세포화학적 방법을 이용한 남해안 조간대에 서식하는 참굴(Crassostrea gigas) 소화맹낭 세포 내 리소솜 활동 측정에 관한 연구 Cytochemical Measurement of Lysosomal Responses in the Digestive Cells of Wild Pacific Oyster, Crassostrea gigas on the South Coast of Korea원문보기
이매패류의 소화맹낭은 고도로 발달된 리소솜 시스템을 지니고 있어 소화작용과 함께 오염물질의 해독과 배출작용을 담당한다. 따라서 소화맹낭의 리소솜 시스템은 환경변화에 민감하게 반응한다고 알려져 있다. 이 연구에서는 동결절편을 이용한 조직학적 방법으로 조간대에 서식하는 참굴 소화맹낭의 리소솜 활동을 측정하였다. 참굴은 2010년 6월 광양만 내만의 초남대교, 차면리와 외만의 신덕리, 평산리 조간대에 서식하는 굴을 채집하였다. 제작된 동결절편을 이용하여 lysosomal membrane stability(LMS) 및 lipofuscin(LF) 축적, neutral lipid(NL) 축적, 소화맹낭 위축도(digestive gland atrophy, DGA)를 평가하였다. 비만도 및 소화맹낭 위축도는 내만에 서식하는 참굴이 다른 지역에 비해 유의적으로 낮았다(P<0.05). LMS는 내만이 외만에 비해 짧은 리소솜 막 불안정화 시간을 보였지만 지역별 통계적인 유의차는 없었다. LF 축적은 내만에 서식하는 참굴이 유의적으로 높은 축적을 보였지만(P<0.05), NL 축적의 경우 외만에 서식하는 참굴이 유의적으로 높은 축적을 보였다(P<0.05). DGA와 LF의 경우 내만과 외만에서 뚜렷한 차이를 보였고, 이는 환경오염의 수준과 관련 있을 것으로 사료된다. 따라서 이 두 가지 분석항목은 연안환경평가에서 좋은 biomarker로 사용될 수 있을 것으로 기대된다.
이매패류의 소화맹낭은 고도로 발달된 리소솜 시스템을 지니고 있어 소화작용과 함께 오염물질의 해독과 배출작용을 담당한다. 따라서 소화맹낭의 리소솜 시스템은 환경변화에 민감하게 반응한다고 알려져 있다. 이 연구에서는 동결절편을 이용한 조직학적 방법으로 조간대에 서식하는 참굴 소화맹낭의 리소솜 활동을 측정하였다. 참굴은 2010년 6월 광양만 내만의 초남대교, 차면리와 외만의 신덕리, 평산리 조간대에 서식하는 굴을 채집하였다. 제작된 동결절편을 이용하여 lysosomal membrane stability(LMS) 및 lipofuscin(LF) 축적, neutral lipid(NL) 축적, 소화맹낭 위축도(digestive gland atrophy, DGA)를 평가하였다. 비만도 및 소화맹낭 위축도는 내만에 서식하는 참굴이 다른 지역에 비해 유의적으로 낮았다(P<0.05). LMS는 내만이 외만에 비해 짧은 리소솜 막 불안정화 시간을 보였지만 지역별 통계적인 유의차는 없었다. LF 축적은 내만에 서식하는 참굴이 유의적으로 높은 축적을 보였지만(P<0.05), NL 축적의 경우 외만에 서식하는 참굴이 유의적으로 높은 축적을 보였다(P<0.05). DGA와 LF의 경우 내만과 외만에서 뚜렷한 차이를 보였고, 이는 환경오염의 수준과 관련 있을 것으로 사료된다. 따라서 이 두 가지 분석항목은 연안환경평가에서 좋은 biomarker로 사용될 수 있을 것으로 기대된다.
Digestive cells of the bivalves have a highly developed lysosomal system and the system is known to be sensitive to changes in environmental qualities. In this study, we measured lysosomal responses of the digestive cells in wild oyster, Crassostrea gigas using frozen section. Oysters were collected...
Digestive cells of the bivalves have a highly developed lysosomal system and the system is known to be sensitive to changes in environmental qualities. In this study, we measured lysosomal responses of the digestive cells in wild oyster, Crassostrea gigas using frozen section. Oysters were collected in June 2010 from intertidal areas in the inner and outer bay of Gwangyang off the south coast of Korea. From the tissue sections, we measured the digestive cell lysosomal membrane stability (LMS), level of neutral lipids (NL), lipofuscin (LF) and the digestive gland atrophy (DGA). The DGA and condition index of oysters from the inner bay were significantly lower (P<0.05). The statistical test indicated that LMS levels of oysters in the inner bay and the outer bay were not significantly different since a shorter activity was displayed by oysters from the inner bay than that of oysters in outer bay. The LF deposition level of the oysters in the inner bay displayed significantly higher levels than the outer bay (P<0.05). In contrast, the NL accumulation measured from oysters in outer bay was significantly higher than the level observed in the inner bay (P<0.05). Different levels of DGA and LF that were observed in the inner and outer bays were thought to be associated to different level of environmental contamination and these two assays are considered to be good biomarkers.
Digestive cells of the bivalves have a highly developed lysosomal system and the system is known to be sensitive to changes in environmental qualities. In this study, we measured lysosomal responses of the digestive cells in wild oyster, Crassostrea gigas using frozen section. Oysters were collected in June 2010 from intertidal areas in the inner and outer bay of Gwangyang off the south coast of Korea. From the tissue sections, we measured the digestive cell lysosomal membrane stability (LMS), level of neutral lipids (NL), lipofuscin (LF) and the digestive gland atrophy (DGA). The DGA and condition index of oysters from the inner bay were significantly lower (P<0.05). The statistical test indicated that LMS levels of oysters in the inner bay and the outer bay were not significantly different since a shorter activity was displayed by oysters from the inner bay than that of oysters in outer bay. The LF deposition level of the oysters in the inner bay displayed significantly higher levels than the outer bay (P<0.05). In contrast, the NL accumulation measured from oysters in outer bay was significantly higher than the level observed in the inner bay (P<0.05). Different levels of DGA and LF that were observed in the inner and outer bays were thought to be associated to different level of environmental contamination and these two assays are considered to be good biomarkers.
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문제 정의
(2010)에서 제시한 바와 같이 참굴 조직 종 단면 전체에 관한 동결절편을 제작, 분석하였다. 이에 따라, 이 연구에서 제작된 참굴 동결절편 종 단면은 소화 맹낭 세포 내 리소솜 활성도 측정도 뿐만 아니라, 소화맹낭 위축도 및 생식소 발달과 같은 다른 생리학적 특성 분석을 가능케 하였으며, 특히 참굴 소화기관에 포함된 지질(lipid) 및 세포 내에 포함된 효소의 활성 측정도 가능케 하였다.
제안 방법
연구에서는 광양만 해양환경을 평가하는 방법의 일환으로, 광양만 내, 외만 조간대에 분포하는 참굴(C. gigas)의 번식학적 특성, 소화맹낭위축도, NL 및 LF 등을 동결절편제작법에 의하여 분석하였다.
염색이 완료된 슬라이드는 1% acetic acid로 1분간 세척 후, 봉입하여 광학현미경으로 LF 축적 정도를 관찰하였다. LF의 축적 정도는 임의로 선정한 소화맹낭 4개 영역을 LMS과 동일한 방법으로 촬영하여 화상 분석에 이용하였다.
LMS는 인위적으로 리소솜 막을 불안정화하여, 리소솜 내 N-acetyl-β-hexosaminidase(NAH)의 효소활성이 최대에 이르는 시간(labilization period, minute)을 측정하여 평가하였다.
염색이 완료된 슬라이드는 60% triethyl phosphate에 30초간 세척 후, 증류수로 다시 세척한 뒤, 광학현미경으로 NL의 축적 정도를 관찰하였다. NL의 축적 정도는, 임의로 선정 된 소화맹낭 4개 영역을 LMS과 동일한 방법으로 촬영하여 화상 분석에 이용하였다.
고정된 시료는 Harrison’s Hematoxylin과 Eosin Y로 염색하여 RS를 관찰하였다.
면적의 측정방법은 촬영된 이미지를 320 × 240 pixel의 8-bit gray scale로 전환하여 염색이 되지 않은 배경을 제거하고, 배경이 제거된 이미지의 검은색 점의 면적을 pixels로 나타내었다(Fig. 2).
2004). 반면 이 연구에서는, 미량의 소화맹낭 세포 대신, Kang et al. (2010)에서 제시한 바와 같이 참굴 조직 종 단면 전체에 관한 동결절편을 제작, 분석하였다. 이에 따라, 이 연구에서 제작된 참굴 동결절편 종 단면은 소화 맹낭 세포 내 리소솜 활성도 측정도 뿐만 아니라, 소화맹낭 위축도 및 생식소 발달과 같은 다른 생리학적 특성 분석을 가능케 하였으며, 특히 참굴 소화기관에 포함된 지질(lipid) 및 세포 내에 포함된 효소의 활성 측정도 가능케 하였다.
1994). 연속절편 된 슬라이드는 0.1 M citrate buffer(pH 4.5, 2.5% NaCl)에 각각 0, 2, 5, 10, 15, 20, 30분간 반응시켜 리소솜 막을 불안정화 하였다. 리소솜 막이 불안정화 된 조직 슬라이드는 리소솜 막을 투과하는 기질이 포함된 용액에 20분간 반응시켰다.
염색된 시료는 차가운 Baker’s calcium-formol 용액으로 10분간 고정한 뒤, NAH 활성을 광학현미경으로 관찰하였다. 염색된 슬라이드는 광학현미경에 연결된 카메라를 이용해 촬영하였고, 임의로 선정한 소화맹낭 3개 영역을 400배 배율의 동일한 조건에서 촬영하여 화상분석 소프트웨어(Image Analyzing Software)를 이용하여 분석하였다.
염색된 시료는 차가운 Baker’s calcium-formol 용액으로 10분간 고정한 뒤, NAH 활성을 광학현미경으로 관찰하였다.
이를 위하여, 4℃ Baker’s calcium-formol 용액 에 10분간 고정된 동결절편은 Schmorl’s 용액(1% ferric chloride : 1% potassium ferricyanide, 3:1 v/v)에 5분간 반응시켜 염색하였다. 염색이 완료된 슬라이드는 1% acetic acid로 1분간 세척 후, 봉입하여 광학현미경으로 LF 축적 정도를 관찰하였다. LF의 축적 정도는 임의로 선정한 소화맹낭 4개 영역을 LMS과 동일한 방법으로 촬영하여 화상 분석에 이용하였다.
4℃ Baker's calcium-formol 용액에 고정 된 동결절편은 60% triethyl phosphate(Sigma)에 3분간 반응시킨 후, 1% Oil Red O 용액(1% Oil Red O in 60% triethyl phosphate, Sigma)으로 15분 동안 염색하였다. 염색이 완료된 슬라이드는 60% triethyl phosphate에 30초간 세척 후, 증류수로 다시 세척한 뒤, 광학현미경으로 NL의 축적 정도를 관찰하였다. NL의 축적 정도는, 임의로 선정 된 소화맹낭 4개 영역을 LMS과 동일한 방법으로 촬영하여 화상 분석에 이용하였다.
이 연구에서는 참굴 소화맹낭 동결절편을 제작하여 소화맹낭 리소솜 활동을 세포화학적인 방법으로 평가하였다. 유럽의 경우, 해양 환경 모니터링에 있어 M.
이 후, −70℃에 동결 보존된 동결절편 시료는 cryostat(LEICA CM1850)에서 10 µm 두께로 절단하여 조직학적 관찰과 세포화학적 특성 분석에 사용하였다.
고정된 시료는 Harrison’s Hematoxylin과 Eosin Y로 염색하여 RS를 관찰하였다. 참굴의 RS는 현미경하에서 임의로 선정된 생식소조직 4개 지점을 0; 미분화기(indifferent stage), 1; 초기발달기(early development stage), 2; 후기발달기(late development), 3; 완숙기(ripe stage), 4; 부분산란기(spawning stage), 5; 소모기(spent stage)의 6단계로 나누어 판단하였고, 그 평균 값을 각 개체의 생식소 지수로 결정하였다(Kang et al. 2010).
참굴의 조직학적 관찰과 세포화학적 특성을 분석하기 위해 동결절편을 제작하였다. 동결절편의 제작은 Howard and Smith(1983)와 Kang et al.
채집된 참굴은 각고(shell height, mm)와 총 부피(total volume, ml)를 측정 후, 개각하여 조직과 패각으로 구분해 조직의 습중량(tissue wet weight, g)과 패각 부피(shell volume, ml)를 측정하였다. 참굴의 총 부피와 패각 부피는 메스실린더에 일정량의 해수를 채운 후 참굴 혹은 참굴 패각만을 투입하였을 때 증가하는 해수의 부피를 측정하였으며, 이 때, 총 부피와 패각 부피와의 차이를 패각 내 부피로 정의하였다(internal cavity volume, Kang and Choi 1999).
리소솜 막 투과 정도는 리소솜 막 안정성(Lysosomal Membrane Stability, LMS)을 나타내는 지표로서 일반적으로 두 가지 측정 방법이 사용된다. 첫 번째는, 살아있는 세포(e.g. 혈구)를 이용하여 Neutral Red(NR) 염료가 세포에서 빠져나오는 시간(Neutral Red Retention time, NRR time)을 측정하는 방법으로, 스트레스를 받을수록 NRR time이 짧아지게 된다. 이 측정 방법은 해산 이매패류(Ostrea edulis, Crassostrea gigas, Pecten maximus)에 활용된 바 있다 (Hauton et al.
대상 데이터
1). 각 지역에 서식하는 참굴의 크기가 5 cm 이상인 개체를 채집하였으며, 즉시 실험실로 옮겨와 지역별로 15개체를 선별, 분석하였다.
분석에 이용된 시료는 2010년 6월 광양만의 내만 지역인 초남대교와 차면리, 외만 지역인 신덕리와 평산리의 조간대에서 채집되었으며, 조간대 암반에 부착한 자연산 참굴(C. gigas)을 채집하였다(Fig. 1). 각 지역에 서식하는 참굴의 크기가 5 cm 이상인 개체를 채집하였으며, 즉시 실험실로 옮겨와 지역별로 15개체를 선별, 분석하였다.
데이터처리
측정된 자료는 각 지역의 평균 값과 표준편차(standard deviation)로 표현하였으며, 지역별 차이는 one-way ANOVA test 후, 95%의 신뢰수준에서 Duncan’s multiple range test를 실시하였다.
이론/모형
참굴의 조직학적 관찰과 세포화학적 특성을 분석하기 위해 동결절편을 제작하였다. 동결절편의 제작은 Howard and Smith(1983)와 Kang et al. (2010)의 방법에 따라 생 식소와 소화맹낭이 모두 포함되게 육질 중앙부위를 5 mm 두께로 cross-section하여 O.C.T compound(Tissue-Tek)에 포매 후, 액체질소로 냉각된 butanol 용액에 급속 동결하였다. 이 후, −70℃에 동결 보존된 동결절편 시료는 cryostat(LEICA CM1850)에서 10 µm 두께로 절단하여 조직학적 관찰과 세포화학적 특성 분석에 사용하였다.
생식소 발달 단계에 이용한 슬라이드를 DGA 평가에 이용하였다. DGA는 참굴의 먹이 섭이에 따른 영양상태를 나타내는 지수로, 소화맹낭 임의의 4개 지역을 선정하여 위축 정도를 0-4단계로 나누어 판단하였으며(Kang et al.
참굴 소화맹낭 내 LF 축적 정도는 Moore (1988)와 Krishnakumar et al. (1994)의 Schmorl’s 염색법에 따라 분석하였다.
참굴 소화맹낭 내 NL의 축적은 Moore (1988)와 Krishnakumar et al. (1994)의 Oil Red O 염색법을 이용하여 분석하였다. 4℃ Baker's calcium-formol 용액에 고정 된 동결절편은 60% triethyl phosphate(Sigma)에 3분간 반응시킨 후, 1% Oil Red O 용액(1% Oil Red O in 60% triethyl phosphate, Sigma)으로 15분 동안 염색하였다.
참굴 소화맹낭에서 관찰된 LMS 및 NL과 LF의 축적은 Krishnakumar et al. (1994)의 방법에 따라 화상분석 소프트웨어를 이용하여 정량화 하였다. 촬영된 이미지의 면적은 Image J 1.
성능/효과
광양만 조간대에 서식하는 참굴의 건강도(CI)는 내만에 위치한 차면리(0.34 ± 0.08)와 초남대교(0.37 ± 0.07)에서 외만에 위치한 신덕리(0.45 ± 0.08)와 평산리(0.45 ± 0.08)보다 유의적으로 낮았다(Table 2).
광양만 참굴의 LF 지역별 축적 정도는 내만에 위치한 차면리의 참굴이 23.0 ± 8.2 pixels로 다른 지역에 비해 유의적으로 높은 LF의 축적량을 보였다.
이 연구에서 분석된 참굴 소화맹낭의 LMS의 범위는 10-18분으로 광양만 내만이 외만 지역에 비해 짧은 경향을 보였지만, 통계적인 유의차는 없었다(Fig. 6). 해산 이매패류 소화맹낭의 LMS에 관한 다양한 연구에서는 환경 오염이 진행된 지역에 서식하는 담치류(M.
1995). 이 연구에서는 광양만 내만인 초남대교에서 채집된 참굴의 소화맹낭 위축도가 다른 지역과 비교하여, 유의하게 높음을 알 수 있었다(Fig. 4). Kang et al.
이미지 분석을 통한 지역별 NL 축적 정도는 외만에 위치한 평산리에서 10.4 ± 8.9 pixels로 다른 지역에 비해 유의적으로 높게 나타났다.
(2011)은 광양만 지역의 퇴적물에 다양한 종류의 유기화합물(PAHs, PCBs와 TBT)이 축적되어 있음을 보고한 바 있다. 그러나, 이 연구에서는 참굴 채집시 서식지역내 환경오염 물질의 오염 정도와 축적량에 관한 분석이 수행되지 않아, 특정 또는 여러 화합물의 노출에 의한 참굴DGA의 변동에 관한 추가적인 연구가 필요하다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
참굴 소화맹낭 상피 세포는 무엇으로 구성되는가?
2004). 참굴 소화맹낭 상피 세포는 소화 세포(digestive cell or secretory-absorbtive cell)와 호염성 세포(basophil cell)로 구성되며, 그 모양은 길고 원통형으로 섬모가 없다(Winstead 1995; Eble and Scro 1996). 소화맹낭은 먹이와 염분에 따라 위축되거나 팽창하기도 한다(Winstead 1995; Kang et al.
이매패류의 소화맹낭은 어떤 기능을 담당하는가?
이매패류의 소화맹낭은 고도로 발달된 리소솜 시스템을 지니고 있어 소화작용과 함께 오염물질의 해독과 배출작용을 담당한다. 따라서 소화맹낭의 리소솜 시스템은 환경변화에 민감하게 반응한다고 알려져 있다.
이매패류의 소화맹낭을 구성하는 고도로 발달된 리소솜 시스템의 특징은 무엇인가?
이매패류의 소화맹낭은 고도로 발달된 리소솜 시스템을 지니고 있어 소화작용과 함께 오염물질의 해독과 배출작용을 담당한다. 따라서 소화맹낭의 리소솜 시스템은 환경변화에 민감하게 반응한다고 알려져 있다. 이 연구에서는 동결절편을 이용한 조직학적 방법으로 조간대에 서식하는 참굴 소화맹낭의 리소솜 활동을 측정하였다.
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