본 연구는 국내산 참취속 식물의 ITS(internal transcribed spacer) 염기서열을 결정하고 이들을 이용하여 $Kalimeris$, $Gymnaster$, $Heteropappus$ 속 식물들간의 유연관계를 분석하고자 수행되었다. 섬쑥부쟁이($A.$$glehnii$) 등을 포함한 11종의 참취속 식물의 ITS 염기서열을 결정하였으며 유전자 은행에 등록된 $Kalimeris$ 속 식물의 ITS 염기서열을 포함하여 군집분석을 실시하였다. ITS1의 길이는 249-253bp로, ITS2의 길이는 181-217bp로 나타났으며 G + C 함량은 47-54%의 변이를 나타내었다. 본 연구에서 다룬 16종의 18개체간 염기 치환율은 한 site당 ITS1의 경우는 9%, ITS2는 10%로 나타나 ITS1과 2 부위간의 차이가 거의 없는 것으로 나타났다. 또한 협의의 참취속($Aster$ sensu strict) 식물과 $Kalimeris$ 속 식물의 치환율을 비교한 결과 ITS1과 ITS2 지역 모두 $Kalimeris$ 속 식물이 낮게 나타났다. 계통분석결과, 갯개미취는 군외군으로부터 가장 먼저 분지하였으며, 일본산 $A.$$bellidiastrum$이 나머지 분류군들을 위한 자매군으로 유집되었다. 참취는 다른 참취속 식물들과 분리되어 독립적인 분계조를 형성하였다. 갯쑥부쟁이($A.$$hispidus$)를 제외한 $Kalimeris$ 속 식물은 91%의 높은 지지율을 가지고 광의의 참취속내로 유집되었으며 $Gymnaster$와 $Heteropappus$ 속 식물 역시 광의의 참취속으로 유집되었다. 이러한 연구결과는 $Kalimeris$, $Gymnaster$ 및 $Heteropappus$로 세분되었던 참취속을 ITS 염기서열을 바탕으로 통합될 수 있을 것으로 판단된다.
본 연구는 국내산 참취속 식물의 ITS(internal transcribed spacer) 염기서열을 결정하고 이들을 이용하여 $Kalimeris$, $Gymnaster$, $Heteropappus$ 속 식물들간의 유연관계를 분석하고자 수행되었다. 섬쑥부쟁이($A.$$glehnii$) 등을 포함한 11종의 참취속 식물의 ITS 염기서열을 결정하였으며 유전자 은행에 등록된 $Kalimeris$ 속 식물의 ITS 염기서열을 포함하여 군집분석을 실시하였다. ITS1의 길이는 249-253bp로, ITS2의 길이는 181-217bp로 나타났으며 G + C 함량은 47-54%의 변이를 나타내었다. 본 연구에서 다룬 16종의 18개체간 염기 치환율은 한 site당 ITS1의 경우는 9%, ITS2는 10%로 나타나 ITS1과 2 부위간의 차이가 거의 없는 것으로 나타났다. 또한 협의의 참취속($Aster$ sensu strict) 식물과 $Kalimeris$ 속 식물의 치환율을 비교한 결과 ITS1과 ITS2 지역 모두 $Kalimeris$ 속 식물이 낮게 나타났다. 계통분석결과, 갯개미취는 군외군으로부터 가장 먼저 분지하였으며, 일본산 $A.$$bellidiastrum$이 나머지 분류군들을 위한 자매군으로 유집되었다. 참취는 다른 참취속 식물들과 분리되어 독립적인 분계조를 형성하였다. 갯쑥부쟁이($A.$$hispidus$)를 제외한 $Kalimeris$ 속 식물은 91%의 높은 지지율을 가지고 광의의 참취속내로 유집되었으며 $Gymnaster$와 $Heteropappus$ 속 식물 역시 광의의 참취속으로 유집되었다. 이러한 연구결과는 $Kalimeris$, $Gymnaster$ 및 $Heteropappus$로 세분되었던 참취속을 ITS 염기서열을 바탕으로 통합될 수 있을 것으로 판단된다.
This study was carried out to decide ITS (internal transcribed spacer) sequence of some Korean native $Aster$ species and to resolve their relationship among Korean native $Aster$, including $Kalimeris$, $Gymnaster$, $Heteropappus$ genus separat...
This study was carried out to decide ITS (internal transcribed spacer) sequence of some Korean native $Aster$ species and to resolve their relationship among Korean native $Aster$, including $Kalimeris$, $Gymnaster$, $Heteropappus$ genus separated from $Aster$ in a previously study based on the pappus length. We registered 11 ITS sequences of $Aster$ species including $A.$$glehni$ to GenBank and those sequences were used for the cluster analysis with $Kalimeris$ species. The size of ITS1 was varied from 248 to 256 bp, while ITS2 was varied from 220 to 222 bp. The G + C content of the ITS region ranged from 49.4 to 53.5%. Pairwise comparison results showed that the substitution rate of ITS1 and ITS2 region was 9% and 10%, respectively. $Kalimeris$ sensu strict substitution rate was lower than that of $Aster$ sensu strict species. The strict consensus parsimonious cluster analysis showed $A.$$tripolium$ is the first branching from the clade and the next is $A.$$scaber$. The $Kalimeris$ species except for the $A.$$hispidus$ were grouped into the same clade with high bootstrap value (91%) within $Aster$. $Gymnaster$ and $Heteropappus$ that has been classified by morphological characters were also grouped into broad sense $Aster$ clade. These results implied these three genera could be merged together into $Aster$ based on the ITS sequences.
This study was carried out to decide ITS (internal transcribed spacer) sequence of some Korean native $Aster$ species and to resolve their relationship among Korean native $Aster$, including $Kalimeris$, $Gymnaster$, $Heteropappus$ genus separated from $Aster$ in a previously study based on the pappus length. We registered 11 ITS sequences of $Aster$ species including $A.$$glehni$ to GenBank and those sequences were used for the cluster analysis with $Kalimeris$ species. The size of ITS1 was varied from 248 to 256 bp, while ITS2 was varied from 220 to 222 bp. The G + C content of the ITS region ranged from 49.4 to 53.5%. Pairwise comparison results showed that the substitution rate of ITS1 and ITS2 region was 9% and 10%, respectively. $Kalimeris$ sensu strict substitution rate was lower than that of $Aster$ sensu strict species. The strict consensus parsimonious cluster analysis showed $A.$$tripolium$ is the first branching from the clade and the next is $A.$$scaber$. The $Kalimeris$ species except for the $A.$$hispidus$ were grouped into the same clade with high bootstrap value (91%) within $Aster$. $Gymnaster$ and $Heteropappus$ that has been classified by morphological characters were also grouped into broad sense $Aster$ clade. These results implied these three genera could be merged together into $Aster$ based on the ITS sequences.
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문제 정의
그러나 국내 참취속 식물에 대한 분자계통학적 연구와 Kalimeris 속과의 유연관계 분석에 대한 연구는 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구는 국내 참취속 식물 중 Kitamura(1937)에 의해 Kalimeris, Gymnaster 및 Heterpappus 속으로 분류된 참취속 식물을 포함한 몇 가지 한국산 참취속 식물에 대해 ITS 염기서열을 결정하고 유전자은행(GenBank)에 보고된 참취속 및 Kalimeris 속 식물의 ITS 염기서열들을 근거로 이들에 대한 분류학적 유연관계에 대하여 분석하고자 하였다.
제안 방법
DNA 추출은 Quiagen 회사의 DNeasy miniprep kit(Quiagen, USA)을 이용하여 추출하였으며, DNA는 ND-1000UV/VIS spectrophotometer(NanoDrop Technologies, USA)로 정량한 후 10ng･μL-1로 희석하여 PCR을 위한 DNA로 사용하였다.
ITS1과 ITS2 부위는 기존에 보고된 참취속 식물의 염기서열을 이용하여 5.8S 및 26S의 ribosomal subunit 부위를 결정한 후 ITS1과 ITS2 부위를 추출하여 정렬하였다. 정렬된 ITS 염기서열은 MEGA5(Tamura et al.
gov)에 등록된 ITS 염기서열을 이용하였다(Table 1). 또한 유전자은행에 등록된 일본산 쑥부쟁이의 변종(A. yomena var. dentatus)와 개미취(A. tataricus)의 ITS 역시 추가하여 국내산 식물과 상동성을 분석하였다. 군외군(outgroup)은 참취속과 가장 근연으로 알려진(Noyes and Reisberg, 1999), Boltonia asteroids와 Crinirtaria linosyris를 사용하였다.
증폭된 DNA의 정제는 Wizard PCR Preps DNA Purification System(Promega, USA)을 사용하였으며, 염기서열 분석은 마크로젠㈜의 염기서열 분석 서비스를 이용하였다. 분석된 염기서열은 Sequence Scanner(Ver. 1.0, Applied Biosystems, USA)를 이용하여 염기서열을 결정하였으며, CLC Main Workbench(Ver. 4.0, CLC Bio, Denmark)의 alignment 기능으로 정열 후 최종 세부정열은 수작업을 통해 수행하였다.
대상 데이터
tataricus)의 ITS 역시 추가하여 국내산 식물과 상동성을 분석하였다. 군외군(outgroup)은 참취속과 가장 근연으로 알려진(Noyes and Reisberg, 1999), Boltonia asteroids와 Crinirtaria linosyris를 사용하였다.
본 실험에 사용된 재료는 참취족에 속하는 식물 16분류군의 18개체를 대상으로 하였다. 이 중 섬쑥부쟁이(A.
본 연구에서 사용한 섬쑥부쟁이 등 11개의 국내 참취속 식물의 ITS지역 염기서열은 PCR과 sequencing 결과를 통해 유전자 은행에 등록하였다(Table 1). ITS1 부위는 일본산 A.
본 실험에 사용된 재료는 참취족에 속하는 식물 16분류군의 18개체를 대상으로 하였다. 이 중 섬쑥부쟁이(A. glehnii)는 농촌진흥청 고령지농업연구센터에서 수집, 보관중인 개체를 이용하였으며, 좀개미취(A. maackii), 까실쑥부쟁이(A. ageratoides), 참취(A. scaber), 쑥부쟁이(A. yomena), 해국(A. spathulifolius), 갯개미취(A. tripolium), 눈개쑥부쟁이(A. hayatae), 개미취(A. tataricus), 갯쑥부쟁이(A. hispidus), 벌개미취(A. koraiensis) 등 10종류는 강원대학교 식물표본실(KWNU)에 소장되어 있는 표본으로부터 잎을 분양 받아 사용하였다(Table 1). 이탈리아 아스터(A.
koraiensis) 등 10종류는 강원대학교 식물표본실(KWNU)에 소장되어 있는 표본으로부터 잎을 분양 받아 사용하였다(Table 1). 이탈리아 아스터(A. amellus), 버드쟁이 나물(A. indicus), 일본산 A. bellidiastrum과 두 종류의 Kalimeris속 식물은 유전자은행(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)에 등록된 ITS 염기서열을 이용하였다(Table 1). 또한 유전자은행에 등록된 일본산 쑥부쟁이의 변종(A.
국내 참취속 식물과 Kalimeris 속 간의 유연관계를 보다 명확하게 분석하기 위하여 협의의 참취속 식물(Aster sensu strict)과 Kalimeris 속 식물만을 이용하여 ITS1과 2 부위의 분지성을 조사한 결과는 Table 4와 같다. 협의의 참취속 식물은 Kitamura(1937)가 제시한 Kalimeris, Gmnaster, Heteropappus 속을 제외한 섬쑥부쟁이 등 국내 8개의 종과 이탈리아 아스터 등 유전자 은행에 등록된 3개를 포함한 11개의 염기서열을 이용하였으며, Kalimeris의 경우는 쑥부쟁이 1종과 유전자 은행에 등록된 4개를 포함한 5개의 염기서열을 이용하였다. 분석결과 ITS1의 경우 참취속 및 Kalimeris 속 모두 249개의 유효한(informative) site가 이용되어 치환율은 참취속 9.
데이터처리
02b(Swofford, 1998)을 이용하여 parsimony analysis를 수행하였으며, 분석방법은 heuristic search를 이용하였고, 그에 따른 option으로는 ACCTRAN, MULPARS 그리고 TBR을 이용하였다. 또한 각 분계도의 지지 정도를 알아보기 위하여 bootstrap(Felsenstain, 1985)으로 1000회를 반복하여 분석하였으며, 이를 통한 계통수를 찾아내었다.
정렬된 염기서열은 PAUP*4.02b(Swofford, 1998)을 이용하여 parsimony analysis를 수행하였으며, 분석방법은 heuristic search를 이용하였고, 그에 따른 option으로는 ACCTRAN, MULPARS 그리고 TBR을 이용하였다. 또한 각 분계도의 지지 정도를 알아보기 위하여 bootstrap(Felsenstain, 1985)으로 1000회를 반복하여 분석하였으며, 이를 통한 계통수를 찾아내었다.
이론/모형
PCR은 Ahn et al.(2010)의 방법을 따랐으며 DNA 증폭은 VertiTM 96-well DNA Thermal Cycler(Applied Biosystems, USA)로 수행하였다. ITS 증폭을 위한 primer는 Ahn et al.
ITS 증폭을 위한 primer는 Ahn et al.(2010)이 보고한 ITS-reverse primer(TCCTCCGCTTATTG ATATGC)와 ITS-forward primer(TCCGTAGGTGAACCT GCGG)를 사용하였다. PCR 조건은 94℃에서 5분간 전처리한 후, 94℃에서 1분, 50℃에서 1분, 72℃에서 2분을 cycle로 하여 35회 반복한 후 72℃에서 10분간 더 유지시켰다.
Table 3. Values of pairwise sequence divergence between species in ITS2 (lower part) and ITS1 (upper part) calculated with Kimura two-parameter methods.
정렬된 ITS 염기서열은 MEGA5(Tamura et al., 2011)을 이용하여 multiple sequence alignment 후 Kimura’s two parameter(Kimura, 1980)를 사용하여 염기서열 분지성(sequence divergence)을 분석하였다.
PCR 조건은 94℃에서 5분간 전처리한 후, 94℃에서 1분, 50℃에서 1분, 72℃에서 2분을 cycle로 하여 35회 반복한 후 72℃에서 10분간 더 유지시켰다. 증폭된 DNA의 정제는 Wizard PCR Preps DNA Purification System(Promega, USA)을 사용하였으며, 염기서열 분석은 마크로젠㈜의 염기서열 분석 서비스를 이용하였다. 분석된 염기서열은 Sequence Scanner(Ver.
성능/효과
ITS 염기서열의 쌍별비교(pairwise comparison) 결과 벌개미취와 개미취 두 종간에는 ITS1 부위가 그리고 쑥부쟁이와 갯쑥부쟁이는 ITS1 및 ITS2 부위가 동일하게 나타나 0%의 치환율(substitution rate)을 보였다(Table 3). 또한 한국산 쑥부쟁이와 일본산 쑥부쟁이의 변종간 ITS 염기서열 분석 결과, ITS2 부위는 동일하였지만 ITS1 지역은 0.
한편 ITS의 in/del을 분석한 결과 ITS1 부위는 114bp 지역에서 1-2bp의 in/del이 발생하는 hot spot 지역이었으며, 좀개미취와 해국 및 이탈리아 아스터의 90bp 위치에 2bp의 in/del이 존재하는 것으로 나타났다. ITS2 부위는 A. bellidiastrum와 C. linosyris의 염기서열 28bp 위치에 1-2bp의 in/del이 관찰되었으나 ITS1지역보다는 적게 발생함을 알 수 있었다(자료 미제시).
1%로 나타났다(Table 4). ITS2의 경우 참취속은 211bp, Kalimeris 속은 180bp의 유효 site가 사용되어 치환율은 참취속은 9.5%, Kalimeris 속은 1.5%로 나타나 ITS1과 2 지역 모두 참취속 식물의 치환율이 높은 것으로 나타났다.
yStandard error estimates were obtained by a bootstrap procedure, 1000 replicates (100x, %).
bellidiastrum이 독립적으로 유집되었다. 개미취, 좀개미취, 해국, 그리고 이탈리아 아스터도 하나의 분계조를 형성하였고 참취는 100%의 높은 지지도를 가지고 이 분계조를 위한 자매군으로 유집되었다. 또한 관모가 퇴화되어 Kitamura(1937)에 의해 Gymnaster 속으로 분류된 벌개미취의 경우 섬쑥부쟁이, 까실쑥부쟁이 및 눈개쑥부쟁이와 함께 94%의 높은 bootstrap 지지도를 가지고 single clade으로 유집되어 기존의 분류체계와 상이한 결과를 나타내었다.
(1998)의 결과를 지지하는 것으로 나타났다. 그러나 갯쑥부쟁이를 제외한 Kalimeris 속 식물은 높은 지지도(91%)를 가지고 참취 속내에 유집되어 이후 ITS 염기서열은 광의의 참취속을 구분 짓는데 유용한 것으로 생각되며 ITS 지역은 진화과정 동안 매우 빠르게 변화되어 종 혹은 속간의 유연관계 분석에 매우 유용하게 이용될 수 있다는 보고(Masuda et al., 2009)를 고려할 경우 Kalimeris 속 식물의 치환율이 참취속 식물보다 매우 낮은 것은 본 연구에서 이용된 Kalimeris 속 간의 식물간 매우 유사한 근연관계(Fig. 1)일 뿐 아니라 이후 Kalimeris 속을 분류하는 중요한 형질로 이용 될 수 있을 것으로 판단된다. Ito et al.
ITS 염기서열의 쌍별비교(pairwise comparison) 결과 벌개미취와 개미취 두 종간에는 ITS1 부위가 그리고 쑥부쟁이와 갯쑥부쟁이는 ITS1 및 ITS2 부위가 동일하게 나타나 0%의 치환율(substitution rate)을 보였다(Table 3). 또한 한국산 쑥부쟁이와 일본산 쑥부쟁이의 변종간 ITS 염기서열 분석 결과, ITS2 부위는 동일하였지만 ITS1 지역은 0.41%의 치 환율이 나타났다. 개미취 역시 한국산과 유전자은행에 등록된 ITS1 부위는 두 식물간 100% 보존되어 있었으며 ITS2부위는 1.
협의의 참취속 식물은 Kitamura(1937)가 제시한 Kalimeris, Gmnaster, Heteropappus 속을 제외한 섬쑥부쟁이 등 국내 8개의 종과 이탈리아 아스터 등 유전자 은행에 등록된 3개를 포함한 11개의 염기서열을 이용하였으며, Kalimeris의 경우는 쑥부쟁이 1종과 유전자 은행에 등록된 4개를 포함한 5개의 염기서열을 이용하였다. 분석결과 ITS1의 경우 참취속 및 Kalimeris 속 모두 249개의 유효한(informative) site가 이용되어 치환율은 참취속 9.6%, 그리고 Kalimeris 속은 1.1%로 나타났다(Table 4). ITS2의 경우 참취속은 211bp, Kalimeris 속은 180bp의 유효 site가 사용되어 치환율은 참취속은 9.
13%의 치환율을 나타냈다(Table 3). 전체 분류군간 ITS1과 2의 치환율은 한 site당 9%와 10%로 나타나 ITS1과 2 부위간의 차이가 없는 것으로 나타났다(Table 4). 이러한 결과는 Baldwin et al.
Miyamayomena Kitamura) 등 3개의 속으로 세분하였다. 즉, 참취속 식물의 관모는 2mm이상인 반면 Kalimeris속은 2mm보다 짧고, Gymnaster는 관모가 없으며, Heteropappus는 이형성(dimorphic)으로 혀꽃(설상화, ray floret)은 Kalimeris처럼 관모가 짧으나 통꽃(통상화, disc floret)은 참취속처럼 긴 관모를 가지고 있는 것으로 분류하였다. 그러나 관모의 길이는 진화과정에서 많은 변이가 발생하고 있어 외부형태적 특징만으로는 참취속을 세분하기가 어렵다는 보고도 있다(Ito et al.
참취속 식물의 ITS parsimony analysis 결과, 총 474bp의 염기서열 중 276bp는 변화가 없었으며 104bp는 최대절약에서 계통학적으로 유효한 형질(parisimony informative)을, 94bp는 유효하지 않은 형질(uninformative)을 나타내었다. 이때 consistency index(CI)와 retention index(RI)는 각각 0.
(2010)이 보고한 국화과 식물인 곰취의 ITS 분석결과와 유사한 것이다. 한편 ITS의 in/del을 분석한 결과 ITS1 부위는 114bp 지역에서 1-2bp의 in/del이 발생하는 hot spot 지역이었으며, 좀개미취와 해국 및 이탈리아 아스터의 90bp 위치에 2bp의 in/del이 존재하는 것으로 나타났다. ITS2 부위는 A.
후속연구
Ito et al.(1995)은 엽록체 유전자의 변이로 세가지 속의 구분이 어려워 광의의 참취속으로 통합시키기보다는 더욱 세분화된 5개의 속(Aster, Asteromoea, Pseudo-calimeris, Teretiachaenium, Tripolium)으로 세분화할 필요가 있다고 보고하여 본 연구에서 이용된 ITS의 결과와 상이한 결과를 제시하여 엽록체 유전자 염기서열 변이 및 ITS 염기서열 변이의 통합연구가 필요할 것으로 판단된다. 그러나 Kalimeris 및 Heteropappus속 식물에 대한 분류학적 위치를 보다 명확히 하기 위해서는 보다 많은 종과 다양한 지역 변이 및 개체 변이를 대상으로 한 광범위한 연구가 필요한 것으로 판단된다.
(1995)은 엽록체 유전자의 변이로 세가지 속의 구분이 어려워 광의의 참취속으로 통합시키기보다는 더욱 세분화된 5개의 속(Aster, Asteromoea, Pseudo-calimeris, Teretiachaenium, Tripolium)으로 세분화할 필요가 있다고 보고하여 본 연구에서 이용된 ITS의 결과와 상이한 결과를 제시하여 엽록체 유전자 염기서열 변이 및 ITS 염기서열 변이의 통합연구가 필요할 것으로 판단된다. 그러나 Kalimeris 및 Heteropappus속 식물에 대한 분류학적 위치를 보다 명확히 하기 위해서는 보다 많은 종과 다양한 지역 변이 및 개체 변이를 대상으로 한 광범위한 연구가 필요한 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
참취족이란 무엇인가?
참취족(Astereae)은 국화과(Compositae)에 속하는 식물로 전세계적으로 170여 개의 속과 3000여종이 보고되어 있다(Bayer et al., 1994).
국내 참취속 식물과 Kalimeris 속 간의 유연관계 파악을 위해 사용한 염기서열은 무엇인가?
국내 참취속 식물과 Kalimeris 속 간의 유연관계를 보다 명확하게 분석하기 위하여 협의의 참취속 식물(Aster sensu strict)과 Kalimeris 속 식물만을 이용하여 ITS1과 2 부위의 분지성을 조사한 결과는 Table 4와 같다. 협의의 참취속 식물은 Kitamura(1937)가 제시한 Kalimeris, Gmnaster, Heteropappus 속을 제외한 섬쑥부쟁이 등 국내 8개의 종과 이탈리아 아스터 등 유전자 은행에 등록된 3개를 포함한 11개의 염기서열을 이용하였으며, Kalimeris의 경우는 쑥부쟁이 1종과 유전자 은행에 등록된 4개를 포함한 5개의 염기서열을 이용하였다. 분석결과 ITS1의 경우 참취속 및 Kalimeris 속 모두 249개의 유효한(informative) site가 이용되어 치환율은 참취속 9.
ITS가 분류해석에 용이하게 사용되는 이유는 무엇인가?
, 2006). 그 중 ITS는 18S와 26S ribosomal DNA 사이에 존재하는 염기서열로 특히 같은 속내의 종을 분류 하는데 많이 이용되고 있는데 이는 ITS 부위가 종 혹은 속 단위의 수준에서 진화속도 연구에 적합할 뿐만 아니라(Andreasen and Baldwin, 2003) 현화식물 내에서 ITS의 길이(length) 변화가 적어 분류 해석에 용이하게 사용될 수 있기 때문이다(Martins et al., 2003).
참고문헌 (25)
Ahn, S.Y., K.S. Cho, K.O. Yoo, and J.T. Suh. 2010. Phylogenetic relationship of Ligularia species based on RAPD and ITS sequence analysis. Kor. J. Hort. Sci. Technol. 28:638-647.
Andreason, K. and B.G. Baldwin. 2003. Reexamination of relationships, habital evolution, and phylogeography of checker mallows (Sidalcea; Malvaceae) based on molecular phylogenetic data. Am. J. Bot. 90:436-444.
Bayer, R.J., D.E. Soltis, and P.S. Soltis. 1996. Phylogenetic inferences in Antennaria (Asteracea: Gnaphalieae: Cassiniinae) based on sequences from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacers. Am. J. Bot. 83:516-527.
Chung, G.Y. and H.J. Jeong. 1999. Study on the leaf morphology of Korean Aster L. and its allied taxa. Korean J. Plant. Res. 12:50-61.
Chung, G.Y. and H.J. Jeong. 2000. Taxonomic study on the achene morphology of Korea Aster L. and its allied taxa. Korean J. Plant. Res. 13: 179-187
Chung, G.Y. and Y.S. Kim. 1991a. A taxonomic study of the pappus morphology on the genus Aster L. and its allied groups in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 21:197-209.
Chung, G.Y. and Y.S. Kim. 1991b. A taxonomic study of the receptacle morphology on the genus Aster L. and its allied groups in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 21:229-238.
Chung, G.Y. and Y.S. Kim. 1993. A study on the capitulum morphology of the genus Aster L. and its allied taxa in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 23:105-118.
Huziwara, Y. 1958. Karyotype analysis in some genera of Compositae. IV. The karyotype within the genera Gymnaster, Kalimeris, and Heteropappus. Cytologia 23: 33-45.
Ito, M., A. Soejima, M. Hasebe, and K. Watanabe. 1995. A chloroplast-DNA phylogeny of Kalimeris and Aster, with reference to generic circumscription. J. Plant Res. 108:303-304.
Ito, M., A. Soejima, and K. Watanabe. 1998. Phylogenetic relationships of Japanese Aster (Asteraceae, Astereae) sensu lato based on chloroplast-DNA restriction mutations. J. Plant Res. 111:217-223.
Kimura, M. 1980. A simple method for estimating evolutionary rate base substitution comparative studies nucleotide sequences. J. Mol. Evol. 16:111-120.
Kitamura, S. 1937. Compositae Japonicae. Mem. Coll. Sci. ser. 8:299-377.
Martin, L., C. Oberprieler, and F.H. Hellwig. 2003. A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data. Plant Syst. Evol. 237:75-85.
Masuda, Y., T. Yukawa, and K. Kando. 2009. Molecular phylogenetic analysis of members of Chrysanthemum and its related genera in the tribe Anthemideae, the Asteraceae in East Asia on the basis of the internal transcribed spacer (ITS) region and the external transcribed spacer (ETS) region of nrDNA. Chromosome Botany 4:25-36.
Matoba, H., A. Soejima, and Y. Hoshi. 2007. Identification of parental genomes and genomic organization in Aster microcephalus var. ovatus. J. Plant Res. 120:585-593.
Richard, D. and L.H. Rieseberg. 1999. ITS sequence data support a single origin for North American Astereae (Asteraceae) and reflect deep geographic division in Aster. Am. J. Bot. 83:398-412.
Shin, S.K., J.S. Yun, T. Yun, and W.K. Sim. 2003. Taxonomic relationship of Lotus (Nelumbo nucifera) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. J. Kor. Soc. Hort. Sci. 44:451-457.
Swofford, D.L. 1998. $PAUP^{\ast}$ : Phylogenetic Analysis Using Parsimony and Other Methods. Version 4.02b Sinauer Asso. Inc., Massachusetts, USA.
Tamura, K., D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, and S. Kumar. 2011. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using maximum likelihood distance, and maximum parsimony methods. Mol. Biol. Evol. 28:2731-2739.
Yang, W., B.J. Glover, G.Y. Gao, and J. Yang. 2006. Molecular evidence for multiple polyploidization and lineage recombination in the Chrysanthemum indicum polyploidy complex (Asteraceae). New Phytologist 171:875-886.
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