기후변화에 따른 산간계곡에 번식하는 계곡산개구리 (Rana huanrenensis)와 도롱뇽 (Hynobius leechii) 번식개체군 크기의 변동 Changes in the Reproductive Population Size of the Huanren Brown Frog (Rana huanrenensis) and Wonsan Salamander (Hynobius leechii), which Breeding in Mountain Valleys, According to Climate Change원문보기
기후변화에 따른 양서류 번식계절학 및 양서류 군집다양성 변동에 대한 연구는 다수 수행되었지만, 개별 종의 번식개체군 크기의 변동에 대한 연구결과는 여전히 부족하다. 본 연구에서는 기후변화가 국내 산간계곡에서 번식하는 무미류인 계곡산개구리(Rana huanrenensis)와 유미류인 도롱뇽(Hynobius leechii) 번식개체군 크기에 영향을 미치는지를 평가하기 위하여 2005년부터 2012년 사이 8년간의 야외개체군 변동과 주변 기후변화 요인들과의 관련성을 분석하였다. 야외에서 두 종은 각각 약 3.5년을 주기로 번식개체군의 크기가 증감하고 있었다. 특별히, 도롱뇽 번식개체군의 크기는 8년에 걸쳐 유의하게 감소하였다. 기후요인들 중, 기온은 계곡산개구리, 강수량은 도롱뇽 번식개체군의 크기와 더 밀접한 관련성을 가지고 있었다. 특별히, 해당지역에서는 8년에 걸쳐 년간평균최고기온 및 봄철평균일교차가 일관되게 감소하였으며, 후자는 도롱뇽 번식개체군 크기의 의미 있는 감소와 관련되었다. 이러한 결과는 최근의 기후변화가 산간계곡에서 번식하는 국내 양서류, 특별히 도롱뇽, 번식개체군 크기의 감소로 직접적으로 이어질 수 있음을 보여준다.
기후변화에 따른 양서류 번식계절학 및 양서류 군집다양성 변동에 대한 연구는 다수 수행되었지만, 개별 종의 번식개체군 크기의 변동에 대한 연구결과는 여전히 부족하다. 본 연구에서는 기후변화가 국내 산간계곡에서 번식하는 무미류인 계곡산개구리(Rana huanrenensis)와 유미류인 도롱뇽(Hynobius leechii) 번식개체군 크기에 영향을 미치는지를 평가하기 위하여 2005년부터 2012년 사이 8년간의 야외개체군 변동과 주변 기후변화 요인들과의 관련성을 분석하였다. 야외에서 두 종은 각각 약 3.5년을 주기로 번식개체군의 크기가 증감하고 있었다. 특별히, 도롱뇽 번식개체군의 크기는 8년에 걸쳐 유의하게 감소하였다. 기후요인들 중, 기온은 계곡산개구리, 강수량은 도롱뇽 번식개체군의 크기와 더 밀접한 관련성을 가지고 있었다. 특별히, 해당지역에서는 8년에 걸쳐 년간평균최고기온 및 봄철평균일교차가 일관되게 감소하였으며, 후자는 도롱뇽 번식개체군 크기의 의미 있는 감소와 관련되었다. 이러한 결과는 최근의 기후변화가 산간계곡에서 번식하는 국내 양서류, 특별히 도롱뇽, 번식개체군 크기의 감소로 직접적으로 이어질 수 있음을 보여준다.
Although there are many studies of the effect of climate change on the breeding phenology and community diversity of amphibians, the studies of variations in reproductive population size of individual species according to climate change are still lacking. We examined the effect of climate change on ...
Although there are many studies of the effect of climate change on the breeding phenology and community diversity of amphibians, the studies of variations in reproductive population size of individual species according to climate change are still lacking. We examined the effect of climate change on the reproductive population size of Rana huanrenensis and Hynobius leechii, which bred in mountain valleys, by surveying the reproductive population of the two species between 2005 and 2012 and analyzing the correlation between the variation of the outdoor population and the surrounding climate change factors, obtained from a meteorological observatory located at 5.6 km from the study site. The size of the reproductive population of the two species commonly fluctuated with aan pproximately 3.5-year cycle. That of H. leechii, in particular, decreased significantly over eight years. The air temperature tended to more closely relate with the reproductive population size of R. huanrenensis as was the case of the precipitation with that of H. leechii. The yearly mean highest temperature and spring mean temperature variation consistently decreased over the eight years, and the latter was related with the significantly decreased size of H. leechii reproductive population. These results showed that recent climate change directly could affect the reproductive population size of amphibians, particularly H. leechii, which breeds in mountain valleys.
Although there are many studies of the effect of climate change on the breeding phenology and community diversity of amphibians, the studies of variations in reproductive population size of individual species according to climate change are still lacking. We examined the effect of climate change on the reproductive population size of Rana huanrenensis and Hynobius leechii, which bred in mountain valleys, by surveying the reproductive population of the two species between 2005 and 2012 and analyzing the correlation between the variation of the outdoor population and the surrounding climate change factors, obtained from a meteorological observatory located at 5.6 km from the study site. The size of the reproductive population of the two species commonly fluctuated with aan pproximately 3.5-year cycle. That of H. leechii, in particular, decreased significantly over eight years. The air temperature tended to more closely relate with the reproductive population size of R. huanrenensis as was the case of the precipitation with that of H. leechii. The yearly mean highest temperature and spring mean temperature variation consistently decreased over the eight years, and the latter was related with the significantly decreased size of H. leechii reproductive population. These results showed that recent climate change directly could affect the reproductive population size of amphibians, particularly H. leechii, which breeds in mountain valleys.
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문제 정의
본 연구에서는 최근의 기후변화가 국내 야외에서 실질적으로 종별 양서류 번식개체군 크기에 영향을 미치는지를 알아보기 위하여, 2005년부터 2012년 사이 8년 동안 충북 제천시 한수면에 위치한 산간계곡 번식지에 출현한 무미류인 계곡산개구리(Rana huanrenensis)와 유미류인 도롱뇽(Hynobius leechii) 번식개체군 크기를 조사하였고, 결과 데이터와 기후변화관련 기후요인들 사이의 관련성을 분석하였다.
, 1994). 본 연구의 이러한 제안들은 기후변화로 인한 양서류의 생태적인 영향을 파악하는 연구를 계획할 때, 면밀하게 검토되어야 할 요소들을 제시하고 있다는데 의미성이 있다.
계곡산개구리의 경우 계곡의 가장자리에 돌이나 바위에 붙여 산란한 알과 조사과정 중 함께 발견되는 성체를 주로 헤아렸고, 도롱뇽의 경우 계곡 가장자리의 돌들을 적극적으로 들추어 발견되는 알과 개체를 헤아렸다. 월별로 조사가 진행되었기 때문에, 조사자들 사이에 의견을 적극적으로 교환하여 월 별 새롭게 산란된 알 판정의 일관성을 유지하고자 하였다. 발견되는 계곡산개구리와 도롱뇽의 개체는 각각 1마리 단위로 자료를 처리하였으며, 계곡산개구리의 알 덩이와 도롱뇽의 한 쌍의 알주머니 역시 각각 개체 1마리로 환산하여 자료를 처리하였다.
자료의 분석에서는 기후요인들이 연구지역에 출현한 계곡산개구리와 도롱뇽 총체개수(번식개체군크기)와 총개체 수 대비 월별 출현 개체비율에 영향을 미치는지의 여부를 파악하고자 하였다. 이를 위하여, 먼저 출현한 개체수를 3월, 4월, 5월별로 구분하여 정리하고, 알의 상태를 고려하여 월별로 구분이 알덩이의 누적 개체수를 구하였다.
제안 방법
먼저, 2005-2012년에 걸쳐 년 별 기후요인과 계곡산개구리와 도롱뇽의 번식개체군 크기가 유의하게 변하였는지 여부를 검증하였다. 더불어, 3-5월 중 어느 월에 출현한 개체수가 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 번식개체군 크기와 의미 있는 상관이 있는지의 여부 역시 상관분석을 통해서 결정하였다. 또한, 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 두 종 번식개체군 크기 사이의 상관성 역시 분석하였다.
더불어, 3-5월 중 어느 월에 출현한 개체수가 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 번식개체군 크기와 의미 있는 상관이 있는지의 여부 역시 상관분석을 통해서 결정하였다. 또한, 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 두 종 번식개체군 크기 사이의 상관성 역시 분석하였다. 마지막으로, 2005-2012에 걸쳐 년 별 번식개체군 크기 및 월별 출현 개체비율과 연간, 겨울철, 봄철 기후요인 사이의 상관여부를 결정하였다.
또한, 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 두 종 번식개체군 크기 사이의 상관성 역시 분석하였다. 마지막으로, 2005-2012에 걸쳐 년 별 번식개체군 크기 및 월별 출현 개체비율과 연간, 겨울철, 봄철 기후요인 사이의 상관여부를 결정하였다. 모든 자료의 분석은 SPSS(ver.
05)하지 않았기 때문에, 비모수 상관분석인 Spearman correlation검증을 이용하여 자료를 분석하였다. 먼저, 2005-2012년에 걸쳐 년 별 기후요인과 계곡산개구리와 도롱뇽의 번식개체군 크기가 유의하게 변하였는지 여부를 검증하였다. 더불어, 3-5월 중 어느 월에 출현한 개체수가 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 번식개체군 크기와 의미 있는 상관이 있는지의 여부 역시 상관분석을 통해서 결정하였다.
월별로 조사가 진행되었기 때문에, 조사자들 사이에 의견을 적극적으로 교환하여 월 별 새롭게 산란된 알 판정의 일관성을 유지하고자 하였다. 발견되는 계곡산개구리와 도롱뇽의 개체는 각각 1마리 단위로 자료를 처리하였으며, 계곡산개구리의 알 덩이와 도롱뇽의 한 쌍의 알주머니 역시 각각 개체 1마리로 환산하여 자료를 처리하였다.
번식개체군의 크기 결정을 위한 조사는 2005년부터 2012년 사이, 매년 3월-5월의 매월 마지막 주에 이루어졌으며, 최소 2년 이상 야외양서류 조사경험을 가진 2인이 30분에 걸쳐서 계곡을 천천히 걸어 올라가며 조사를 수행하였다. 계곡산개구리의 경우 계곡의 가장자리에 돌이나 바위에 붙여 산란한 알과 조사과정 중 함께 발견되는 성체를 주로 헤아렸고, 도롱뇽의 경우 계곡 가장자리의 돌들을 적극적으로 들추어 발견되는 알과 개체를 헤아렸다.
, 2011). 분석을 위해 추출한 모든 기후요인은 일별로 기록된 기상자료에 근거하여 계산하였다. 예를 들어, 연간평균일교차의 경우 365일 매일 얻어진 일교차 값을 합하고, 이를 365로 나누어 계산하였다.
자료의 분석에서는 기후요인들이 연구지역에 출현한 계곡산개구리와 도롱뇽 총체개수(번식개체군크기)와 총개체 수 대비 월별 출현 개체비율에 영향을 미치는지의 여부를 파악하고자 하였다. 이를 위하여, 먼저 출현한 개체수를 3월, 4월, 5월별로 구분하여 정리하고, 알의 상태를 고려하여 월별로 구분이 알덩이의 누적 개체수를 구하였다. 이후, 월별 출현개체수를 출현 총개체수로 나누어 월별 출현개체수비율 역시 구하였다.
이를 위하여, 먼저 출현한 개체수를 3월, 4월, 5월별로 구분하여 정리하고, 알의 상태를 고려하여 월별로 구분이 알덩이의 누적 개체수를 구하였다. 이후, 월별 출현개체수를 출현 총개체수로 나누어 월별 출현개체수비율 역시 구하였다.
대상 데이터
Relationships between five climate factors (four air temperature and one precipitation factors) and the size of reproductive population and the monthly observed percentile number of Rana huanrenensis and Hynobius leechii. Data were obtained from 2004 to 2012 in a typical mountain valley, Golmoe-valley in Jecheon-si, South Korea.
Figure 1. The study site in a typical mountain valley, Golmoe-valley, located at Songgae-ri, Hansumyeon, Jecheon-si, Chungbuk. The survey route (~200m) is indicated in yellow color.
6km 떨어진 충청북도 제천시 한수면 탄지리 527-6번지에 위치한 송계 지역기상대의 지역별 상세관측자료를 기상청으로부터 내려 받아 분석에 이용하였다. 기후자료의 경우 2004년부터 2012년 사이의 자료를 분석하였는데, 양서류의 번식기가 2월부터 시작되는 것을 고려하여 우선 지난해 3월부터 당해 연도 2월까지의 연간평균기온, 연간평균최고기온, 연간평균최저기온, 연간평균일교차, 연간누적강수량의 총 5개 기후요인을 추출하였다. 이러한 요인들은 기후변화에 따른 양서류 연구에서 종종 이용되는 기후요인이다(Lee et al.
번식개체군 크기 자료와 기후자료와의 관련성을 알아보기 위하여, 기후자료는 조사지점인 골뫼계곡으로부터 직선거리로 5.6km 떨어진 충청북도 제천시 한수면 탄지리 527-6번지에 위치한 송계 지역기상대의 지역별 상세관측자료를 기상청으로부터 내려 받아 분석에 이용하였다. 기후자료의 경우 2004년부터 2012년 사이의 자료를 분석하였는데, 양서류의 번식기가 2월부터 시작되는 것을 고려하여 우선 지난해 3월부터 당해 연도 2월까지의 연간평균기온, 연간평균최고기온, 연간평균최저기온, 연간평균일교차, 연간누적강수량의 총 5개 기후요인을 추출하였다.
예를 들어, 연간평균일교차의 경우 365일 매일 얻어진 일교차 값을 합하고, 이를 365로 나누어 계산하였다. 연간 기후요인과 더불어 이전해 12월부터 당해 연도 2월까지의 겨울철(3개월) 및 당해 연도 3월에서 5월사이의 봄철(3개월)에 대해서도 각각 위의 5개 기후요소를 2005-2012년 사이에 걸쳐 추출하여 분석에 사용하였다.
연구지역은 충북 제천시 한수면 송계리에 위치한 골뫼계곡으로 계곡 내 마지막 민가 인근의 계곡지점으로부터 상류로 약 200 m 산간계곡 구간(36.861420 N, 128.055618E – 36.861162 N, 128.053365 E) 이었다(Figure 1).
데이터처리
대부분의 기후 및 출현 개체수 자료들이 정규분포(KolmogorovSmirnov test, P<0.05)하지 않았기 때문에, 비모수 상관분석인 Spearman correlation검증을 이용하여 자료를 분석하였다.
성능/효과
2005-2012년 사이 5개의 기후요인 중, 평균최고기온과 평균일교차 및 누적강수량이 평균기온과 평균최저기온보다 년에 따라 좀 더 일관되게 변하는 것으로 나타났다. 특별히, 연간(3월-2월)평균최고기온(r=-0.
047). 계곡산개구리와 도롱뇽 두 종 사이의 번식개체군 크기 변동은 연구기간 동안 유의한 음의 상관을 가졌다(r=-0.738, P=0.037).
계곡산개구리와 도롱뇽 모두 번식개체군 크기가 약 3-4년을 주기로 증감을 반복하고 있었다. 일반적으로 양서류의 경우 년 별 번식개체수의 증감이 잘 알려져 있지만(Kusano and Inoue, 2008), 국내 양서류 종들의 증감 주기성에 대해서는 잘 알려져 있지 않다.
계곡산개구리의 번식개체군 크기가 기온의 영향을 주로 받는 반면, 도로뇽의 번식개체군 크기는 강수량의 영향을 더 많이 받는 것으로 나타났다. 또한, 그러한 경향은 서로 다른 계절의 기후요인에 의존적인 것으로 나타났다.
또한, 그러한 경향은 서로 다른 계절의 기후요인에 의존적인 것으로 나타났다. 관련하여, 우리의 연구결과는 몇 가지로 요약될 수 있는데, 첫 번째 기후요인들 중 평균최고기온, 평균일교차, 누적강수량이 양서류 번식개체군 크기와 밀접하게 관련되며, 둘째, 누적강수량은 도롱뇽의 번식개체군 크기에 큰 영향을 미치며, 셋째, 년 간 그리고 겨울철 기온은 주로 계곡산개구리의 번식개체군 크기, 봄철 기온은 도롱뇽 번식개체군 크기에 더 큰 영향을 미친다는 것이다. 유미류와 무미류 모두 특정 해의 번식개체군 크기는 당해 연도 번식을 위한 저장된 에너지의 가용 정도, 년 간 사망률 및 겨울철 동면 동안의 사망률에 주로 영향을 받을 수 있다(Benard, 2014).
일반적으로 양서류의 경우 년 별 번식개체수의 증감이 잘 알려져 있지만(Kusano and Inoue, 2008), 국내 양서류 종들의 증감 주기성에 대해서는 잘 알려져 있지 않다. 더불어 계곡산개구리와 도롱뇽의 최대출현은 각각 3월과 4월에 최대이며, 이 달의 출현수가 년 별 번식개체군 크기와 밀접하게 관련되어 있었다. 이러한 결과들은 양서류 야외 개체군을 조사하여 이들 번식개체군의 변동 및 기후변화에 따른 양서류의 증감을 연구하는데 몇몇 시사점들을 제공한다.
둘째, 봄에 번식하는 양서류를 조사하기 위해서는 이른 봄부터 늦은 봄 사이(2-5월 혹은 3-5월) 적어도 3회 이상의 조사를 수행하여야 의미 있는 자료를 얻을 수 있음을 제안한다. 마지막으로 아래에서 논의 하였지만, 무미류인 개구리와 유미류인 도롱뇽은 기온과 강수량 기후요인에 대한 영향이 상이할 수 있다는 것이다. 비록 번식개체군의 크기가 정확하게 해당 종의 개체군크기와 동일하지는 않지만, 일반적으로 번식개체군의 크기 측정이 전체개체군크기를 측정하기 위한 가장 좋은 방법으로 알려져 있다(Heyer et al.
연구결과를 종합하면, 무미류와 유미류는 각각 약 3.5년을 주기고 번식개체군의 크기가 증감하고 있으며, 기후요인의 다양한 요인들 중, 기온은 무미류의, 강수량은 유미류의 번식개체군의 크기 변동에 더 영향을 미치는 것으로 나타났다. 특별히, 연구기간 동안 해당지역에서는 년 간 평균최고기온 및 봄철 평균일교차가 유의하게 지속적으로 감소하였으며, 각각 번식지에 출현한 계곡산개구리 번식개체군 크기의 소폭증가와 도롱뇽 번식개체군 크기의 의미 있는 감소로 이어진 것으로 판단된다.
연구기간 중 일관되게 변한 년 별 연간평균최고기온은 계곡산개구리의 번식개체군 크기와 유의한 음을 상관을(최고기온: r=-0.731, P=0.040) 보였으며, 년 별 연간봄철평균일교차의 경우 4월에 출현한 계곡산개구리의 비율(r=0.731, P=0.040) 및 도롱뇽의 번식개체군 크기(r=0.910, P=0.002)와 각각 유의한 양의 상관을 보였다(Table 1).
연구지역에서 기후변화는 봄철평균일교차와 연간평균최고기온이 각각 일관되게 감소하는 것으로 나타났으며, 전자는 도롱뇽 번식개체군 크기의 감소로, 후자는 계곡산개구리번식개체군 크기의 증가경향과 밀접히 관련되어 있다. 우선적으로 평균기온의 의미 있는 변화 없이, 낮아진 평균최고기온은 일반적으로 알려진 지구온난화에 따른 기온의 상승과 일치하지 않는데 이는 부분적으로 물(충주댐)과 근접하여 위치한 기상대의 위치특성이 관여 하였을 것으로 생각된다.
특별히, 연구기간 동안 해당지역에서는 년 간 평균최고기온 및 봄철 평균일교차가 유의하게 지속적으로 감소하였으며, 각각 번식지에 출현한 계곡산개구리 번식개체군 크기의 소폭증가와 도롱뇽 번식개체군 크기의 의미 있는 감소로 이어진 것으로 판단된다.
후속연구
첫째, 한 지역에서 양서류번식개체군의 실질적인 증감을 파악하기 위해서는 적어도 증감의 1주기 이상의 기간인 4년 이상에 걸쳐서 번식개체군을 조사하여야 한다는 것이다. 둘째, 봄에 번식하는 양서류를 조사하기 위해서는 이른 봄부터 늦은 봄 사이(2-5월 혹은 3-5월) 적어도 3회 이상의 조사를 수행하여야 의미 있는 자료를 얻을 수 있음을 제안한다. 마지막으로 아래에서 논의 하였지만, 무미류인 개구리와 유미류인 도롱뇽은 기온과 강수량 기후요인에 대한 영향이 상이할 수 있다는 것이다.
이 역시 연간평균최고기온의 감소가 계곡산개구리의 번식 및 생존율의 증가와 관련될 것으로 판단되나, 어떻게 연간평균최고기온이 계곡산개구리에 영향을 미치는가에 대한 세부적인 유도과정은 아직까지 연구된바 없다. 본 연구의 결과는 기후변화가 지역적 미기후 변화양상으로 나타나, 양서류에게 영향을 미치며, 영향의 양상은 무미류와 유미류에서 서로 다를 수 있음을 제안한다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
기후변화가 다양한 생물군에 미치는 영향은?
, 2013). 이러한 기후변화는 다양한 생물군에 영향을 미치는데, 분포범위의 변화, 번식 및 성장률의 변화, 개체군크기의 변동, 기본적인 생리적 반응 및 개체발달 양상의 변화, 행동의 변화 등 매우 다양한 양상으로 나타난다(Blaustein et al., 2010; Arrighi et al.
기후변화의 원인은?
지구적 규모에서 기후변화가 지속적으로 일어나고 있다(IPCC 2014). 기후변화는 기온의 상승, 강수유형의 변화, 계절적 기온 유형의 변동 등으로 나타난다(Barnet et al., 2005; Taylor et al., 2013). 이러한 기후변화는 다양한 생물군에 영향을 미치는데, 분포범위의 변화, 번식 및 성장률의 변화, 개체군크기의 변동, 기본적인 생리적 반응 및 개체발달 양상의 변화, 행동의 변화 등 매우 다양한 양상으로 나타난다(Blaustein et al.
양서류 유생의 특성은?
양서류는 스펀지와 같은 투과성 피부의 특성, 수중과 육상 생태계를 모두 이용하며, 더불어 동면이라는 변화된 환경에 큰 영향을 받을 수 있는 생활사 기간을 가지고 있기 때문에 기후변화의 지시자로 알려져 있다(Carey and Alexander, 2003). 더불어, 유생의 경우 많은 개체수와 조작이 용이한 특성으로 인하여, 각종 조작실험을 위한 모델동물로도 광범위하게 사용되고 있다(Park et al., 2016).
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