한국산 초롱꽃과 8속 28분류군과 외군 2분류군 등 총 30분류군에 대한 계통유연관계를 알아보기 위하여 엽록체 DNA의 atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 그리고 trnL-F 지역의 염기서열 분석을 실시하였다. 8개 유전자 지역의 염기서열 자료를 융합하여 분석한 결과 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 분계조를 형성하였고 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었다. 홍노도라지속과 영아자속은 잔대속-금강초롱꽃속 분계조를 위한 자매군을 형성하였으며, 금강초롱꽃속은 잔대속의 모시대절과 분계조를 형성하였고 잔대속은 크게 하나의 군을 형성하였다. 본 연구에서 다룬 엽록체 DNA 8개 지역의 염기서열 자료에 기초한 한국산 초롱꽃과의 계통분석 결과, 속 수준에서의 구분은 가능하였으나 절 또는 계열 등 잔대속 내에서의 일부 분류계급은 형태 형질에 의한 분류체계와 일치하지 않았다.
한국산 초롱꽃과 8속 28분류군과 외군 2분류군 등 총 30분류군에 대한 계통유연관계를 알아보기 위하여 엽록체 DNA의 atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 그리고 trnL-F 지역의 염기서열 분석을 실시하였다. 8개 유전자 지역의 염기서열 자료를 융합하여 분석한 결과 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 분계조를 형성하였고 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었다. 홍노도라지속과 영아자속은 잔대속-금강초롱꽃속 분계조를 위한 자매군을 형성하였으며, 금강초롱꽃속은 잔대속의 모시대절과 분계조를 형성하였고 잔대속은 크게 하나의 군을 형성하였다. 본 연구에서 다룬 엽록체 DNA 8개 지역의 염기서열 자료에 기초한 한국산 초롱꽃과의 계통분석 결과, 속 수준에서의 구분은 가능하였으나 절 또는 계열 등 잔대속 내에서의 일부 분류계급은 형태 형질에 의한 분류체계와 일치하지 않았다.
Phylogenetic studies were conducted to evaluate the taxonomic relationships among 28 taxa, including 2 outgroups of Korean Campanulaceae, using atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 and trnL-F regions sequences in chloroplast DNA. The combined analyses of eight chloroplast DNA regions su...
Phylogenetic studies were conducted to evaluate the taxonomic relationships among 28 taxa, including 2 outgroups of Korean Campanulaceae, using atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 and trnL-F regions sequences in chloroplast DNA. The combined analyses of eight chloroplast DNA regions suggest that Codonopsis and Platycodon basally branches within the phylogenetic tree; Wahlenbergia distinguished an independent clade; Campanula forms a clade; Peracarpa and Asyneuma clade is a sister to the Adenophora-Hanabusaya clade; Hanabusaya is placed within the section Remotiflorae of Adenophora; Adenophora form a clade. Our present results support the generic level, although discordance remained at the infrageneric groups such as section and series based on morphological characteristics in the genus Adenophora.
Phylogenetic studies were conducted to evaluate the taxonomic relationships among 28 taxa, including 2 outgroups of Korean Campanulaceae, using atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 and trnL-F regions sequences in chloroplast DNA. The combined analyses of eight chloroplast DNA regions suggest that Codonopsis and Platycodon basally branches within the phylogenetic tree; Wahlenbergia distinguished an independent clade; Campanula forms a clade; Peracarpa and Asyneuma clade is a sister to the Adenophora-Hanabusaya clade; Hanabusaya is placed within the section Remotiflorae of Adenophora; Adenophora form a clade. Our present results support the generic level, although discordance remained at the infrageneric groups such as section and series based on morphological characteristics in the genus Adenophora.
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문제 정의
본 연구는 주로 외부형태 형질에 의해 분류되거나 일부 분류군에 대한 분류학적 유연관계가 밝혀졌을 뿐, 일부 연구(Yoo, 1995; Kim and Yoo, 2011)를 제외하고는 분자계 통학적 연구가 수행되지 않은 한국산 초롱꽃과 식물을 대상으로 피자식물 분류군에서 계통학적 유연관계를 밝히는데 널리 사용되고 있는 엽록체 DNA의 염기서열을 비교 · 분석하여 계통수를 작성하고 이를 기존의 연구 결과와 비교해 보고자 한다.
제안 방법
DNA의 추출은 Doyle and Doyle (1987)의 방법을 따랐고, 추출한 DNA는 Beckman spectrophotometer로 정량한 후 5 ng/μL로 희석하여 PCR을 위한 DNA로 사용하였다. DNA 증폭은 DNA Thermal Cycler (Biometra, Whatman Co.)로 수행하였으며, atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 그리고 trnL-F 지역의 증폭을 위한 primer는 Table 2와 같다. PCR 조건은 94℃에서 5분 동안 pre denature 시킨 후 94℃에서 1분, 45-55에서 1분, 72℃에서 2분을 cycle로 하여 35-40회 반복한 후 72℃에서 10분간 더 유지시켰다.
본 연구에서 다룬 외군 2종을 포함한 총 30분류군에 대한 atpB, atpB-rbcL, atpF-H, matK, rbcL, rpl16, rpoC1 그리고 trnL-F 지역의 염기서열을 분석한 결과는 Table 3과 같다. 정렬된 유전자의 길이는 atpB-rbcL이 2,801개로 가장 길었고 다음으로는 matK (1,955개), atpB (1,402개), rbcL (1,287개) 등의 순이었으며, atpB, rbcL 그리고 rpoC1은 모든 분류군의 염기서열 길이가 동일하였다.
PCR 조건은 94℃에서 5분 동안 pre denature 시킨 후 94℃에서 1분, 45-55에서 1분, 72℃에서 2분을 cycle로 하여 35-40회 반복한 후 72℃에서 10분간 더 유지시켰다. 증폭된 DNA는 1.0% agarose gel에 전기영동하여 UV 아래에서 확인하였으며 Wizard PCR Preps DNA Purification System (Promega Co., Madison, WI, USA)을 이용하여 정제하였다. 분자량 비교를 위한 marker로는 1 Kb Plus DNA Ladder를 사용하였다.
대상 데이터
, Madison, WI, USA)을 이용하여 정제하였다. 분자량 비교를 위한 marker로는 1 Kb Plus DNA Ladder를 사용하였다.
실험재료는 2009년 6월부터 2011년 8월까지 자생지에서 직접 채집한 생체 재료를 사용하였으며 일부는 건조된 석엽 표본의 잎을 이용하였다. 증거표본은 강원대학교 생명과학과 식물표본실(KWNU)에 보관하였고, 외군은 초롱꽃과와 가장 유사한 분류군으로 알려진 숫잔대과의 2분류군을 사용하였다.
실험재료는 2009년 6월부터 2011년 8월까지 자생지에서 직접 채집한 생체 재료를 사용하였으며 일부는 건조된 석엽 표본의 잎을 이용하였다. 증거표본은 강원대학교 생명과학과 식물표본실(KWNU)에 보관하였고, 외군은 초롱꽃과와 가장 유사한 분류군으로 알려진 숫잔대과의 2분류군을 사용하였다. 실험에 사용된 분류군의 채집지 정보는 Table 1과 같으며 GenBank accession number는 Appendix 1과 같다.
데이터처리
02b10 (Swofford, 2003)을 사용하여 최대절약 분석(maximum parsimony analysis)을 실시하였다. 분석방법은 heuristic search를 이용하였고, 그에 따른 option으로는 1,000 random-addition-sequence replications, ACCTRAN, MULPARS 그리고 TBR을 사용하였으며 작성된 분계도의 지지정도를 알아보기 위하여 형질 재 추출 과정을 1,000회 반복하여 bootstrap (BS; Felsenstain, 1985)값을 산출하였다. 또한 염기변이는 Kimura two-parameter methods(Kimura, 1980)로 계산된 값을(Farris et al.
염기서열 분석은 automatic DNA analyzer system ABI PRISM 3730XL analyzer (Applied Biosystems)를 이용하였다 . 염기서열은 Sequencher (Gene codes Corporation, Ann Arbor, Michigan)와 Clustal X를 이용하여 정렬하였고, 최종 세부 정렬은 수작업을 통해 수행하였으며 정렬된 염기서열은 PAUP*4.02b10 (Swofford, 2003)을 사용하여 최대절약 분석(maximum parsimony analysis)을 실시하였다. 분석방법은 heuristic search를 이용하였고, 그에 따른 option으로는 1,000 random-addition-sequence replications, ACCTRAN, MULPARS 그리고 TBR을 사용하였으며 작성된 분계도의 지지정도를 알아보기 위하여 형질 재 추출 과정을 1,000회 반복하여 bootstrap (BS; Felsenstain, 1985)값을 산출하였다.
이론/모형
DNA의 추출은 Doyle and Doyle (1987)의 방법을 따랐고, 추출한 DNA는 Beckman spectrophotometer로 정량한 후 5 ng/μL로 희석하여 PCR을 위한 DNA로 사용하였다.
분석방법은 heuristic search를 이용하였고, 그에 따른 option으로는 1,000 random-addition-sequence replications, ACCTRAN, MULPARS 그리고 TBR을 사용하였으며 작성된 분계도의 지지정도를 알아보기 위하여 형질 재 추출 과정을 1,000회 반복하여 bootstrap (BS; Felsenstain, 1985)값을 산출하였다. 또한 염기변이는 Kimura two-parameter methods(Kimura, 1980)로 계산된 값을(Farris et al., 1996) 백분율로 환산하여 사용하였고, Consistency index (CI), Retention index (RI), Rescaled consistency index (RC)를 산출하였다 (Farris, 1989).
염기서열 분석은 automatic DNA analyzer system ABI PRISM 3730XL analyzer (Applied Biosystems)를 이용하였다 . 염기서열은 Sequencher (Gene codes Corporation, Ann Arbor, Michigan)와 Clustal X를 이용하여 정렬하였고, 최종 세부 정렬은 수작업을 통해 수행하였으며 정렬된 염기서열은 PAUP*4.
성능/효과
) Hemsl.)이 포함된 분계조를 위한 자매군을 형성하였으며(BS=100%), 초롱꽃속 내에서는 초롱꽃과 섬초롱꽃(C. takesimana Nakai)이 100%의 지지도를 가지고 함께 유집되었다. 잔대속과 금강초롱꽃속이 포함된 분계조 내에서는 모시대절(Remotiflorae (Baranov) Ponomarchuk)과 금강초롱꽃이 가까운 유연관계를 형성하며 가장 먼저 분지되었으나(BS = 100%), 병계원적인 유집 양상을 보여 뚜렷한 유연관계를 확인할 수 없었다.
92%로 가장 낮았다. 8개 지역을 합하여 염기변이를 산출한 결과는 외군을 포함해서는 0.01-12.08%로 나타났고, 외군을 제외한 28분류군 내에서는 0.01-9.34%로 비교적 낮게 나타났다. 속 내에서의 변이는 더덕속이 0.
atpB-rbcL 염기서열의 최대절약 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 위치하였고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었으며, 홍노도라지속과 영아자속이 단계통을 형성하였다(BS = 100%).
atpB의 염기서열을 이용하여 최대절약분석을 실시한 결과, 계통수는 크게 4개의 분계조(clade)를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 분계조를 형성하였고(BS = 100%), 애기도라지속(Wahlenbergia Schrad.
atpF-H의 염기서열을 이용한 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였는데, 가장 기부에 도라지속과 더덕속이 하나의 분계조를 형성하였고(BS=90%), 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었다. 홍노도라지속과 영아자속은 단계통을 형성하였으며(BS = 70%), 잔대속-금강초롱꽃속도 하나의 분계조를 형성하면서 홍노도라지속-영아자속을 위한 자매군을 형성하였다(Fig.
분류군간의 염기변이를 Kimura’s two parameter distance로 계산하여 백분율로 환산한 결과 외군을 포함한 자료에서는 matK 지역의 홍노도라지(Peracarpa carnosa var. circaeoides (F.Schmidt ex Miq.) Makino)-수염가래꽃(Lobelia chinensis Lour.)이 18.60%로 가장 높았으며, 다음으로는 atpB-rbcL과 rpl16 지역에서 영아자-수염가래꽃이 각각 17.86%와 17.24%로 높은 염기변이를 보였다. 내군의 염기변이는 atpB-rbcL이 14.
정렬된 유전자의 길이는 atpB-rbcL이 2,801개로 가장 길었고 다음으로는 matK (1,955개), atpB (1,402개), rbcL (1,287개) 등의 순이었으며, atpB, rbcL 그리고 rpoC1은 모든 분류군의 염기서열 길이가 동일하였다. matK의 경우 정렬된 1,955개 중 1,372개는 염기서열 변화가 없었고 나머지 583개는 변화가 있었으며, 8개 유전자 지역 중 가장 많은 염기(292개)가 계통수를 그리는데 유용하게 사용되었다. 엽록체 DNA 8개 지역을 융합한 결과 염기서열의 길이는 애기도라지(Wahlenbergia marginata (Thunb.
rbcL의 염기서열 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였는데, 도라지속과 더덕속이 기부에서 가장 먼저 유집되었고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었다. 홍노도라지속과 영아자속은 81%의 bootstrap값을 가지고 하나의 분계조를 형성하며 초롱꽃속과 잔대속-금강초롱꽃속 분계조 사이에 위치하였다(Fig.
rpoC1의 염기서열을 이용한 최대절약 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 단계통을 형성하였고(BS = 99%), 초롱꽃속, 홍노도라지속 그리고 영아자속이 각각 독립적으로 유집되었으며, 애기도라지속은 잔대속-금강초롱꽃속 분계조와 함께 64%의 지지도를 가지고 유집되었다(Fig.
trnL-F의 염기서열을 이용한 최대절약분석 결과, 계통수는 크게 6개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속이 가장 기부에 위치하였고, 다음으로는 더덕속, 초롱꽃속 그리고 홍노도라지속이 각각 독립적으로 유집되었다.
24%로 높은 염기변이를 보였다. 내군의 염기변이는 atpB-rbcL이 14.77%(도라지-애기도라지)로 가장 높았고, atpB의 도라지-금강초롱꽃(Hanabusaya asiatica (Nakai) Nakai)과 백도라지(Platycodon grandiflorus f. albiflorum Hara)-금강초롱꽃이 4.92%로 가장 낮았다. 8개 지역을 합하여 염기변이를 산출한 결과는 외군을 포함해서는 0.
Lee)는 병계원적인 분계조를 형성하여, 연속적인 변이를 보이는 이와 같은 분류군들을 모종인 모시대에 통합시키는 것이 타당하다는 Lee (1997)에 의한 결과를 지지하였다. 당잔대절은 잔대속 내에서 가장 나중에 분지되었으며 외부형태에 의한 섬잔대계열(Gmelinianae (Fed.) Baranov)과 수원잔대계열(Polyanthae Baranov)이 뚜렷하게 구분되었다. 하지만 우리나라에서는 한라산 근처에만 제한적으로 분포하는 둥근잔대와 섬잔대는 종의 구분이 명확하지 않을 뿐 만 아니라(Lee, 1997), 학자에 따라 A.
본 연구에서 사용한 8가지 엽록체 DNA 염기서열을 융합하여 분석한 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 단계통을 형성하였고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속도 100%의 높은 지지도를 가지고 각각 독립적인 분계조를 형성하였다. 홍노도라지속과 영아자속은 단계통을 형성하며 초롱꽃속과 잔대속-금강초롱꽃속이 포함된 분계조 사이에 위치하였고(BS = 100%), 금강초롱꽃속은 잔대속과 크게 하나의 군을 형성하였다(BS = 100%).
rpoC1의 염기서열을 이용한 최대절약 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 단계통을 형성하였고(BS = 99%), 초롱꽃속, 홍노도라지속 그리고 영아자속이 각각 독립적으로 유집되었으며, 애기도라지속은 잔대속-금강초롱꽃속 분계조와 함께 64%의 지지도를 가지고 유집되었다(Fig. 1G).
먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 분계조를 형성하였고(BS = 100%), 애기도라지속(Wahlenbergia Schrad. ex Roth)과 초롱꽃속이 함께 유집되었으며(BS =54%), 홍노도라지속(Peracarpa Hook. f. Thomson)과 영아자속(Asyneuma Griseb. & Schenk)이 하나의 분계조를 형성하였다(BS = 63%).
atpB-rbcL 염기서열의 최대절약 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 위치하였고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었으며, 홍노도라지속과 영아자속이 단계통을 형성하였다(BS = 100%). 금강초롱꽃속은 잔대속과 함께 유집되었으나, 속 간 구별이 불가능하였다(Fig.
matK의 염기서열을 이용하여 최대절약분석을 실시한 결과, 계통수는 크게 4개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 먼저 유집되었고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속, 홍노도라지속과 영아자속은 각각 65%와 66%의 지지도를 가지고 각각 단계통을 형성하였다. 금강초롱꽃속은 잔대속과 함께 유집되었으나 unresolved하게 나타났다(Fig.
rpl16 염기서열의 최대절약 분석 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 기부에서 단계통을 형성하였고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속은 각각 독립적으로 유집되었으며, 홍노도라지속과 영아자속은 초롱꽃속과 잔대속-금강초롱꽃속 분계조 사이에서 단계통을 형성하였다(BS =64%)(Fig. 1F).
trnL-F의 염기서열을 이용한 최대절약분석 결과, 계통수는 크게 6개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속이 가장 기부에 위치하였고, 다음으로는 더덕속, 초롱꽃속 그리고 홍노도라지속이 각각 독립적으로 유집되었다. 애기도라지속과 영아자속은 89%의 bootstrap값을 가지고 홍노도라지속과 잔대속-금강초롱꽃속 분계조 사이에 위치하였다(Fig.
본 연구에서 사용한 8가지 엽록체 DNA 염기서열을 융합하여 분석한 결과, 계통수는 크게 5개의 분계조를 형성하였다. 먼저 도라지속과 더덕속이 가장 기부에 단계통을 형성하였고(BS = 100%), 애기도라지속과 초롱꽃속도 100%의 높은 지지도를 가지고 각각 독립적인 분계조를 형성하였다.
이상의 분자계통학적인 연구 결과 한국산 초롱꽃과 분류군들은 속 수준에서의 구분이 가능하였으며 각 속이 유집되는 위치에 있어서 기존의 ITS분석에 의한 계통수(Kim and Yoo, 2011)와는 유사한 반면, 외부형태와 RAPD(Yoo, 1995) 및 RFLP분석에 의한 계통수(Kim and Yoo, 2011)와는 차이를 보였다. 또한 형태적으로 변이가 심하게 나타나는 잔대속의 경우 종간 염기 변이가 매우 적었으며, 특히 우리나라에 분포하는 잔대속 중 가장 많은 분류군이 포함되어 있는 층층잔대절의 경우 병계원적으로 유집되어 구분이 불가능하였다.
후속연구
애기도라지속은 외부형태 및 RAPD 분석에 의한 연구결과(Yoo, 1995)에서 홍노도라지속과 분계조를 형성한 반면 본 연구에서는 독립적인 분계조를 형성하여 최근에 수행된 RFLP와 ITS분석 결과(Kim and Yoo, 2011)와 유사하였다. 그러나 남반구에 분포하는 애기도라지속 58분류군을 대상으로 ITS와 trnL-F분석을 실시한 결과, 애기도라지는 Jasione속과 함께 유집되었고 나머지 분류군들은 크게 하나의 분계조를 형성하여 애기도라지속이 단계통을 형성하지 않는 것으로 보고된 바 있어(Prebble et al., 2011), 본 연구에서 사용된 애기도라지 1분류군만으로 애기도라지속의 계통을 논하기에는 무리가 있을 것으로 생각된다.
주로 아시아에 분포하는 더덕속과 도라지속은 초롱꽃과 식물 중 비교적 원시적인 종류로써 현재 분포하는 초롱꽃과의 지리적 분포에 많은 영향을 미친 분류군으로 알려져 있다(Hong, 1995). 그러나 일부 구형 또는 공구형 화분을 갖는 분류군들이 격리 분포를 보이고 있으므로 초롱꽃과 내에서의 정확한 조상종을 밝히기 위해서는 진화 초기 단계의 종류로 추측되는 더덕속, 도라지속, Cyananthus속, Campanumoea속, Leptocodon속, Microcodon속 그리고 Canarina canariensis 등(Hong, 1995)을 대상으로 한 연구가 필요할 것으로 생각된다.
또한 형태적으로 변이가 심하게 나타나는 잔대속의 경우 종간 염기 변이가 매우 적었으며, 특히 우리나라에 분포하는 잔대속 중 가장 많은 분류군이 포함되어 있는 층층잔대절의 경우 병계원적으로 유집되어 구분이 불가능하였다. 따라서 초롱꽃과의 절 또는 계열 등 속내 하위 분류군에 대한 계통유연관계를 명확히 파악하기 위해서는 전 세계에 분포하는 많은 집단을 대상으로 한 종합적인 연구가 수행되어져야 할 것으로 판단된다.
이러한 잔대속내에서의 종의 한계에 대한 문제점은 기존의 선행 연구(Lee, 1989; Yoo, 1995; Lee, 1997)에서도 지적된 바 있는데, 잔대속을 구분하는데 유용하게 사용되는 형태 형질인 화주와 화관의 길이는 개체에 따라 연속적인 변이를 보일 뿐 만 아니라 화기 내에서 변화한다는 사실(Kanai, 1978)에 비추어 볼 때, 이러한 변이에 따라 종을 세분하는 것은 무리가 있을 것으로 생각된다. 또한 잔대속은 조상형에서 점진적인 분화과정을 통해 초롱꽃과 내에서 가장 최근에 분화하여(Arano and Saito, 1975) 활발한 종 내 분화의 진행으로 인해 외부형태 형질의 변이 정도가 다양한 것으로 생각되므로 뚜렷한 종간 유연관계 파악을 위해서는 변이 정도에 따른 분류군과 개체수준에서의 다양한 분석이 필요할 것으로 판단된다.
gmelinii (Biehler) Fisch. 및 A. tashiroi Makino et Nakai 와 통합하기도 하는 등 분류학적 실체에 대한 논란이 있어 왔으므로(Hong, 1983; Yoo, 1995; Lee, 1997) 이러한 분류군들을 대상으로 한 종합적인 연구가 수행되어져야 할 것으로 생각된다. 진퍼리잔대절은 층층잔대절의 가야산잔대(A.
한편 한라산 근처의 1,100 m이상에만 생육지가 한정되어 있는 애기더덕(Codonopsis minima Nakai)은 소경불알에 비해 전체가 왜소한 특징으로 Nakai(1914)에 의해 신종으로 발표 된 후 학자에 따라 소경불알의 변종으로 취급하기도 하는 등 혼란이 있어왔다. 이에 외부형태 및 RAPD 분석(Yoo, 1995)을 실시한 결과 애기더덕은 각각 더덕 그리고 소경불알과 하나의 분계조를 형성하였는데, 대부분의 초롱꽃과 연구에서는 이들의 종간 유연관계를 확인하지 못하였으므로 이에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다.
그러나 선모시대를 제외한 모시대절 분류군과는 병계원적인 유집양상을 보여 독립적인 속으로써의 계통학적 위치는 확인할 수 없었다. 한편 Symphyandra속 3종류와 금강초롱꽃속이 포함된 Eddie et al. (2003)과 Haberle et al. (2009)의 계통분석 결과에서는 금강초롱꽃속이 층층잔대절과 가까운 유연관계를 형성하였는데, 이러한 선행 연구 또한 근연 분류군인 잔대속, Symphyandra속 그리고 Zeugandra속 분류군들이 많이 포함되어 있지 않았으므로 금강초롱꽃속의 정확한 계통학적 유연관계를 파악하기 위해서는 이러한 분류군들을 포함한 폭 넓은 연구가 필요할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
초롱꽃과에 대한 분류체계는 무엇에 의해 정립되어져 왔는가?
)는 전 세계에 약 84속 2,737여 종류가 북반구 온대지역을 중심으로 폭넓게 분포하고(Fedorov, 1957; Lammers, 2007), APG 분류체계에 의하면 피자식물군(Angiospermae), 핵심진정쌍자엽식물군(Core Eudicots), 진정국화분계군(Euasterids)의 국화목(Asterales)에 속한다(The Angiosperm Phylogeny Group, 2009). 초롱꽃과에 대한 분류체계는 종속지적(monograph) 연구를 수행한 de Candolle (1830)을 시초로 하여 Fedorov (1957), Hong (1983), Kolakovsky (1987) 등에 의해 정립되어져 왔으나, 학자에 따라 숫잔대과(Lobeliaceae Juss.)와의 통합여부에 관해서는 견해 차이가 있어왔다
초롱꽃과는 APG 분류체계에 의하면 어디에 속하는가?
de Jussieu (1789)에 의해 설정된 초롱꽃과(Campanulaceae Juss.)는 전 세계에 약 84속 2,737여 종류가 북반구 온대지역을 중심으로 폭넓게 분포하고(Fedorov, 1957; Lammers, 2007), APG 분류체계에 의하면 피자식물군(Angiospermae), 핵심진정쌍자엽식물군(Core Eudicots), 진정국화분계군(Euasterids)의 국화목(Asterales)에 속한다(The Angiosperm Phylogeny Group, 2009). 초롱꽃과에 대한 분류체계는 종속지적(monograph) 연구를 수행한 de Candolle (1830)을 시초로 하여 Fedorov (1957), Hong (1983), Kolakovsky (1987) 등에 의해 정립되어져 왔으나, 학자에 따라 숫잔대과(Lobeliaceae Juss.
국내에 분포하는 초롱꽃과에 대한 분류학적 연구로는 어떤 연구들이 수행되었는가?
한국산 초롱꽃과에 대한 분류학적 연구로는 국내에 분포하는 일부 분류군을 대상으로 염색체 수(Lee, 1967) 및 화분형태(Chang, 1979; Lee et al., 1988), 동위효소와 형태 형질변이(Park and Jung, 2000)에 관한 연구가 수행되었고, 단일 속을 대상으로 한 연구로는 Yoo and Lee (1989)와 Lee (1989, 1997)에 의해 더덕속(Codonopsis Wall.)과 잔대속(Adenophora Fisch.
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