, 체장에 비해 성성숙도는 느릴 수 있다.
참고문헌 (66)
Araya, H., 1967. Resources of common squid, Todarodes pacificus, Steenstrup in the Japanese waters. J. Jan. Fish. Res., 16: 60. (in Japanese)
Araya, H. and T. Ishii, 1972. Population structure of common squid in the waters around Hokkaido. Res. Rep. Tech. Couns. Agr. For. Fish., 57: 192-205. (in Japanese)
Avise, J.C., 1994. Molecular markers, Natural History and Evolution. Chapman and Hall, New York.
Bower, J.R. and Y. Sakurai, 1996. Laboratory observations on Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) egg masses. Amer. Mal. Bull., 13: 65-71.
Bower, J.R, Y. Nakamura, K. Mori, J. Yamamoto, T. Isoda and Y. Sakurai, 1999. Distribution of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) paralarvae near the Kuroshio off southern Kyushu, Japan. Mar. Biol., 135: 99-106.
Choi, K.H., 2005. Fishing conditions of common squid, Todarodes pacificus (Steenstrup) in relation to oceanic conditions in Korean Waters. Ph.D.Thesis. Pukyong National University, Busan, 81 pp.
Choi, K.H., C.I. Lee, K.S. Hwang, S.W. Kim, J.H. Park and Y. Gong, 2008. Distribution and migration of Japanese common squid, Todarodes pacificus, in southwest part of the East (Japan)sea. Fish. Res., 91: 281-290.
Doi, T. and T. Kawakami, 1978. Biomass of Japanese common squid Todarodes pacificus Steenstrup and the management of its Fishery. Bull. Tokai. Reg. Lab., 99: 65-83. (in Japanese)
Dunham, R.A., 2004. Aquaculture and fisheries biotechnology. CABI Publishing press, Wallingford, pp. 104-109.
Edmands, S., P. E. Moberg and R. S. Burton, 1996. Allozyme and mitochondrial DNAevidence of population subdivision in the purple sea urchin Stronglocentrotus purpuratus. Mar. Biol., 126: 443-450.
Goto, T., 2002. Paralarval distribution of Ommastrephid squid Todarodes pacificus uring fall in the southern sea of Japan, and its implication for locating spawning rounds. Bull. Mar. Sci., 71: 299-312.
Hamabe, M. and T. Shimizu, 1966. Ecological studies on the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup, mainly in the southwestern waters of Japan Sea. ull. Jap. Reg. Fish. Res. Lab., 16: 13-55.
Hamasaki, K., S. Kitada, S. Toriya., H. Shishidou and T. Sugaya, 2010. Genetic effects of hatchery fish on wild population in red sea bream Pagrus major (Perciformes, Sparidae) inferred from a partial sequence of mitochondrial DNA. J.Fish. Biol., 77: 2123-2136.
Kang, Y.J., Y.H. Kim, Y.K. Hong, J.Y. Park and K.Y. Park, 1996. A population genetic analysis of the common Squid, Todarodes pacificus Steenstrup in the Korean waters. J. Kor. Fish. Soc., 29: 320-331.
Kasahara, S. and S. Ito, 1968. Studies on the migration of common squids in the Japan Sea. 2. Migrations and some biological aspects of common squids having occurred in the offshore region of the Japan Sea during the autumn season of 1966 and 1967. Bull. Reg. Fish. Res. Lab., 20: 49-70.
Kasahara, S., 1978. Descriptions of offshore Squid Angling in the Sea of Japan, with Special Reference to the Distribution of Common Squid and on the Techniques or Forecasting Fishing Conditions. Bull. Jan. Reg. Fish. Res. Lab., 29: 179-199.
Kasahara, S., 1982. Population structure of Japanese common squid, Todarodes pacificus Steenstrup, in the Tsushima Warm Current area. In S.56 nendo ikarui shigen gyokaikyo kentokaigi gijiroku, Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. Kushiro. Japan, 47 p. (in Japanese)
Kassahn, K.S., S.C. Donnellan, A.J. Fowler, K.C. Hall, M. Adams and P.W. Shaw, 2003. Molecular and morphological analyses of the cuttlefish Sepia apama indicate a complex population structure. Mar. Ecol., 143: 947-962.
Kawabata, A., A. Yatsu, Y. Ueno, S. Suyama and Y. Kurita, 2006. Spatial distribution of the Japanese common squid, Todarodes pacificus, during its migration in the western North Pacific Ocean. Fish. Oceanogr., 15: 113-124.
Kidokoro, H., T. Goto, T. Nagasawa, H. Nishida, T. Akamine and Y. Sakurai, 2010. Impact of a climate regime shift on the migration of Japanese common squid (Todarodes pacificus) in the Sea of Japan. ICES J. Mar. Sci., 67: 1314-1322.
Kim, J.H., 2007. Use of parasites for stock analysis of salmonid fishes. J. Kor. Soc. Oce., 12(2): 112-120.
Kim, J.J., 2008. Summer Occurrence and Transport Process of Common Squid (Todarodes pacificus) Paralarvae in the East China Sea. M.S.Thesis. Pukyong National University, Busan, Korea. 61 pp.
Kim, J.J., H.H. Lee., S. Kim and C. Park, 2011. Distribution of larvae of the common squid Todarodes pacificus in the northern east china sea. Kor. J. Fish. Aquat. Sci., 44(3): 267-275.
Kim, J.Y., 2012. Stock Analysis of Todarodes pacificus in Korean waters. M.S.Thesis. Pukyong National University, Busan, 51 pp.
Kim, Y.H. and Y.J. Kang, 1995. Population analysis of the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup in Korean waters 1. Seperation of population J. Kor. Fish. Soc., 28(2): 163-173.
Kim, Y.H., Y.J. Kang and C.I. Baik, 1997. Population analysis of the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup in Korean waters 2. Morphological analysis J. Kor. Fish. Soc., 30(5): 903 pp.
Kim, Y.H. and Y.J. Kang, 1998. Stomach contents analysis of the common squid, Todarodes pacificus Steenstrup in Korean Waters. J. Kor. Fish. Soc., 31: 26-30.
Kim, Y.H., C. H. Moon, K. H. Choi and C. I. Lee, 2010. Relationship between squid (Todarodes pacificus) catch by sea block and marine environment in the East Sea during 1980s and 1990s. J. Kor. Soc. Mar. Env. Saf., 3: 259-268.
Kim, Y.S., 1990. Population Analysis with Electrophoresis of Todarodes pacificus (STEENSTRUP) Collected from the East Sea and West Sea. M.S.Thesis, Inha University, Incheon, 46 pp.
Kocher, T.D. and C.A. Stephen, 1997. Molecular systematics of fish. Academic. press. New York, 99: 1-11.
Kiyofuji, H. and S.I. Saitoh, 2004. Use of nighttime visible images to detect Japanese common squid Todarodes pacificus fishing areas and potential migration routes in the Sea of Japan. Mar. Ecol. Prog. Ser., 276: 173-186.
MacKenzie, K., 1983. Parasites as biological tags in fish population studies. Adv. Appl. Biol., 7: 251-331.
MacKenzie, K., N. Campbell, S. Mattiucci, P. Ramos, A.L. Pinto and P. Abaunza, 2008. Parasites as biological tags for stock identification of Atlantic horse mackerel Trachurus trachurus L. Fish. Res., 89: 136-145.
Mori, K. and Y. Nakamura, 2001. Migration patterns of the Pacific subpopulation of Japanese common squid Todarodes pacificus, estiamated from tagging experiments. Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst., 65: 21-43.
Mokrin, N.M., Y. Novikov and Y. Zuenko, 2002. Seasonal migrations and oceanographic conditions for concentration of the Japanese flying squid (Todarodes pacificus Steenstrup, 1880) in the northwestern Japan Sea. Bull. Mar. Sci., 71: 487-499.
Murata, M., 1978. The relation between mantle length and body weight of the Squid, Todarodes pacificus Steenstrup. Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 43: 3-51.
Murata, M., 1989. Population assessment, management and fishery forecasting for the Japanese common squid, Todarodes pacificus. In: Marine Invertebrate Fisheries, edited by J.F. Caddy, Their Assessment and Management, Wiley, New York, pp. 613-636.
Murata, M., 1990. Ocean resources of squids. Mar. Behav. Physiol., 18: 19-71.
Murayama, T., Y. Hiyama and S. Kasahara, 1993. Why is autumn the main spawning season of the Common squid in the Japan Sea? Bull. Jap. Reg. Fish. Res. Lab., 43: 93-103.
Nagasawa, K., S. Takayanagi and T. Takami, 1993. Cephalopod tagging and marking in Japan: a review. In: Recent advace in Cephalopod fisheries biology, edited by Okutani, T., O'Dor, R.K. and T. Kubodera, Tokai University Press, pp. 331-333.
Nakamura, Y., 1985. Observation on periodical growth rings in the statoliths of common squid (Todarodes pacificus). Report of 1984 Annual Meeting on Resources and Fisheries of squids. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 70-73. (in Japanese)
Okutani, T., 1983. Todarodes pacificus. In: Cephalopod life cycles, edited by Boyle, P.R., Vol 1. Academic Press, London, pp. 201- 216.
Osako, M. and M. Murata, 1983. Stock assessment of cephalopod resources in the Northwestern Pacific. In: Advances in Assessment of World Cephalopod Resources, edited by J.F. Caddy, FAO Fish. Tech. Paper., 231: pp. 55-144.
Park, L.K., M.A. Brainard, D.A. Dightman and G.A. Winans, 1993. Low levels of intraspecific variation in the mitochondrial DNA of chum salmon (Oncorhynchusketa). Mol. Mar. Biol. Biotech., 2: 362-370.
Pascual, S. and F.C. Hochberg, 1996. Marine parasites as biological tags of cephalopod hosts. Parasitol. Today., 12(8): 324-327.
Roper, C.F.E., R.E. Young and G.L. Voss, 1969. An illustrated key to the families of the order Teuthoidae (Cephalopoda). Smithsonian Cont. Zool., 13: 1-32.
Rosa, A.L., J. Yamamoto and Y. Sakurai, 2011. Effects of environmental variability on the spawning areas, catch, and recruitment of the Japanese common squid, Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae), from the 1970s to 2000s. Ices. J. Mar. Sci., 68(6): 1114-1121.
Saito, T., S. Washio, K. Dairiki, M. Shimojo, S. Ito and H. Sugita, 2008. High gene flow in Girella punctata (Perciformes, Kyphosidae) among the Japanese Islands inferred from partial sequence of the control region in mitochondrial DNA. J. Fish. Biol., 73: 1937-1945.
Sakurai, Y., J.R. Bower, Y. Nakamura, S. Yamamoto and K. Watanabe, 1996. Effect of temperature on development and survival of Todarodes pacificus embryos and paralarvae. Amer. Mal. Bull., 13: 89-95.
Sakurai, Y., H. Kiyofuji, S. Saitoh, T. Goto and Y. Hiyama, 2000. Changes in inferred spawning sites of Todarodes pacificus (cephalopoda: Ommastrephidae) due to changing environmental conditions. ICES. J. Mar. Sci., 57: 24-30.
Sakurai, Y., H. Kiyofuji, S. Saitoh, J. Yamamoto, T. Goto, K. Mori and T. Kinoshita, 2002. Stock fluctuations of the Japanese common squid, Todarodes pacificus, related to recent climate changes. Fish. Sci., 68: 226-229.
Sakurai, Y., J.R. Bower and Y. Ikeda, 2003. Reproductive characteristics of the ommastrephid squid Todarodes pacificus. Fisken. Og. Havet., 12: 105-115.
Sakurai, Y., 2006. How climate change might impact squid populations and ecosystems: a case study of the Japanese common squid, Todarodes pacificus. Globec. Report, 24: 33-34.
Shaw, P.W., A.I. Arkhipkin, G.J. Adcock, W.J. Burnett, G.R. Carvalho, J.N. Scherbich and P.A. Villegas, 2004. DNA markers indicate that distinct spawning cohorts and aggregations of Patagonian squid, Loligo gahi, do not represent genetically discrete subpopulations. Mar. Biol., 144: 961-970.
Shojima, Y., 1972. The common squid, Todarodes pacificus, in the East China Sea-II. Eggs, larvae and spawning ground. Bull. Seikai Reg. Fish. Res. Lab., 42: 25-58.
Song, H.J., G.W. Baeck, S. Kim and S.H. Huh, 2006. Feeding Habits of Todarodes pacificus (Cephalopods: Ommastrephidae) in the Coastal Waters of Busan, Korea. J. Kor. Fish. Soc., 39(1): 42-48.
Taberlet, P. and J. Bouvet, 1994. Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography and conservation genetics of the brown bear (Ursus arctos) in Europe. Proc. R. Soc. London, B, 255: 195-200.
Takahara, H. and Y. Sakurai, 2010. Infection of the Japanese common squid, Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) by larval anisakid nematodes. Fish. Res., 106: 156-159.
Tanaka, Y., 1988. Ecology of Japanese flying squid, Todarodes pacificus (Steenstrup), in northern Hokkaido waters, I. Juveniles found in the stomach of masu salmon, Oncorhynchus masou (Brevoort), in winter. Sci. Rep. Hokkaido. Fish. Exp. Stat., 30: 19-23.
Voss, G.L., 1977. Present status and new trends in cepholopod systematics. Symp. Zool. Soc. London, 38: 49-60.
Watanabe, K., Y. Sakurai, S. Seagawa and T. Okutani, 1996. Development of the Ommastrephid squid Todarodes pacificus, from fertilized egg to rhynchoteuthion paralarvae. Amer. Mal. Bull., 13: 73-88.
Yamamoto, J., S. Masuda, K. Miyashita, R. Uji and Y. Sakurai, 2002. Investigation of the early stage of the Ommastrephid squid Todarodes pacificus near the Oki Island (Sea of Japan). Bull. Mar. Sci., 71(2): 987-992.
Yamamoto, J., T. Sjimura, R. Uji, S. Masuda, S. Watanabe and Y. Sakurai, 2007. Vertical distribution of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) paralarvae near the Oki Island, southwestern Sea of Japan. Mar. Biol., 153: 7-13.
※ AI-Helper는 부적절한 답변을 할 수 있습니다.