[논문]간접적인 카니발리즘경험에 의한 한국산 도롱뇽 유생의 표현형의 변화

김은지; 황지희; 정훈

간접적인 카니발리즘경험에 의한 한국산 도롱뇽 유생의 표현형의 변화
Phenotypic Difference by the Indirect Cannibalism in Larvae of the Salamander, Hynobius leechii 원문보기

한국환경생태학회지 = Korean journal of environment and ecology, v.26 no.3, 2012년, pp.342 - 347

김은지 (삼육대학교 대학원 융합과학과 행동과학연구실) , 황지희 (삼육대학교 대학원 융합과학과 행동과학연구실) , 정훈 (삼육대학교 동물자원학과)

초록
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본 연구는 한국산 도롱뇽 유생(Hynobius leechii)을 대상으로 간접적인 카니발리즘 경험이 표현형에 어떠한 영향을 미치는지 알아보기 위하여 2011년 3월부터 4월까지 수행되었다. 우리는 유생의 생활사 초반에 개체 주변에서 발생하는 동종의 카니발리즘(간접적인 카니발리즘 경험)을 통하여 나타날 수 있는 폴리페니즘에 대하여 조사하였으며, 폴리페니즘의 발생 요인을 알아보기 위하여 간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹과 그렇지 아니한 그룹으로 나누어 실험하였다. 두 그룹의 도롱뇽 유생의 머리 중 가장 넓은 곳의 길이(LHW), 눈이 있는 부분의 길이(HWE), 코끝부터 항문(SVL)까지의 길이를 측정하였다. 또한 HWE를 LHW로 나누어 비율을 구한 후 통계처리를 하였다. 그 결과 유생의 생활사초반에 간접적인 카니발리즘에 노출될 경우 그렇지 못한 그룹보다 머리크기의 비율(HWE/LHW)이 의미 있게 증가하는 것을 볼 수 있었다. 이러한 결과를 통하여 도롱뇽유생은 주변의 다른 개체들로부터 전달되는 화학신호에 민감하게 반응하는 것을 알 수 있었다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study was conducted to demonstrate the relationship between experience of cannibalism and difference of phenotype in the Korean salamander Hynobius leechii from March to April 2011. We examined whether the different polyphenism of larval salamander is induced as a result of indirect cannibalism in early life cycle. We divided into two groups(one group continuously exposed to the indirect cannibalism and the other group never exposed to the cannibalism). We measured the head width at the level of eyes(HWE), the largest head width(LHW) and snout-vent length(SVL) of the each larva then calculated the ratio of the head size by dividing HWE by LHW. We found that exposure of indirect cannibalism in early life cycle cause the different polyphenism. Our result means the larval salamander responded to the chemical cue from conspecific.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

하지만 아직까지 폴리페니즘에 관한 요인을 분석하기 위한 다양한 연구가 진행되지 않고 있다. 따라서 우리는 사육상태에서 정확한 통제 방법을 통하여 도롱뇽 유생의 폴리페니즘의발생 요인에 대한 기초자료를 제공하고자 한다. 본 연구에서 우리는 한국산 도롱뇽 유생의 생활사 초반에 개체 주변에서 발생하는 동종의 카니발리즘(간접적인 카니발리즘 경험)을 통하여 나타날 수 있는 폴리페니즘에 대하여 알아보고자 하였다.
따라서 우리는 사육상태에서 정확한 통제 방법을 통하여 도롱뇽 유생의 폴리페니즘의발생 요인에 대한 기초자료를 제공하고자 한다. 본 연구에서 우리는 한국산 도롱뇽 유생의 생활사 초반에 개체 주변에서 발생하는 동종의 카니발리즘(간접적인 카니발리즘 경험)을 통하여 나타날 수 있는 폴리페니즘에 대하여 알아보고자 하였다.

제안 방법

우리는 유생들의 크기차이에 의하여 카니발리즘이 유도된다는 점을 이용하여 카니발리즘을 일으키는 크기가 큰 그룹과 카니발리즘을 당하는 크기가 작은 그룹으로 나누었다(Maret and Collins, 1994). 그룹간의 크기 차이를 유도하기 위해 알 상태에서 수온의 차이를 이용하였다. 일반적으로 양서류의 유생은 수온에 따라 발생속도를 조절할 수 있는데, 적정범위 내에서 수온이 높을수록 발생 속도가 증가하여 빨리 부화를 하게 된다(Laugen et al.
우리는 유생들을 두 그룹((1)간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹, (2)경험하지 못하는 그룹)으로 나누어 10일 이후의 크기변화를 관찰하였다. 그리고 실험의 편의를 위해 개체를 분리할 수 있는 두개의 케이지((1)유생들이 카니발리즘을 일으키지 않고, 오직 카니발리즘을 간접적으로만 경험하게 하기 위한 케이지, (2)카니발리즘이 전혀 일어나지 않게 하기 위해 개체를 분리할 수 있는 케이지)를 제작하였다. 케이지(15㎝×12㎝×10㎝)는 각 20개와 11개의 칸이 불투명한 플라스틱 메쉬망 (0.
또한 우리는 유생 몸에서 세 곳의 길이 측정을 하였는데, 유생의 머리에서 미간사이의 길이(HWE)와 머리에서 제일 넓은 곳의 길이(LHW) 그리고 코 끝부터 항문까지의 길이(SVL)를 측정하였다. 길이측정은 실험이 진행되는 10일간 두 번에 걸쳐 측정되었으며(부화 첫날, 부화 후 10일 되는 날), 디지털 버니어 켈리퍼스(Mitutoyo CD-20CPX)를 이용하여 소수점 둘째 자리까지 측정하였다.
즉 각 그룹 당 15개씩 총 30개의 케이지가 사용되었다. 또한 우리는 유생 몸에서 세 곳의 길이 측정을 하였는데, 유생의 머리에서 미간사이의 길이(HWE)와 머리에서 제일 넓은 곳의 길이(LHW) 그리고 코 끝부터 항문까지의 길이(SVL)를 측정하였다. 길이측정은 실험이 진행되는 10일간 두 번에 걸쳐 측정되었으며(부화 첫날, 부화 후 10일 되는 날), 디지털 버니어 켈리퍼스(Mitutoyo CD-20CPX)를 이용하여 소수점 둘째 자리까지 측정하였다.
매일 오전 10시 간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹에서 카니발리즘을 통하여 먹힌 유생의 수를 측정한 후, 동종으로부터 포식당한 개체의 수만큼 새로운 유생(크기가 작은 그룹으로부터 무작위로 선택된 유생)을 채워 넣었다. 3일 이상 카니발리즘이 발생하지 않은 수조는 실험에서 제외하였다(간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹의 15개 수조 중 3개의 수조가 제외).
선행연구에서 도롱뇽 유생 머리크기의 HWE와 LHW의 비율은 카니발리즘형을 판단하기에 가장 적합하다고 보고되어있다(Michimae and Wakahara, 2001). 본 연구에서 한국산 도롱뇽에도 HWE와 LHW의 비율로 카니발리즘형을 판단하였다. 그 결과 주변개체들간의 카니발리즘으로 인한 간접적인 카니발리즘에 노출된 개체들은 그렇지 않은 개체들보다 HWE/LHW가 의미있게 증가한 것으로 나타났다.
실험은 크기가 작은 그룹의 유생들이 부화를 시작한지 24시간이 경과한 후 시작되었다. 우리는 유생들을 두 그룹((1)간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹, (2)경험하지 못하는 그룹)으로 나누어 10일 이후의 크기변화를 관찰하였다. 그리고 실험의 편의를 위해 개체를 분리할 수 있는 두개의 케이지((1)유생들이 카니발리즘을 일으키지 않고, 오직 카니발리즘을 간접적으로만 경험하게 하기 위한 케이지, (2)카니발리즘이 전혀 일어나지 않게 하기 위해 개체를 분리할 수 있는 케이지)를 제작하였다.
우리는 매일 오전 10시에서 오후 5시 사이에 브라인쉬림프를 충분히 급여하였으며, 수온은 13-15℃로 유지하였다. 카니발리즘 과정에서 발생한 동종의 사체 찌꺼기 혹은 남은 먹이가 부패하는 것을 방지하기 위하여 실험에 사용된 모든 물은 3일마다 100% 환수를 하였다.

대상 데이터

2011년 3월 17일 서울특별시 종로구 부암동에 위치한 인왕산의 백사실계곡(37˚35´58.0˝N, 126˚58´09.3˝E)에서 27개의 알주머니를 채집하였다.
백사실계곡 일대는 물줄기를 따라 매우 많은 수의 도롱뇽이 집단번식을 하는 장소로서, 알을 채집하기에 적당한 장소이다. 또한 유생들의 부화시기를 일정하게 하기 위하여, 발생이 시작되지 않은 알주머니들을 대상으로 채집하였다. 채집된 알주머니들은 실험실로 옮겨져 두 그룹으로 나누어, 각각 85L의 염소가 제거된 상수도가 들어있는 탱크(130㎝×44㎝×47㎝)에서 부화할 때까지 사육되었다.
실험에 사용된 유생들은 무작위로 선택되었으며, 크기가 큰 그룹의 유생(SVL=12.86±0.78mm)은 크기가 작은 그룹의 유생(SVL=10.99±0.53mm)보다 SVL가 의미 있게 길었다(Mann-whitney’s U test, z=13.753, p<0.001,).
이렇게 만들어진 실험용 케이지는 3L의 염소를 제거한 상수도가 들어있는 플라스틱 수조(29㎝×16㎝×19㎝)에 넣어져 모든 개체가 서로의 화학신호를 교류하는데 지장이 없도록 하였다. 즉 각 그룹 당 15개씩 총 30개의 케이지가 사용되었다. 또한 우리는 유생 몸에서 세 곳의 길이 측정을 하였는데, 유생의 머리에서 미간사이의 길이(HWE)와 머리에서 제일 넓은 곳의 길이(LHW) 그리고 코 끝부터 항문까지의 길이(SVL)를 측정하였다.

데이터처리

카니발리즘을 경험하는 그룹과 경험하지 못한 그룹간의 각 크기(HWE, LHW, SVL)의 차이를 분석하기 위하여, 우리는 Mann-whitney’s U test를 사용하였다.

성능/효과

간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹에 해당하는 12개의 수조에서 총 227번의 카니발리즘이 발생하였다. 그 결과 간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹의 유생들이 그렇지 못한 그룹 유생들 보다 HWE가 더 큰 것으로 나타났다(z=4.
그 결과 간접적인 카니발리즘을 경험하는 그룹의 유생들이 그렇지 못한 그룹 유생들 보다 HWE가 더 큰 것으로 나타났다(z=4.149, p<0.001).
본 연구에서 한국산 도롱뇽에도 HWE와 LHW의 비율로 카니발리즘형을 판단하였다. 그 결과 주변개체들간의 카니발리즘으로 인한 간접적인 카니발리즘에 노출된 개체들은 그렇지 않은 개체들보다 HWE/LHW가 의미있게 증가한 것으로 나타났다. 그리고 그룹간 HWE의 크기는 두 그룹간에 의미있는 차이가 나타났지만, LHW의 크기는 통계적으로 차이를 보이지 않았다.
그래서 우리는 크기가 큰 그룹은 13~15℃에서 사육하였고, 크기가 작은 그룹은 8~10℃에서 사육하였다. 그 결과 크기가 큰 그룹의 유생들이 크기가 작은 그룹의 유생들보다 평균 5일 먼저 부화 하였고, 개체들의 몸 크기가 자연스럽게 성장할 수 있도록 하였다.
이는 직접적인 카니발리즘을 경험하지 못한 도롱뇽유생들도 머리가 커진다는 본 연구결과와 비슷하다. 우리는 한국산 도롱뇽(Hynobius ieechii)유생의 개체가 직접적인 카니발리즘에 노출되지 않더라도 주변의 다른 개체들간의 카니발리즘으로 인한 즉, 간접적인 화학신호만으로 머리가 커진다는 결과를 얻었다. 이는 직접적인 카니발리즘이 없더라도 카니발형이 유도된다는 선행 연구의 결과를 뒷받침 할 수 있으며 도롱뇽유생들은 주변에서 일어나는 동종간의 카니발리즘에 대해 민감하게 반응한다는 것을 알 수 있다.
선행연구들은 HWE/LHW가 큰 카니발리즘형들은 큰 SVL을 가진다고 보고하였다(Michimae and Wakahara, 2001; Hwang and Chung, 2010). 하지만 본 연구결과에서 간접적인 카니발리즘에 따른 그룹 간 유생들의 SVL에 대한 유의한 차이를 발견할 수 없었다. 이것은 우리의 연구가 유생의 생활사 중 부화 직 후 초반의 시기만 관찰하였기 때문이라고 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	폴리페니즘이 나타나는 개체에는 어떤 것이 있는가?	카니발리즘이 나타나는 양서류 종에서 모든 개체가 카니발리즘 행동을 하는 것은 아니다. 카니발리즘 행동을 하는 특정 양서류 유생들은 폴리페니즘이 나타난다(Polis, 1981; Crump, 1992). 폴리페니즘은 환경에 의해 특정 동물종의 단일 유전자형에서 다른 표현형의 차이가 나타나는 것을 의미한다(West-Ebrnard, 1989).
	양서류의 유생에서 카니발리즘 행동의 불리한 측면은 무엇이 있는가?	양서류의 유생에서 카니발리즘 행동이 불리한 측면을 세 가지로 나누어 볼 수 있다. 첫째, 카니발리즘의 과정은 항상 부상의 위험이 존재한다(Elgar and Crespi, 1992). 둘째, 유전적 유사성 때문에 질병 간염의 기회가 높아진다(Pfennig et al., 1998). 셋째, 친족관계의 카니발리즘으로 인해 간접적인 개체 적응도(Fitness)를 감소시킬 수 있다(Hamilton, 1964; Waldman, 1988; Walls and Roudebush, 1991). 따라서, 개체의 카니발리즘은 주위 환경에 따라 민감하게 나타날 수 있다(Reev, 1989; Waldman, 1991; Hokit et al.
	카니발리즘은 무엇을 의미하는가?	본 카니발리즘은 동종간의 포식행동을 의미하는 것이며, 일부 동물계에서 특이적으로 발생한다(Poils, 1981; Jones, 1982; Elgar and Crespi, 1992). 특히 카니발리즘은 일부 양서류의 유생 간에 자주 나타나는 현상으로 알려져 있다(Blaustein and O’Hara, 1982; Pfennig and Collins, 1993; Maret and Collins, 1994; Gibbons et al.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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