한국산 쑥속(Artemisia L.) 31분류군을 대상으로 화분학적 연구를 수행하여 화분의 분류학적 형질을 평가하고 분류군간의 유연관계를 파악하고자 하였다. 한국산 쑥속의 화분 형태와 크기는 분류군간의 뚜렷한 차이가 없었으나, 화분 표면의 과립 존재와 밀집 정도, 자상돌기 기부의 연결 여부 등에서 다소 차이가 있어 속내 분류군간 식별 및 일부 근연분류군의 유연관계를 파악하는데 유용하였다. 본 연구에서 관찰된 쑥속 화분의 진화경향성은 과립상의 돌기가 거의 분포하지 않는 평활형인 표면과 자상돌기 사이의 기부가 연결된 형태로부터 1) 표면에 과립상의 돌기가 다소 분포하는 과립형과 자상돌기 사이의 기부가 연결된 형태로 분화되었으며, 2) 이로부터 표면에 과립상의 돌기가 다소 분포하는 과립형과 기부는 확장하지 않아 연결되지 않고 독립적으로 분포하는 형태로 분화되었고, 3) 이로부터 표면에 과립상이 밀집하여 심하게 주름진 과립 밀생형이 파생된 것으로 사료된다. 이러한 화분학적 특징은 외부형태와 지리적 분포, 체세포염색체 수 등의 형질과 더불어 근연관계인 제비쑥 그룹(제비쑥, 섬쑥, 실제비쑥, 갯제비쑥)과 더위지기 그룹(더위지기, 털산쑥, 흰산쑥)의 유연관계를 잘 반영해 주었다.
한국산 쑥속(Artemisia L.) 31분류군을 대상으로 화분학적 연구를 수행하여 화분의 분류학적 형질을 평가하고 분류군간의 유연관계를 파악하고자 하였다. 한국산 쑥속의 화분 형태와 크기는 분류군간의 뚜렷한 차이가 없었으나, 화분 표면의 과립 존재와 밀집 정도, 자상돌기 기부의 연결 여부 등에서 다소 차이가 있어 속내 분류군간 식별 및 일부 근연분류군의 유연관계를 파악하는데 유용하였다. 본 연구에서 관찰된 쑥속 화분의 진화경향성은 과립상의 돌기가 거의 분포하지 않는 평활형인 표면과 자상돌기 사이의 기부가 연결된 형태로부터 1) 표면에 과립상의 돌기가 다소 분포하는 과립형과 자상돌기 사이의 기부가 연결된 형태로 분화되었으며, 2) 이로부터 표면에 과립상의 돌기가 다소 분포하는 과립형과 기부는 확장하지 않아 연결되지 않고 독립적으로 분포하는 형태로 분화되었고, 3) 이로부터 표면에 과립상이 밀집하여 심하게 주름진 과립 밀생형이 파생된 것으로 사료된다. 이러한 화분학적 특징은 외부형태와 지리적 분포, 체세포염색체 수 등의 형질과 더불어 근연관계인 제비쑥 그룹(제비쑥, 섬쑥, 실제비쑥, 갯제비쑥)과 더위지기 그룹(더위지기, 털산쑥, 흰산쑥)의 유연관계를 잘 반영해 주었다.
The palynological study of 31 taxa of Korean Artemisia L. was carried out to evaluate their taxonomic characteristics and to determine the relationships among the taxa. The size and shape of the pollen are not used as characteristics to classify the taxa of Korean Artemisia L., but the granule distr...
The palynological study of 31 taxa of Korean Artemisia L. was carried out to evaluate their taxonomic characteristics and to determine the relationships among the taxa. The size and shape of the pollen are not used as characteristics to classify the taxa of Korean Artemisia L., but the granule distribution ands pinule connection on the exine were useful for an interspecific classification and for reflecting the relationship between some taxa. It is considered that Artemisia pollen has evolved from a connected spinule and a nearly psilate surface into 1) a connected spinule and a granule surface, 2) a disconnected spinule and a granule surface, 3) a disconnected spinule and a dense granule surface. These pollen characteristics with external morphological characteristics, a geographical distribution and a somatic chromosome number are considered to be good characteristics for distinguishing the relationship of some taxa, such as the A. japonica group (A. hallaisanensis, A. angustissima, A. littoricola) and the A. sacrorum group (A. sacrorum var. sacrorum, A. sacrorum var. incana, A. sacrorum var. iwayomogi).
The palynological study of 31 taxa of Korean Artemisia L. was carried out to evaluate their taxonomic characteristics and to determine the relationships among the taxa. The size and shape of the pollen are not used as characteristics to classify the taxa of Korean Artemisia L., but the granule distribution ands pinule connection on the exine were useful for an interspecific classification and for reflecting the relationship between some taxa. It is considered that Artemisia pollen has evolved from a connected spinule and a nearly psilate surface into 1) a connected spinule and a granule surface, 2) a disconnected spinule and a granule surface, 3) a disconnected spinule and a dense granule surface. These pollen characteristics with external morphological characteristics, a geographical distribution and a somatic chromosome number are considered to be good characteristics for distinguishing the relationship of some taxa, such as the A. japonica group (A. hallaisanensis, A. angustissima, A. littoricola) and the A. sacrorum group (A. sacrorum var. sacrorum, A. sacrorum var. incana, A. sacrorum var. iwayomogi).
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문제 정의
따라서 본 연구의 목적은 한국산 쑥속 식물을 대상으로 화분의 형태 및 미세구조를 관찰·측정하여, 속내, 종 간 혹은 종하분류군 사이에 식별형질로서의 분류학적 가치를 파악하며, 일부 분류군에 대해서는 외부형태와 지리적 분포 등을 비교하여 유연관계를 파악하는데 있다.
본 분류군들의 분화경향성은 지리적분포와 외부형태, 세포학적, 화분학적 형질을 고려해볼 때, 유사한 분포역을 갖는 2배체인 털산쑥과 흰산쑥이 한반도와 극동지역, 일본으로 이동하면서, 생육환경에 적응하기 위해 잎 양면에 털이 탈락하고, 다배체현상에 의한 6배체인 더위지기로의 분화를 유추할 수 있다. 또한, 화분의 표벽형태에서 털산쑥, 흰산쑥의 자상돌기의 기부가 연결된 형태로 관찰되며, 더위지기는 자상돌기의 기부가 단절된 형태로 관찰되어 이들의 유연관계를 뒷받침해 주었다.
제안 방법
1.5 ml conical tube에 절취한 약을 넣은 후 acetolysis mixture (acetic anhydride : sulfuric acid = 9 : 1)를 넣고 80o C 에서 약 10분간 물중탕 한 다음 1,500−1,600 rpm으로 10분간 원심분리시키고 상등액을 제거한 후 glacial acetic acid 로 2회, 증류수, 30%, 50%, 70% alcohol로 각 1회씩 세척 후 70% alcohol에 보관하였다.
이때, 관찰 및 측정된 화분은 발아구가 명확하게 관찰된 20개 이상의 것을 대상으로 하였으며, 표면의 단위면적당 돌기수와 길이의 측정은 적도면의 구 와 구 사이의 중앙부위를 측정하였다.
주사전자현미경 관찰을 위하여 보관된 시료를 시료대 위에 소량 떨어뜨린 후 실온에서 완전히 건조시키고, ion sputter로 gold coating (thickness: 200−250 Å)한 후 주사전자 현미경(Hitach; S-2500C, Japan; 15 Kv; working distance; 35 mm)으로 화분 표벽 무늬의 형태, 화분의 절단면 등을 관찰·촬영하였다.
화분은 완전히 개화한 통상화에서 약을 절취하여 전형적인 acetolysis 과정 (Erdtman 1971; Radford et al., 1974)을 다소 변형시켜, 다음의 방법으로 처리하였다.
화분의 절단면 관찰을 위해 약 을 paraffin에 포매한 후 0.5 µm로 절단하고, 10분간 xylene 에 넣어 paraffin을 제거하고, xylene : 100% alcohol = 1 : 1, 100%, 95% , 70% alcohol로 치환 후 70% alcohol에 보관하였다.
대상 데이터
실험재료는 안동대학교 생명자원과학부(ANH), 국립수목원(KH), 충북대학교 생물학과(CBU), 동경대학교(TI)표 본관에 소장되어 있는 석엽표본을 사용하였다. 북한에 분포하는 일부 분류군들은 북한과 근접한 중국(압록강 부근, 장백산 부근)의 국경지대에서 수집한 재료를 사용하였다. 사용한 실험에 사용된 재료의 종류와 채집지 정보는 Table 2 와 같다.
실험재료는 안동대학교 생명자원과학부(ANH), 국립수목원(KH), 충북대학교 생물학과(CBU), 동경대학교(TI)표 본관에 소장되어 있는 석엽표본을 사용하였다. 북한에 분포하는 일부 분류군들은 북한과 근접한 중국(압록강 부근, 장백산 부근)의 국경지대에서 수집한 재료를 사용하였다.
)로 측정하였다. 이때, 관찰 및 측정된 화분은 발아구가 명확하게 관찰된 것을 대상으로 하였다.
이론/모형
보관된 시료를 소량취하여 slide glass위에 놓고 재료가 마르기전 glycerin jelly (Kaiser’s method; Erdtman, 1971)로 봉입하여 영구프레파라트를 제작하여, 이를 광 학현미경(Olympus AX-70, Japan)으로 관찰하고 크기는 분류군당 20개 이상을 Cursor generator (Ver. 2.0; Tokyo Electronic Industry Co.)로 측정하였다.
성능/효과
(1) 성김형(loose type): 단위면적당 자상돌기의 수가 20개 이하로 다소 성기게 분포하는 것으로 사철쑥, 제비쑥, 섬쑥, 갯제비쑥, 맑은대쑥, 외잎쑥(A. viridissima), 넓은외잎쑥(A. stolonifera), 그늘쑥(A. sylvatica), 덤불쑥(A. rubripes), 흰쑥(A. stelleriana), 큰비쑥(A. fukudo), 금쑥, 개똥쑥(A. annua), 개사철쑥(A. caruifolia), 구와쑥(A. tanacetifolia), 털 산쑥(A. sacrorum var. sacrorum), 흰산쑥, 더위지기(A. sacrorum var. iwayomogi), 애기비쑥(A. fauriei), 비단쑥에서 관찰되었다.
(1) 연결형(connected type): 자상돌기 사이의 기부가 주 변자상돌기의 기부와 단절 없이 매끈하게 연결되는 것으로 제비쑥, 실제비쑥, 갯제비쑥, 맑은대쑥, 외잎쑥, 비로봉 쑥, 그늘쑥, 덤불쑥, 큰비쑥, 금쑥, 개똥쑥, 개사철쑥, 털산 쑥, 흰산쑥, 애기비쑥, 비단쑥에서 관찰되었다(Figs. 1B, C, E, 2A, D, 3B−D, 5A−D, 6A, B, D, F).
(1) 평활형(nearly psilate type): 과립상 소돌기가 자상돌기의 주변에 소수 성기게 분포하여 거의 밋밋한 것으로 제비쑥(A. japonica), 금쑥(A. aurata)에서 관찰되었다(Figs. 1B, 5B).
(2) 과립형(granule type): 과립상의 소돌기가 자상돌기의 주변에 분포하여 표면이 매끄럽지 못한 것으로 나머지 분류군에서 관찰되었다(Figs. 1C, E, 2A−E, 3A−E, 4A−C, E, 5A, C−E, 6A−F).
(2) 단절형(disconnected type): 자상돌기 사이의 기부가 주변자상돌기의 기부와 단절되어 독립적으로 분포하는 것으로 나머지 분류군에서 관찰되었다(Figs. 1A, D, 2B, C, E, 3A, E, 4A−E, 5E, 6C, E).
(2) 밀생형(dense type): 단위면적당 자상돌기의 수가 20개 이상으로 실제비쑥(A. angustissima), 가는잎쑥(A. subulata), 큰외잎쑥(A. integrifolia), 물쑥, 비로봉쑥(A. brachyphylla), 쑥(A. indica), 산쑥(A. montana), 뺑쑥(A. lancea), 참쑥(A. codonocephala), 황해쑥, 산흰쑥에서 관찰 되었다
(3) 과립밀생형(dense granule type): 과립상의 소돌기가 자상돌기의 주변과 자상돌기 중부까지 밀생하고, 매우 불규칙한 형태로 분포하여 심하게 주름진 것으로 사철쑥, 섬쑥(A. hallaisanensis), 황해쑥(A. argyi)에서 관찰되었다(Figs. 1A, D, 4D).
관찰된 분류군중 사철쑥(A. capillaris)의 화분립 크기가 14.18−(16.13)−17.28 µm × 16.13−(17.14)−18.89 µm로 가장 작았으며, 흰산쑥(A. sacrorum var. incana)이 29.53−(30.58)− 31.45 µm × 29.53−(30.55)−31.49 µm로 가장 크게 관찰되었 다.
(2010)의 의견과 일치하였다. 그러나 과립의 존재와 밀집 정도, 자상돌기 기부의 연결 여부 등의 화분표면의 미세 구조에서 다소 차이가 있어 속내 분류군간 식별형질로서 유용한 것으로 관찰되었다. 본 속의 화분은 퇴행성 자상돌기의 형질(Artemisia type)을 공유하는 Artemisiinae아족의 전형적인 형태로서 자상돌기의 주변에 과립상 소돌기의 분포양상에 따라 거의 평활형(nearly psilate type), 과립형(granule type), 과립밀생형(dense granule type)으로 구분할 수 있으며, 자상돌기의 기부형태에 따라 연결형(connected type), 단절형(disconnected type)으로 구분할 수 있었다.
15 µm로 관찰되었다. 단위면적당 자상돌기의 분포는 갯제비쑥(A. littoricola)에서 평균 10.4개로 가장 성기게 분포하였으며, 산흰쑥에서 평균 23.7개로 가장 밀집하게 분포하였다. 자상돌기의 길이는 물쑥(A.
, 2009). 본 분류군들의 분화경향성은 지리적분포와 외부형태, 세포학적, 화분학적 형질을 고려해볼 때, 유사한 분포역을 갖는 2배체인 털산쑥과 흰산쑥이 한반도와 극동지역, 일본으로 이동하면서, 생육환경에 적응하기 위해 잎 양면에 털이 탈락하고, 다배체현상에 의한 6배체인 더위지기로의 분화를 유추할 수 있다. 또한, 화분의 표벽형태에서 털산쑥, 흰산쑥의 자상돌기의 기부가 연결된 형태로 관찰되며, 더위지기는 자상돌기의 기부가 단절된 형태로 관찰되어 이들의 유연관계를 뒷받침해 주었다.
그러나 과립의 존재와 밀집 정도, 자상돌기 기부의 연결 여부 등의 화분표면의 미세 구조에서 다소 차이가 있어 속내 분류군간 식별형질로서 유용한 것으로 관찰되었다. 본 속의 화분은 퇴행성 자상돌기의 형질(Artemisia type)을 공유하는 Artemisiinae아족의 전형적인 형태로서 자상돌기의 주변에 과립상 소돌기의 분포양상에 따라 거의 평활형(nearly psilate type), 과립형(granule type), 과립밀생형(dense granule type)으로 구분할 수 있으며, 자상돌기의 기부형태에 따라 연결형(connected type), 단절형(disconnected type)으로 구분할 수 있었다.
한반도에는 두상화서 주변의 임성인 자성화, 중앙에 불임성인 양성화, 화탁에 털이 없 는 특징을 가진 Dracunculus group, 두상화서 주변의 임성인 자성화, 중앙에 임성인 양성화, 화탁에 털이 없는 특징을 가진 Artemisia group, 두상화서 주변의 임성인 자성화, 중앙에 임성인 양성화, 화탁에 털이 있는 특징을 가진 Absinthium group이 분포하고 있다. 본 연구에서 취급된 한국산 쑥속식물 31분류군을 대상으로 화분의 전체형태, 크 기와 미세구조를 관찰한 결과, Dracunculus group, Artemisia group, Absinthium group의 아속과 절을 구분 짓는 뚜렷한 형질은 확인할 수 없었다. 이는 본 속의 화분형질이 분류 체계를 반영하거나 속내의 분류군을 식별하는 것에 있어서 어려움이 있다고 언급한 Jiang et al.
한반도의 동해안에 갯제비쑥이 분포하지 않으며, 울릉도와 독도에 근연종인 제비쑥이 분포하지 않는 것을 고려할 때, 일본열도와 한반도가 붙어 있을 때 이미 종분화가 되었으며, 사할린, 쿠릴열도, 일본열도에서 부터 울릉도와 독도로 이동하면서 섬이라는 제약된 환경에 고립되어 정착된 식물로 판단된다. 이들 분류군의 분포와 종분화 방향은 잎의 형태, 화분학적 형질에서 제비쑥이 가장 원시적인 분류군이라는 것을 뒷받침해 주었다. 화분학적 연구결과 (Table 3; Figs.
자상돌기의 길이는 물쑥(A. selengensis)에서 평균 0.51 µm로 가장 작았으며, 맑은대쑥 (A. keiskeana)에서 평균 1.08 µm로 가장 길게 관찰되었다 (Table 3).
표벽의 두께는 산흰쑥(A. sieversiana)에서 평균 2.15 µm로 가장 얇았으며, 비단쑥(A. lagocephala) 에서 평균 4.24 µm로 가장 두껍게 관찰되었다(Table 3; Figs. 1−6).
화분립의 발아구는 3공구형(tricolporate)으로 구구 (colpus)는 길이 10.98−26.43 µm, 너비 2.98−11.40 µm로 적도면의 중앙에서 제일 넓고, 양극 축으로 갈수록 좁아 지며, 공구는 지름 1.45−8.00 µm로 관찰되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
쑥속이란 무엇인가?
쑥속(Artemisia L.)은 국화과(Asteraceae), 국화족 (Anthemideae) 내에 속하는 가장 큰 속이다(Heywood and Humphries, 1977; Bremer and Humphries, 1993). 본 속은 전세계적으로 종과 종하분류군을 포함하여 500여 분류군 이상이 주로 북반구의 중·고위도 온대성 기후지역에 넓게 분포하며, 일부 분류군이 한대성 기후지역과 건조지역, 남반구지역에 각각 분포하는 것으로 알려져 있다Humphries, 1993).
쑥속은 어디에 분포하는가?
)은 국화과(Asteraceae), 국화족 (Anthemideae) 내에 속하는 가장 큰 속이다(Heywood and Humphries, 1977; Bremer and Humphries, 1993). 본 속은 전세계적으로 종과 종하분류군을 포함하여 500여 분류군 이상이 주로 북반구의 중·고위도 온대성 기후지역에 넓게 분포하며, 일부 분류군이 한대성 기후지역과 건조지역, 남반구지역에 각각 분포하는 것으로 알려져 있다Humphries, 1993).
한국산 쑥속의 분류의 시작은?
한국산 쑥속의 분류는 Palibin (1898)에 의해 A. annua, A. capillaris, A. keiskeana, A. scoparia, A. vulgaris의 5분류 군이 기재된 것을 시작으로 Nakai (1911)에 의해 중앙 양 성화의 임성 유무, 화탁 털의 유무 등의 형질에 의해Dracunculus절, Abrotanum절, Absinthium절의 3절 21분류 군이 기재되었고, Nakai (1952)에 의해 38분류군이 기재 되었다. Park (1974)은 중앙 양성화의 임성 유무, 화탁 털의 유무 등으로 Dracunculus절과 Abrotanum절로 나누어 28분류군을 기재하였으며, 쑥속의 분류에 있어서 근엽과 꽃이 있어야 하지만, 주로 건조표본에 의한 연구로서 잘 못된 결론을 내린 경우가 많다고 지적한 바 있다.
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