한국산 담배풀속(Carpesium L.) 7분류군과 3개의 외군(Inula britannica L., Inula germanica L., Rhanteriopsis lannginosa(DC.) Rauschert)을 대상으로 유연관계를 파악하기 위하여 nuclear ribosomal DNA(nrDNA) 중 ITS(internal transcribed spacer) 지역의 계통분류학적 분석을 수행하였다. 계통분류학적 연구방법은 maximum parsimony, neighbor-joining와 maximum likelihood 방법을 사용하였다. 정렬된 계통분의 총 길이는 731 bp이며, ITS1, ITS2와 5.8S 부위의 길이는 각각 284~297 bp, 264~266 bp와 164 bp로 나타났다. 계통분류학 변이를 보이는 site는 111개로 확인 되었으며, 그 중 64개의 site가 계통학적으로 유효한 것으로 나타났고, ITS1 지역이 ITS2 지역보다 염기 변이가 다양하게 나타나는 것으로 확인되었다. 그 결과, 한국산 담배풀속은 단계통을 형성하였으며, 담배풀(C. abrotanoides L.)이 가장 기저부에 위치하였다. 여우오줌(C. macrocephalum Franch. & Sav.)와 두메담배풀(C. triste Maxim.)은 가까운 유연관계를 나타냈으며, 애기담배풀(C. rosulatum Miq.)와 천일담배풀(C. glossophyllum Maxim.) 그리고 좀담배풀(C. cernuum L.)와 긴담배풀(C. divaricatum Siebold & Zucc.)도 유연관계가 가깝게 나타났다. 이와 같은 결과로 담배풀속 nrDNA의 ITS 지역 염기서열에 기초한 분자 계통학적 연구는 계통분류를 이해하는데 유용한 방법으로 판단된다.
한국산 담배풀속(Carpesium L.) 7분류군과 3개의 외군(Inula britannica L., Inula germanica L., Rhanteriopsis lannginosa(DC.) Rauschert)을 대상으로 유연관계를 파악하기 위하여 nuclear ribosomal DNA(nrDNA) 중 ITS(internal transcribed spacer) 지역의 계통분류학적 분석을 수행하였다. 계통분류학적 연구방법은 maximum parsimony, neighbor-joining와 maximum likelihood 방법을 사용하였다. 정렬된 계통분의 총 길이는 731 bp이며, ITS1, ITS2와 5.8S 부위의 길이는 각각 284~297 bp, 264~266 bp와 164 bp로 나타났다. 계통분류학 변이를 보이는 site는 111개로 확인 되었으며, 그 중 64개의 site가 계통학적으로 유효한 것으로 나타났고, ITS1 지역이 ITS2 지역보다 염기 변이가 다양하게 나타나는 것으로 확인되었다. 그 결과, 한국산 담배풀속은 단계통을 형성하였으며, 담배풀(C. abrotanoides L.)이 가장 기저부에 위치하였다. 여우오줌(C. macrocephalum Franch. & Sav.)와 두메담배풀(C. triste Maxim.)은 가까운 유연관계를 나타냈으며, 애기담배풀(C. rosulatum Miq.)와 천일담배풀(C. glossophyllum Maxim.) 그리고 좀담배풀(C. cernuum L.)와 긴담배풀(C. divaricatum Siebold & Zucc.)도 유연관계가 가깝게 나타났다. 이와 같은 결과로 담배풀속 nrDNA의 ITS 지역 염기서열에 기초한 분자 계통학적 연구는 계통분류를 이해하는데 유용한 방법으로 판단된다.
Phylogenetic analyses were conducted to evaluate relationships of 7 taxa of Korean Carpesium including three outgroup (Inula britannica L., Inula germanica L., Rhanteriopsis lannginosa (DC.) Rauschert) by using ITS (internal transcribed spacer) sequences of nuclear ribosomal DNA. Phylogenetic studie...
Phylogenetic analyses were conducted to evaluate relationships of 7 taxa of Korean Carpesium including three outgroup (Inula britannica L., Inula germanica L., Rhanteriopsis lannginosa (DC.) Rauschert) by using ITS (internal transcribed spacer) sequences of nuclear ribosomal DNA. Phylogenetic studies used maximum parsimony, neighbor-joining and maximum likelihood methods analysis. The length of the ITS sequences was 731 bp, and the lengths of the ITS1, ITS2 and 5.8S regions were 284~297 bp, 264~266 bp and 164 bp, respectively. The total number of variable sites was 111 for the entire sequences, and a parsimony informative sites of 64 are valid. Base change appeared variously in ITS1 rather than in ITS2. As the result, Korean Carpesium were formed monophyletic group and C. abrotanoides situated as the most basal clade. The results show that C. macrocephalum is closely related with C. triste. C. rosulatum has the closest relationship with C. glossophyllum. C. cernuum is close to C. divaricatum. These results suggest that the ITS data used in this study could be useful for the phylogenetic analysis of Korean Carpesium.
Phylogenetic analyses were conducted to evaluate relationships of 7 taxa of Korean Carpesium including three outgroup (Inula britannica L., Inula germanica L., Rhanteriopsis lannginosa (DC.) Rauschert) by using ITS (internal transcribed spacer) sequences of nuclear ribosomal DNA. Phylogenetic studies used maximum parsimony, neighbor-joining and maximum likelihood methods analysis. The length of the ITS sequences was 731 bp, and the lengths of the ITS1, ITS2 and 5.8S regions were 284~297 bp, 264~266 bp and 164 bp, respectively. The total number of variable sites was 111 for the entire sequences, and a parsimony informative sites of 64 are valid. Base change appeared variously in ITS1 rather than in ITS2. As the result, Korean Carpesium were formed monophyletic group and C. abrotanoides situated as the most basal clade. The results show that C. macrocephalum is closely related with C. triste. C. rosulatum has the closest relationship with C. glossophyllum. C. cernuum is close to C. divaricatum. These results suggest that the ITS data used in this study could be useful for the phylogenetic analysis of Korean Carpesium.
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문제 정의
따라서 본 연구는 nrDNA의 ITS 지역 염기서열을 비교 분석하여 국부적이지만 한국산 담배풀속 식물의 종 한계 설정과 종간 유연관계를 파악하고자 한다.
여우오줌과 두메담배풀의 경우 경엽의 엽병에 있는 날개의 폭이 줄기에 가까이 갈수록 좁아지는 두메담배풀과 날개의 폭이 좁아지지 않는 여우오줌으로 구별하는 등 단편적인 형질만으로 담배풀속 식물을 분류하고 있는 등 한국산 담배풀속 식물의 실체에 대한 연구가 이루어진 적이 없었다. 또한 외부형태 형질이 비슷한 분류군들끼리 종간 유연관계가 어떠한지 알아보고자 형태형질과 분자형질을 비교하여 본 연구를 수행하였다.
본 논문은 nrDNA의 ITS 지역 염기서열을 이용하여 한국산 담배풀속(Carpesium) 식물의 실체파악과 종 한계 설정 및 유연관계를 파악하고자 하였다.
제안 방법
PCR 반응용액은 Gel & PCR purification system(Solgent Co., Korea)으로 정제한 후 염기서열 분석은 automatic DNA analyzer system AMI PRISM 3730xl analyzer(Solgent Co., Korea)를 이용하였다.
PCR 반응용액은 template DNA 20~50 ng, 10×Diastar™ Taq DNA buffer 2.5 ㎕(Solgent Co., Korea), 10 mM dNTPs mix 0.5 ㎕(Solgent Co., Korea), 10 pmol primer ITS4, ITS5 각각 1 ㎕, 2.5 unit Diastar™ Taq DNA polymerase 0.13 ㎕(Solgent Co., Korea)을 첨가하고 total volume이 25 ㎕가 되도록 멸균된 증류수로 조절하였다.
Primer의 forward와 reverse 방향의 각 염기서열들은 Geneious pro ver. 5.5(Drummond et al., 2011)로 조합하였으며, 세부적인 정렬은 Geneious pro ver. 5.5에서 수작업을 통하여 정렬하였다. 정렬된 염기서열은 PAUP* ver.
담배풀은 100% BS, JK 값으로 분계조를 이루었으며, 외군과 유연관계가 가장 가깝게 나타났다. 나머지 6분류군도 100% BS , JK 값으로 분계조를 이루었으며, 이후 비교적 낮은 수치인 54% BS 값으로 두메 담배풀, 여우오줌이 분계조를 형성하고, 비교적 낮은 수치인 51% BS 값으로 천일담배풀, 애기담배풀, 좀담배풀, 긴담배풀이 분계조를 형성하였다. 또한 천일담배풀과 애기담배풀은 91% BS 값와 81% JK 값으로 하나의 분계조를 형성하고 있었으며, 좀담배풀과 긴담배풀은 99% BS 값와 98% JK 값으로 하나의 분계조를 형성하였다(Fig.
MP는 Heuristic search을 이용하였으며, option은 1000회 random addition sequence과 TBR branch-swapping algorithm을 적용하였고, Multrees 효과를 가지도록 수행하였다. 또한 gap 부분은 결여형질(missing character)로 처리하여 모든 형질에 같은 가중치를 부여하였으며, Consistency Index(CI; Kluge and Farris, 1969)와 Retention Index(RI; Farris, 1989)를 PAUP* ver. 4.0b10에서 구하였다. NJ는 Kimura’s two parameter method(Kimura, 1980)로 수행하였다.
대상 데이터
rosulatum Miq.(애기담배풀) 및 C. triste 등을 추가하였으며 7종을 기록하였다. Nakai(1952)가 1911년에 기록한 5종에 C.
& Sav.(여우오줌) 및 C. triste 등 5종을 기록하였다. 이후 Makino(1922)가 C.
본 연구에 사용된 재료는 2010년 8월부터 2011년 10월까지 국내 자생지에서 채집하였으며, 채집한 재료는 건조 표본으로 제작하여 영남대학교 식물표본관(YNUH)에 보관하였다. 채집하지 못한 재료에 대해서는 국내 강원대학교 식물표본관(KWNU), 성균관대학교 식물표본관(SKK), 국립수목원 식물표본관(KH) 및 안동대학교 식물표본관(ANH)에 소장된 표본을 이용하였다.
채집하지 못한 재료에 대해서는 국내 강원대학교 식물표본관(KWNU), 성균관대학교 식물표본관(SKK), 국립수목원 식물표본관(KH) 및 안동대학교 식물표본관(ANH)에 소장된 표본을 이용하였다. 외군으로 Englund et al. (2009)의 선행연구에 의해 담배풀속과 유연관계가 가까운 Inula britannica L., Inula germanica L., Rhanteriopsis lannginosa(DC.) Rauschert를 선정하였다(Table 1).
본 연구에 사용된 재료는 2010년 8월부터 2011년 10월까지 국내 자생지에서 채집하였으며, 채집한 재료는 건조 표본으로 제작하여 영남대학교 식물표본관(YNUH)에 보관하였다. 채집하지 못한 재료에 대해서는 국내 강원대학교 식물표본관(KWNU), 성균관대학교 식물표본관(SKK), 국립수목원 식물표본관(KH) 및 안동대학교 식물표본관(ANH)에 소장된 표본을 이용하였다. 외군으로 Englund et al.
이론/모형
DNA 추출은 생체 또는 표본을 이용하여 PrecellysⓇ24 Homogeniser(Bertin Technologies, France)를 이용하여 분쇄시킨 후, Loockerman & Jansen(1996)의 방법으로 추출하였다.
DNA 추출은 생체 또는 표본을 이용하여 PrecellysⓇ24 Homogeniser(Bertin Technologies, France)를 이용하여 분쇄시킨 후, Loockerman & Jansen(1996)의 방법으로 추출하였다. ITS 지역의 증폭을 위해서 PCR(Polymerase chain reaction)을 이용하였으며, primer ITS4, ITS5(White et al., 1990)를 이용하였다. PCR 반응용액은 template DNA 20~50 ng, 10×Diastar™ Taq DNA buffer 2.
NJ는 Kimura’s two parameter method(Kimura, 1980)로 수행하였다. ML은 Modeltest ver 3.7(Posada and Crandall, 1998)을 이용하여 적정 모델을 선정하였으며, hLRTs(hierarchical Likelihood Ratio Tests)의 기준을 적용하여 수행하였다. 각 분계도의 지지도는 무작위로 1000회 반복하여 Bootstrap(BS; Felsenstain, 1985)과 Jackknife(JK; Farris et al.
0b10(Swofford, 2003)을 이용하여 Maximum parsimony(MP), Neighbor-joining(NJ) 및 maximum likelihood(ML)을 수행하였다. MP는 Heuristic search을 이용하였으며, option은 1000회 random addition sequence과 TBR branch-swapping algorithm을 적용하였고, Multrees 효과를 가지도록 수행하였다. 또한 gap 부분은 결여형질(missing character)로 처리하여 모든 형질에 같은 가중치를 부여하였으며, Consistency Index(CI; Kluge and Farris, 1969)와 Retention Index(RI; Farris, 1989)를 PAUP* ver.
NJ는 Kimura’s two parameter method(Kimura, 1980)로 수행하였다.
5에서 수작업을 통하여 정렬하였다. 정렬된 염기서열은 PAUP* ver.4.0b10(Swofford, 2003)을 이용하여 Maximum parsimony(MP), Neighbor-joining(NJ) 및 maximum likelihood(ML)을 수행하였다. MP는 Heuristic search을 이용하였으며, option은 1000회 random addition sequence과 TBR branch-swapping algorithm을 적용하였고, Multrees 효과를 가지도록 수행하였다.
성능/효과
4%로 가장 높게 나타났다. 5.8S에서는 모든 C. abrotanoides가 55.5%로 가장 높게 나타났으며, 6분류군은 54.3%로 동일하게 나타났다(Table 2).
8S는 모든 분류군이 164 bp로 동일하게 나타나는 것을 확인 할 수 있었다. DNA의 구조 및 물리적 특징을 결정하여 비율이 높을수록 안정적인 2차 구조를 가지고 있는 G+C(%)의 염기 조성비율은 ITS1에서 모든 C. divaricatum와 C. cernuum가 52.9%로 가장 높게 나타났으며, C. triste(GT3)가 51.4%로 가장 낮게 나타났다. ITS2는 C.
, 1995). ITS1에서 가장 짧은 분류군은 C. triste(GT3)가 284 bp였으며, C. abrotanoides(UM2)가 297 bp로 가장 긴 분류군 이였다. ITS2는 C.
abrotanoides(UM2)가 297 bp로 가장 긴 분류군 이였다. ITS2는 C. abrotanoides(UM1, UM2)가 266 bp로 가장 긴 분류군이며, C. glossophyllum(AG1)가 264 bp로 가장 짧은 분류군으로 나타났다. 5.
4%로 가장 낮게 나타났다. ITS2는 C. abrotanoides(UM1, UM2)가 53.8%로 가장 낮게 나타났으며, C. glossophyllum(AG1)가 56.4%로 가장 높게 나타났다. 5.
1). ML 분석 결과(Fig. 2)는 50% majority consensus tree(Fig. 1)와 NJ tree(not shown)의 결과와 유사한 패턴으로 나타났다.
개체군간의 염기서열 분기도를 Kimura’s two parameter distance로 계산한 결과 내군에서는 C. divaricatum(UM4)와 C. abrotanoides(UM1)사이에서 6.684%로 가장 높으며, C. divaricatum와 C. cernuum사이 그리고 C. glossophyllum와 C. rosulatum사이는 변이가 없어 가장 낮게 나타났다.
한국산 담배풀속 식물은 ITS 지역에서 하나의 단계통을 형성하였다. 담배풀은 100% BS, JK 값으로 분계조를 이루었으며, 외군과 유연관계가 가장 가깝게 나타났다. 나머지 6분류군도 100% BS , JK 값으로 분계조를 이루었으며, 이후 비교적 낮은 수치인 54% BS 값으로 두메 담배풀, 여우오줌이 분계조를 형성하고, 비교적 낮은 수치인 51% BS 값으로 천일담배풀, 애기담배풀, 좀담배풀, 긴담배풀이 분계조를 형성하였다.
담배풀은 본 연구결과 100% BS, JK로 가장 기저부에 하나의 분계조를 이루고 있었다. 이는 형태학적으로 두화가 화경 없이 여러 개가 개화하여 나머지 6분류군과 형태적으로 확연한 차이를 가지고 있으며, 유사한 외부형태를 가지는 종이 없어, 독립된 종으로 판단된다.
본 연구결과 높은 BS와 JK 값으로 유집되었으며, 형태형질이 대부분 연속적인 변이를 보이고 있어 두 분류군의 유연관계는 매우 가까운 것으로 판단된다. 또한 좀담배풀과 긴담배풀은 병계원을 형성하고 있었으며, 염기서열 간의 유전적 거리의 차이가 없어 nrDNA의 ITS 지역에서는 분자적으로 두 분류군이 독립적인 종인지 판단할 수 없었다. 이는 형태형질로 좀담배풀은 원추화서의 형태, 긴담배풀은 총상화서의 형태로 개화하는 특징으로 두 분류군을 구별하였으나, 좀담배풀과 긴담배풀은 화서를 제외한 대부분의 형질이 연속적인 변이를 보이고 있어 nrDNA의 ITS 지역 이외의 다른 marker를 이용한 연구가 필요한 것으로 판단된다.
나머지 6분류군도 100% BS , JK 값으로 분계조를 이루었으며, 이후 비교적 낮은 수치인 54% BS 값으로 두메 담배풀, 여우오줌이 분계조를 형성하고, 비교적 낮은 수치인 51% BS 값으로 천일담배풀, 애기담배풀, 좀담배풀, 긴담배풀이 분계조를 형성하였다. 또한 천일담배풀과 애기담배풀은 91% BS 값와 81% JK 값으로 하나의 분계조를 형성하고 있었으며, 좀담배풀과 긴담배풀은 99% BS 값와 98% JK 값으로 하나의 분계조를 형성하였다(Fig. 1). ML 분석 결과(Fig.
좀담배풀과 긴담배풀은 기존 문헌상에서 잎의 엽병과 날개 유․무의 차이로 구별하였으나 두 분류군 사이에서 연속적인 변이가 발견되었다. 본 연구결과 높은 BS와 JK 값으로 유집되었으며, 형태형질이 대부분 연속적인 변이를 보이고 있어 두 분류군의 유연관계는 매우 가까운 것으로 판단된다. 또한 좀담배풀과 긴담배풀은 병계원을 형성하고 있었으며, 염기서열 간의 유전적 거리의 차이가 없어 nrDNA의 ITS 지역에서는 분자적으로 두 분류군이 독립적인 종인지 판단할 수 없었다.
애기담배풀와 천일담배풀은 본 연구결과 높은 값의 BS 와 JK 값을 가지며 유집되어 형태학적으로 두화의 개화 시 근엽이 남아있는 공통형질을 가지고 있어 두 분류군의 유연관계가 매우 가까운 것으로 판단된다. 또한 애기담배풀과 천일담배풀은 병계원을 형성하여 분지하고 있었으며, 염기서열 간의 유전적 거리의 차이가 거의 없어 nrDNA의 ITS 지역에서는 분자적으로 두 분류군이 독립적인 종인지 판단할 수 없었다.
염기치환모델은 GTR+G model로 나타났으며, 추측된 염기서열의 치환빈도는 A, G, C, T = 0.25, 염기치환율은 A-G = 1.52, C-T = 3.14, A-T, A-C, C-G 및 G-T =1, gamma distribution shape parameter = 0.21로 나타났다. 7분류군의 ITS 염기서열을 정렬한 결과 길이는 총 731 bp로 나타났으며, 전체적으로 ITS1 지역이 ITS2 지역보다 길어 다른 피자식물의 경우와 유사했다(Baldwin et al.
rosulatum사이는 변이가 없어 가장 낮게 나타났다. 외군과 내군에서는 C. divaricatum(UM4)와 R. lannginosa 사이에서 9.917%로 가장 높으며, C. abrotanoides(MJ1)와 I. germanica사이에서 6.392%로 가장 낮게 나타나는 것으로 나타났다(Table 3).
좀담배풀과 긴담배풀은 기존 문헌상에서 잎의 엽병과 날개 유․무의 차이로 구별하였으나 두 분류군 사이에서 연속적인 변이가 발견되었다. 본 연구결과 높은 BS와 JK 값으로 유집되었으며, 형태형질이 대부분 연속적인 변이를 보이고 있어 두 분류군의 유연관계는 매우 가까운 것으로 판단된다.
후속연구
다음과 같은 연구결과를 바탕으로 국부적이지만 한국산 담배풀속(Carpesium) 식물의 nrDNA의 ITS 지역으로 일부 종간에 분자적인 고유성을 가져 종내 한계 설정과 유연 관계를 파악하는데 유용한 자료로 이용될 것으로 판단된다.
염기서열 분석결과 외부형태학적으로는 하나의 분류군이나 염기조성비율, 염기서열 간의 유전적 거리의 차이가 있는 담배풀, 애기담배풀 및 두메담배풀는 개체군 또는 지역적으로 분자적인 차이가 있는 것으로 판단되어 각각의 분류군에 대한 다양한 지역의 개체군 조사가 더 필요한 것으로 판단된다.
또한 애기담배풀과 천일담배풀은 병계원을 형성하여 분지하고 있었으며, 염기서열 간의 유전적 거리의 차이가 거의 없어 nrDNA의 ITS 지역에서는 분자적으로 두 분류군이 독립적인 종인지 판단할 수 없었다. 이는 형태형질로 애기담배풀은 근엽이 주걱형, 거치 있고, 천일담배풀은 근엽이 피침형, 거치가 거의 없는 형태로 두 분류군을 구별하였으나, 잎의 형태로만 구별하고 있어 nrDNA의 ITS 지역 이외의 다른 marker를 이용한 연구가 필요한 것으로 판단된다.
또한 좀담배풀과 긴담배풀은 병계원을 형성하고 있었으며, 염기서열 간의 유전적 거리의 차이가 없어 nrDNA의 ITS 지역에서는 분자적으로 두 분류군이 독립적인 종인지 판단할 수 없었다. 이는 형태형질로 좀담배풀은 원추화서의 형태, 긴담배풀은 총상화서의 형태로 개화하는 특징으로 두 분류군을 구별하였으나, 좀담배풀과 긴담배풀은 화서를 제외한 대부분의 형질이 연속적인 변이를 보이고 있어 nrDNA의 ITS 지역 이외의 다른 marker를 이용한 연구가 필요한 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
긴담배풀과 좀담배풀은 외부형질만으로 두 분류군의 실체 파악에 대한 어려움이 있는 이유는 무엇인가?
외부형태학적으로 긴담배풀과 좀담배풀의 경우 잎의 연속적인 변이가 발견되어 외부형질만으로 두 분류군의 실체 파악에 대한 어려움이 있었다. 여우오줌과 두메담배풀의 경우 경엽의 엽병에 있는 날개의 폭이 줄기에 가까이 갈수록 좁아지는 두메담배풀과 날개의 폭이 좁아지지 않는 여우오줌으로 구별하는 등 단편적인 형질만으로 담배풀속 식물을 분류하고 있는 등 한국산 담배풀속 식물의 실체에 대한 연구가 이루어진 적이 없었다.
한국산 담배풀속의 유연관계를 파악하기 위하여 nrDNA 중 ITS 지역의 계통분류학적 분석을 수행한 결과는 무엇인가?
계통분류학 변이를 보이는 site는 111개로 확인 되었으며, 그 중 64개의 site가 계통학적으로 유효한 것으로 나타났고, ITS1 지역이 ITS2 지역보다 염기 변이가 다양하게 나타나는 것으로 확인되었다. 그 결과, 한국산 담배풀속은 단계통을 형성하였으며, 담배풀(C. abrotanoides L.)이 가장 기저부에 위치하였다. 여우오줌(C. macrocephalum Franch. & Sav.)와 두메담배풀(C. triste Maxim.)은 가까운 유연관계를 나타냈으며, 애기담배풀(C. rosulatum Miq.)와 천일담배풀(C. glossophyllum Maxim.) 그리고 좀담배풀(C. cernuum L.)와 긴담배풀(C. divaricatum Siebold & Zucc.)도 유연관계가 가깝게 나타났다. 이와 같은 결과로 담배풀속 nrDNA의 ITS 지역 염기서열에 기초한 분자 계통학적 연구는 계통분류를 이해하는데 유용한 방법으로 판단된다.
담배풀속의 분포지역은 무엇인가?
담배풀속(Carpesium L.)은 Linnaeus(1753)에 의해 설정되었으며, APG II분류체계로 피자식물문(Magnoliphyta), 진정국화군(Euasterids) II, 핵심진정쌍자엽군(Core eudicots), 국화목(Order Asterales), 국화과(Family Asteraceae)에 속하는 분류군으로(APG II, 2003), 전 세계적으로 약 25여 종이 동아시아와 유럽 지역을 중심으로 분포하고 있으며, 특히 한국, 중국, 일본에 18종이 분포하고 있다(Park, 2007).
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