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문제 정의
- 본 연구는 울릉도에 자생하는 너도밤나무의 군집구조와 생육환경 분석을 통하여 효율적인 보전관리를 위한 증거자료를 제공하기 위함이다. 울릉도에 자생하고 있는 너도밤나무림에 대한 군집 분석결과 너도밤나무-고로쇠나무군집, 너도밤나무-당마가목군집으로 구분되었다.
- 본 연구는 한반도 전체를 놓고 볼 때 고립된 생태적 지위폭(ecological niche breadth)의 특수종(specialist) 개념과 울릉도 지역으로 볼 때 넓은 생태적 지위폭을 가지는 일반종(generalist) 개념을 동시에 가지는 너도밤나무를 대상으로 하였으며 너도밤나무림에 대한 모니터링 자료의 분석으로 너도밤나무림의 군집구조, 하층식생의 분포양상, 생육환경과 관계를 제시하여 효율적인 보전 및 관리에 증거자료로 제공하고자 한다.
제안 방법
- 개체군구조는 교목․아교목․관목층에 출현하는 주요 수종에 대해 4cm 단위로 10개 계급으로 구분하여 분석하였다.
- 교목·아교목·관목층의 흉고단면적(Basal area) 자료를 바탕으로 McCune & Mefford(2006) PC- ORD(ver. 5.17)를 이용하여 유집분석(cluster an- alysis)을 하였다.
- 그리고 종간 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis ＆ Mc- Intosh(1951)의 중요치(I.V.：Importance Value)를 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 교목·아교목·관목층으로 구분하여 분석하였다.
- 너도밤나무가 우점 하는 지역에 16개(20×20m)의 조사구(Figure 1)를 설치한 후 다양한 패턴의 하층식생 분포를 조사하기 위해 조사구 내 4개(3×3m)의 초본층 조사구를 설치하였다.
- 너도밤나무림에 자생하는 지표종 분석(IN- SPAN：INdicator SPecies ANalysis)을 위해 목본층과 초본층으로 구분하여 군집에서 유의한 종을 분석하였다. 종다양성은 목본층(교목층·아교목층·관목층)과 초본층으로 구분하였으며 종다양성 지수는 다양도지수(Species diversity, H')와 균재도(Evenness, J')를 활용하였고, 우점도(Do- minance, 1-J')는 Simpson의 우점도지수(D')로 분석하였다.
- ：Importance Value)를 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 교목·아교목·관목층으로 구분하여 분석하였다. 상대우점치(Importance Percentage)는 (상대밀도+상대피도+상대빈도)/3으로 계산하였으며, 상대밀도는 개체수 자료를 이용하였고, 상대피도는 흉고단면적을 이용하였다. 평균상대우점치(M.
- 종다양성은 목본층(교목층·아교목층·관목층)과 초본층으로 구분하였으며 종다양성 지수는 다양도지수(Species diversity, H')와 균재도(Evenness, J')를 활용하였고, 우점도(Do- minance, 1-J')는 Simpson의 우점도지수(D')로 분석하였다.
- 02mm의 체에 통과시켜 분석용 시료로 사용하였다. 토성은 비중계법으로 측정하였으며, 토양pH는 풍건세토 10g과 증류수 50ml를 1：5로 만든 후 pH-meter를 사용하여 측정하였다. 유효인산(Avail- able phosphate：Avail.
대상 데이터
- 토양의 이화학적 특성을 파악하기 위해 식생조사가 이루어진 16개의 조사구에서 유기물층을 제거한 후 0∼20cm의 깊이에서 시료를 채취하였다. 채취한 토양은 밀봉한 상태로 실험실로 운반하여 실내에서 약 2주간 풍건 후 2mm와 0.02mm의 체에 통과시켜 분석용 시료로 사용하였다. 토성은 비중계법으로 측정하였으며, 토양pH는 풍건세토 10g과 증류수 50ml를 1：5로 만든 후 pH-meter를 사용하여 측정하였다.
- 토양의 이화학적 특성을 파악하기 위해 식생조사가 이루어진 16개의 조사구에서 유기물층을 제거한 후 0∼20cm의 깊이에서 시료를 채취하였다.
- 하층 식생조사자료는 각 조사구별 출현종의 통합우점도 계급을 피도범위의 중앙치로 변환하여 이를 다시 조사구별 출현종의 상대값 합을 100으로 환산하였다. 환경조사자료는 서식지 환경특성으로 토양의 이화학적특성, 해발고, 경사, 낙엽층 깊이, 유기물층 깊이 등 17개 항목을 사용하였다.
이론/모형
- 각 조사구의 거리 척도는 Eucli- dean(Pythagorean)의 방법을 이용하였으며, 군집분류는 Ward's 방법을 이용하였다.
- 양치류의 동정은 한국양치식물연구회(2005)의 한국양치식물도감을 이용하였고, 벼과 동정은 국립수목원(2004)에서 발간된 한국식물도해도감을 이용하였다. 그리고 학명과 국명은 국립수목원(Korea National Arboretum)이 제시한 국가표준식물목(2007)에 준하였으며, 희귀식물은 희귀식물목록집(국립수목원, 2008)을 기준으로 분류하였다.
- 상층(교목층·아교목층)에 위치한 수종에 대해서는 NMS(다차원척도법：Non-metric Multidimensional Scaling)와 MRPP(다수응답순열절차：Multi-Response Permutation Procedures)를 분석하였으며(McCune and Mefford 2006, McCune and Grace 2002) 다차원척도법의 설정은 자동조절모드(autopilot), 거리의 척도는 쉐렌센(Sørensen) 거리측정법을 선택하였다.
- 식생조사는 수관의 위치에 따라 교목․아교목․관목층으로 구분하여 교목·아교목·관목층의 개체수, 2cm이상 개체목의 흉고직경(DBH)을 측정하였고, 초본·관목층 피도는 Braun- Blanquet(1965)의 통합우점도를 이용하였다. 식물동정은 이창복(1980, 2003) 등의 식물도감과 울릉군 식물도감(홍성천 등, 2002)에 의거하여 분류하였다. 양치류의 동정은 한국양치식물연구회(2005)의 한국양치식물도감을 이용하였고, 벼과 동정은 국립수목원(2004)에서 발간된 한국식물도해도감을 이용하였다.
- 식생조사는 수관의 위치에 따라 교목․아교목․관목층으로 구분하여 교목·아교목·관목층의 개체수, 2cm이상 개체목의 흉고직경(DBH)을 측정하였고, 초본·관목층 피도는 Braun- Blanquet(1965)의 통합우점도를 이용하였다.
- 식물동정은 이창복(1980, 2003) 등의 식물도감과 울릉군 식물도감(홍성천 등, 2002)에 의거하여 분류하였다. 양치류의 동정은 한국양치식물연구회(2005)의 한국양치식물도감을 이용하였고, 벼과 동정은 국립수목원(2004)에서 발간된 한국식물도해도감을 이용하였다. 그리고 학명과 국명은 국립수목원(Korea National Arboretum)이 제시한 국가표준식물목(2007)에 준하였으며, 희귀식물은 희귀식물목록집(국립수목원, 2008)을 기준으로 분류하였다.
- 토성은 비중계법으로 측정하였으며, 토양pH는 풍건세토 10g과 증류수 50ml를 1：5로 만든 후 pH-meter를 사용하여 측정하였다. 유효인산(Avail- able phosphate：Avail. P205)은 Lancaster법을 사용하여 분광분석기(Shimadzu UV-120-02)를 이용하여 측정하였다. 탄소와 전질소는 자동성분분석기(NCS 2500, Fisons Instruments S.
- 탄소와 전질소는 자동성분분석기(NCS 2500, Fisons Instruments S.P.A, Italy)로 분석하였으며, 양이온치환용량(CEC)은 Brown's Method법으로 분석하였다.
- 하층(관목층·초본층)은 다양한 종의 분포를 고려하여 축 간의 설명력이 높은 DCA(Detrended Corres- pondence Analysis; Hill, 1994)배열법으로 분석하였다.
성능/효과
- 27%로 높은 편이며, 동백나무(Camellia japonica)가 중층과 하층에 분포하고 있었다. 그리고 군집 A에 출현하지 않았던 솔송나무(Taxus baccata var. latifolia)가 중층과 하층에 분포하고 있었으며, 초본층에서 관중(Dryop- teris crassirhizoma), 공작고사리(Adiantum peda- tum), 왁살고사리(Arachniodes borealis), 개선갈퀴(Galium trifloriforme), 등수국(Hydrangea petio- laris), 섬바디(Dystaenia takesimana), 송악(He- dera rhombea), 섬쥐똥나무 등이 자생하고 있었다(Table 2). 송호경 등(2000)의 선행연구에서 울릉도 산림식생을 4개의 군락형으로 나누었는데 그 중 너도밤나무 군락은 너도밤나무-섬조릿대, 너도밤나무-일색고사리, 너도밤나무-큰연영초군락으로 주요 상층 수종 중 높은 값의 중요치는 너도밤나무, 고로쇠나무, 섬단풍나무(Acer takesi- mense), 섬벚나무 등의 순으로 본 연구 결과와 비슷한 결과가 나타났다.
- 너도밤나무림의 각 군락의 여러 가지 환경요소와 포함한 분석 결과 다양한 패턴의 하층식생 분포특성이 나타났으며 많은 환경조건과 종간의 경쟁이 이루어지는 것으로 나타났다. 그리고 너도밤나무림의 하층식생 분포는 상층과 중층의 경쟁관계에 의한 피도, 토양수분 함량에 영향을 미치는 토성, 발아와 갱신에 영향을 미치는 낙엽층 깊이 등이 환경요인으로 작용하는 것으로 나타났다.
- kamtschaticus), 섬쑥부쟁이(Aster glehni), 자금우(Ardisia japonica), 큰졸방제비꽃(Viola kusa- noana), 울릉산마늘(Allium ochotense), 은난초(Cephalanthera ereta) 등이 자생하고 있었다. 너도밤나무-당마가목군집(군집 B)의 상층 상대우점치는 너도밤나무가 84.66%, 섬벚나무(Prunus takesimensis)가 8.33%, 중층은 너도밤나무가 24.97%, 당마가목(Sorbus amurensis)이 20.57%로 나타났다. 하층은 군집 A에 비해 너도밤나무의 중요치가 10.
- 하층식생의 분포특성은 상층식생의 피도, 낙엽층의 깊이, 토양수분 함량 등의 환경요인과 더불어 공간의존도, 종간관계 등에 의해 결정되는데 상관상 비슷한 식생군집 또한 실제 식생을 분석하여 비교하면 이질적인 공간적 분포를 가진다(이규송․조도순, 2000). 너도밤나무림의 각 군락의 여러 가지 환경요소와 포함한 분석 결과 다양한 패턴의 하층식생 분포특성이 나타났으며 많은 환경조건과 종간의 경쟁이 이루어지는 것으로 나타났다. 그리고 너도밤나무림의 하층식생 분포는 상층과 중층의 경쟁관계에 의한 피도, 토양수분 함량에 영향을 미치는 토성, 발아와 갱신에 영향을 미치는 낙엽층 깊이 등이 환경요인으로 작용하는 것으로 나타났다.
- 매화노루발(Chimaphila ja- ponica), 선밀나물, 넓은잎외잎쑥(Artemisia sto- lonifera) 등은 중층의 피도가 상대적으로 높고 초본층 피도가 낮은 곳에 분포하며 바위수국, 개선갈퀴, 땅두릅(Aralia cordata), 단풍취(Ainsliaea acerifolia), 맥문동 등의 하층식생은 상대적으로 낙엽층 깊이가 얇고 중층의 피도가 낮은 곳에 분포하는 것으로 나타났다. 도둑놈의갈고리(Desmo- dium podocarpum var. oxyphyllum), 자금우, 섬쑥부쟁이(Galium trifloriforme) 등은 초본층 피도가 상대적으로 높고 미사질함량이 적은 곳에 분포하는 것으로 나타났다. 하층식생의 분포특성은 상층식생의 피도, 낙엽층의 깊이, 토양수분 함량 등의 환경요인과 더불어 공간의존도, 종간관계 등에 의해 결정되는데 상관상 비슷한 식생군집 또한 실제 식생을 분석하여 비교하면 이질적인 공간적 분포를 가진다(이규송․조도순, 2000).
- 24%로 분포하고 있었다. 또한 초본층에서 산림청 지정 희귀식물인 섬남성(Arisaema takesi- mense), 섬노루귀, 섬초롱꽃(Campanula takesi- mana), 큰두루미꽃(Maianthemum dilatatum), 섬말나리(Lilium hansonii) 등이 자생하였으며, 그 외 미역고사리(Polypodium vulgare), 섬고사리(Athy- rium acutipinnulum), 눈개승마(Aruncus dioicus var. kamtschaticus), 섬쑥부쟁이(Aster glehni), 자금우(Ardisia japonica), 큰졸방제비꽃(Viola kusa- noana), 울릉산마늘(Allium ochotense), 은난초(Cephalanthera ereta) 등이 자생하고 있었다. 너도밤나무-당마가목군집(군집 B)의 상층 상대우점치는 너도밤나무가 84.
- 또한, 군집 내 조사구 간에 이질적 또는 유사한 척도를 설명하기 위해 MRPP분석 결과 유의차(p<0.004)가 A=0.139(Chance-corrected within-group agree- ment)로 나타났다.
- 특히, 하층식생의 분포는 미사질 함량, 낙엽층 깊이, 중층과 초본층의 피도에 따라 분포특성이 다른 것으로 나타났다. 매화노루발(Chimaphila ja- ponica), 선밀나물, 넓은잎외잎쑥(Artemisia sto- lonifera) 등은 중층의 피도가 상대적으로 높고 초본층 피도가 낮은 곳에 분포하며 바위수국, 개선갈퀴, 땅두릅(Aralia cordata), 단풍취(Ainsliaea acerifolia), 맥문동 등의 하층식생은 상대적으로 낙엽층 깊이가 얇고 중층의 피도가 낮은 곳에 분포하는 것으로 나타났다. 도둑놈의갈고리(Desmo- dium podocarpum var.
- 상층식생의 NMS 분석결과 너도밤나무-고로쇠나무군집은 상대적으로 사토함량이 많고, 고도가 높은 곳에 분포하였으며, 너도밤나무-당마가목군집은 점토함량이 높고 고도가 낮은 곳에 분포하는 것으로 구분되었다.
- 상층식생의 NMS 분석결과 상대적으로 사토함량이 높고, 고도가 높은 곳에 분포하는 군집 A와 상대적으로 점토의 함량이 높고 고도가 낮은 곳에 분포하는 군집 B로 구분되었다. 특히, 토양pH는 두 개의 군집에서 범위의 폭이 넓은 것으로 나타났으며, 1축의 설명력은 34.
- 우연 출현종(rare species)를 제외한 지위폭이 좁은 식물은 자금우(no. 1), 노루발(Pyrola japonica, no. 2), 두메오리나무(Alnus maximowiczii, no. 58), 솔송나무(Tsuga sieboldii, no. 57) 등이 나타나 울릉도 너도밤나무림은 여러 종이 다양한 패턴의 지위폭을 갖는 것으로 나타났다(Figure 4).
- 울릉도 내 16개 조사구의 입지환경을 분석한결과(Table 1) 평균 해발고는 너도밤나무-고로쇠나무군집(군집 A)에서는 285.25±13.84m, 너도밤나무-당마가목군집(군집 B)에서는 440.17±118.45m로 나타났다.
- 본 연구는 울릉도에 자생하는 너도밤나무의 군집구조와 생육환경 분석을 통하여 효율적인 보전관리를 위한 증거자료를 제공하기 위함이다. 울릉도에 자생하고 있는 너도밤나무림에 대한 군집 분석결과 너도밤나무-고로쇠나무군집, 너도밤나무-당마가목군집으로 구분되었다. 주요 교목성 수종의 직경급 분석결과 너도밤나무의 20cm 이하 개체목은 역 J형으로 분포하고 있으며 전체적으로 정규분포에 가까운 형태로 이루어져 지속적으로 너도밤나무가 우점 할 것으로 판단된다.
- 유집분석 결과 2개의 군집으로 분류되었으며(Figure 2) 군집 A는 너도밤나무-고로쇠나무군집, 군집 B는 너도밤나무-당마가목군집으로 분류되었다. 너도밤나무-고로쇠나무군집(군집 A)은 너도밤나무와 고로쇠나무(Acer pictum subsp.
- 조사지에 자생하는 주요 수종의 직경급 분석결과 너도밤나무의 20cm 이하 개체목은 역 J형으로 분포하고 있으며 전체적으로 정규분포에 가까운 형태가 나타났다. 역 J형은 산림에서 그 지역의 극상종으로 분류할 수 있다(Kimmins, 1987).
- 종다양도의 분석결과 목본층의 종다양도(H')는 0.99∼2.05, 초본층은 1.75∼2.59로 나타났다(Table 4).
- 종별 종다양도(H')는 지위폭을 산정할 수 있는데(木元新作·武田博淸, 1991) 초본층의 경우 울릉산마늘(no. 43), 파리풀(Phryma leptostachya var. asiatica, no. 42), 관중(no. 41), 섬노루귀(no. 40)가 가장 폭넓은 지위폭을 갖는 것으로 나타났으며 목본층은 너도밤나무(no. 44)를 제외한 고로쇠나무(no. 45), 섬벚나무(no. 46), 섬쥐똥나무(no. 47) 등이 넓은 지위폭을 가지는 것으로 나타났다(Figure 4).
- 울릉도에 자생하고 있는 너도밤나무림에 대한 군집 분석결과 너도밤나무-고로쇠나무군집, 너도밤나무-당마가목군집으로 구분되었다. 주요 교목성 수종의 직경급 분석결과 너도밤나무의 20cm 이하 개체목은 역 J형으로 분포하고 있으며 전체적으로 정규분포에 가까운 형태로 이루어져 지속적으로 너도밤나무가 우점 할 것으로 판단된다.
- 지표종 분석 결과 유의한 지표종은 너도밤나무-당마가목군집에서만 나타났으며, 목본층에 출현하는 수종은 솔송나무(Tsuga sieboldii), 너도밤나무, 동백나무, 섬단풍나무가 유의한 수준의 종이며 초본층에서 바위수국(Schizophragma hydran- geoides), 섬바디, 선밀나물(Smilax nipponica), 맥문동(Liriope platyphylla)이 유의한 수준의 지표종으로 나타났다(Table 3). 지표종 분석은 각 군집의 종들에 대한 지표값을 나타내는데 이것은 확률화 검정(randomization test)을 사용한 통계적 유의차를 나타내는 방법이며 유집분석에서 정지점(stop point)을 선택할 수 있다.
- 지표종 분석결과 유의한 지표종은 너도밤나무-당마가목군집에서만 나타났으며, 목본층에 출현하는 수종은 솔송나무, 너도밤나무, 동백나무, 섬단풍나무가 유의한 수준의 종이며 초본층에서 바위수국, 섬바디, 선밀나물, 맥문동이 유의한 수준의 지표종으로 나타났다. 종다양도는 목본층의 종다양도(H')는 0.
- 상층식생의 NMS 분석결과 상대적으로 사토함량이 높고, 고도가 높은 곳에 분포하는 군집 A와 상대적으로 점토의 함량이 높고 고도가 낮은 곳에 분포하는 군집 B로 구분되었다. 특히, 토양pH는 두 개의 군집에서 범위의 폭이 넓은 것으로 나타났으며, 1축의 설명력은 34.0%, 2축의 설명력은 11.5%로 나타났으며, 1축과 2축을 종합한 설명력은 45.5%로 나타났다(Figure 5). 또한, 군집 내 조사구 간에 이질적 또는 유사한 척도를 설명하기 위해 MRPP분석 결과 유의차(p<0.
- 4%로 나타났다(Figure 6). 특히, 하층식생의 분포는 미사질 함량, 낙엽층 깊이, 중층과 초본층의 피도에 따라 분포특성이 다른 것으로 나타났다. 매화노루발(Chimaphila ja- ponica), 선밀나물, 넓은잎외잎쑥(Artemisia sto- lonifera) 등은 중층의 피도가 상대적으로 높고 초본층 피도가 낮은 곳에 분포하며 바위수국, 개선갈퀴, 땅두릅(Aralia cordata), 단풍취(Ainsliaea acerifolia), 맥문동 등의 하층식생은 상대적으로 낙엽층 깊이가 얇고 중층의 피도가 낮은 곳에 분포하는 것으로 나타났다.
- MRPP 분석결과 유의성 있게 군집은 분류되었다. 하층식생의 DCA 결과 하층식생의 분포는 미사질 함량, 낙엽층 깊이, 중층과 초본층의 피도에 따라 분포특성이 다른 것으로 나타났으며 다양한 패턴의 하층식생 분포특성이 나타났다.
- 하층식생의 DCA배열법 분석 결과 1축과 2축을 종합한 설명력은 42.4%로 나타났다(Figure 6). 특히, 하층식생의 분포는 미사질 함량, 낙엽층 깊이, 중층과 초본층의 피도에 따라 분포특성이 다른 것으로 나타났다.
후속연구
- 본 연구는 울릉도아형 식생에서 가장 지위폭이 넓은 너도밤나무림에 대한 조사와 분석이 이루어졌으며, 너도밤나무림에 대한 생태적 특성과 지속적인 보전방향에 대한 기초자료로 활용될 수 있다. 그러나 생태적 변화를 정확히 판단하기 위해서는 조사구의 지속적인 모니터링을 통하여 기존 자료의 활용을 극대화하는 것이 필요할 것으로 판단된다.
- 또한 너도밤나무는 해안에서부터 성인봉까지 분포하며 맹아력이 강하고 치수가 피음에 대한 내성이 높기 때문에 산복 이상 척박지에도 잘 자란다(홍성천 등, 2002). 따라서 내음성과 맹아력이 강한 너도밤나무림은 앞으로 지속적인 극상종으로 대표될 수 있을 것으로 판단된다. 이는 한봉호 등(1998)의 선행연구에서 제시한 성인봉 지역과 비슷한 양상이며 고로쇠나무 또한 직경 40cm 이상까지 정규분포형태로 분포하고 있어 향후 너도밤나무림의 산림시업과 모니터링에서 중요한 수종으로 판단된다.
- 본 연구는 울릉도아형 식생에서 가장 지위폭이 넓은 너도밤나무림에 대한 조사와 분석이 이루어졌으며, 너도밤나무림에 대한 생태적 특성과 지속적인 보전방향에 대한 기초자료로 활용될 수 있다. 그러나 생태적 변화를 정확히 판단하기 위해서는 조사구의 지속적인 모니터링을 통하여 기존 자료의 활용을 극대화하는 것이 필요할 것으로 판단된다.
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