[국내논문]설악산 대청봉 눈잣나무(Pinus pumila (Pall.) Regel) 집단의 유전다양성과 공간적 유전구조 Genetic Diversity and Spatial Genetic Structure of Dwarf Stone Pine in Daecheongbong Area, Mt. Seorak원문보기
눈잣나무는 동북아시아가 주 분포지로 남한에서는 설악산 고산지역에만 제한적으로 분포한다. 본 연구는 설악산 눈잣나무 집단의 분포형태와 특성, 유전다양성 및 공간분포에 따른 유전구조를 파악하였다. 선발된 9개 I-SSR primer에서 총 78개 I-SSR 증폭산물을 얻었으며, 30개의 단형성 증폭산물을 제외한 48개의 증폭산물을 분석에 이용하였다. 조사구(40 m ${\times}$ 70 m)에는 눈잣나무 65개체가 자생하고 있었으며, 채집한 눈잣나무의 위치자료를 바탕으로 군집지수를 계산한 결과 약하게 집중분포(AggregationIndex = 0.871)하고 있음을 확인하였다. 모든 개체에 대하여 I-SSR 유전자형을 비교한 결과, 65개체 중 유전자형이 서로 다른 40개의 genet이 식별되었다. 유전자형 비율(G/N)은 61.5%, 유전자형 다양성(D)은 0.977, 유전자형 균등도(E)는 0.909로 각각 나타났다. Shannon의 다양성지수(I = 0.567)는 적은 개체수와 제한적 분포에도 불구하고 다른 수종들에 비해 비교적 높은 유전다양성을 나타났다. 공간적 자기상관 분석을 실시한 결과 조사지역 내의 눈잣나무 집단은 12 m 이내에서 유전적으로 유사한 군락구조를 갖고 있는 것으로 나타났다. Mantel 검정 결과 유전적 거리와 지리적 거리간에 낮은 상관관계를 나타내 눈잣나무 집단이 초기에 여러 개의 모수에서 형성된 것으로 추정되었다. 본 연구결과 설악산 눈잣나무 집단의 현지외 유전자 보존을 위한 표본추출 전략은 최소 12 m 이상의 거리를 두는 것이 효율적인 것으로 나타났다.
눈잣나무는 동북아시아가 주 분포지로 남한에서는 설악산 고산지역에만 제한적으로 분포한다. 본 연구는 설악산 눈잣나무 집단의 분포형태와 특성, 유전다양성 및 공간분포에 따른 유전구조를 파악하였다. 선발된 9개 I-SSR primer에서 총 78개 I-SSR 증폭산물을 얻었으며, 30개의 단형성 증폭산물을 제외한 48개의 증폭산물을 분석에 이용하였다. 조사구(40 m ${\times}$ 70 m)에는 눈잣나무 65개체가 자생하고 있었으며, 채집한 눈잣나무의 위치자료를 바탕으로 군집지수를 계산한 결과 약하게 집중분포(Aggregation Index = 0.871)하고 있음을 확인하였다. 모든 개체에 대하여 I-SSR 유전자형을 비교한 결과, 65개체 중 유전자형이 서로 다른 40개의 genet이 식별되었다. 유전자형 비율(G/N)은 61.5%, 유전자형 다양성(D)은 0.977, 유전자형 균등도(E)는 0.909로 각각 나타났다. Shannon의 다양성지수(I = 0.567)는 적은 개체수와 제한적 분포에도 불구하고 다른 수종들에 비해 비교적 높은 유전다양성을 나타났다. 공간적 자기상관 분석을 실시한 결과 조사지역 내의 눈잣나무 집단은 12 m 이내에서 유전적으로 유사한 군락구조를 갖고 있는 것으로 나타났다. Mantel 검정 결과 유전적 거리와 지리적 거리간에 낮은 상관관계를 나타내 눈잣나무 집단이 초기에 여러 개의 모수에서 형성된 것으로 추정되었다. 본 연구결과 설악산 눈잣나무 집단의 현지외 유전자 보존을 위한 표본추출 전략은 최소 12 m 이상의 거리를 두는 것이 효율적인 것으로 나타났다.
Pinus pumila, which occurs in the northeast Asia, is found limitedly in Daecheongbong area of Mt. Seorak in the South Korea. This population was chosen to study spatial pattern, genetic diversity and spatial genetic structure. There were 48 polymorphic and 30 monomorphic I-SSR markers. A total of 65...
Pinus pumila, which occurs in the northeast Asia, is found limitedly in Daecheongbong area of Mt. Seorak in the South Korea. This population was chosen to study spatial pattern, genetic diversity and spatial genetic structure. There were 48 polymorphic and 30 monomorphic I-SSR markers. A total of 65 individuals which distributed in the study site (40 m ${\times}$ 70 m) showed weakly aggregate distribution (Aggregate Index = 0.871). A total of 40 genets were observed from 65 individuals through I-SSR genotype comparison. Proportion of distinguishable genotype (G/N), genotype diversity (D) and genotype evenness (E) were 61.5%, 0.977 and 0.909, respectively. In spite of the small number and the limited distribution, Shannon's diversity index (I = 0.567) was relatively high as compared with those of other plant species. Spatial autocorrelation using Tanimoto's distance showed that the genetic patch was established within 12 m. Based on Mantel tests, there was relatively low correlation between genetic distance and geographic distance. Therefore, it seems the P. pumila population was formed by many parent trees in early stage. For ex situ genetic conservation of P. pumila, the sampling strategy is efficient at least above 12 m between individual trees.
Pinus pumila, which occurs in the northeast Asia, is found limitedly in Daecheongbong area of Mt. Seorak in the South Korea. This population was chosen to study spatial pattern, genetic diversity and spatial genetic structure. There were 48 polymorphic and 30 monomorphic I-SSR markers. A total of 65 individuals which distributed in the study site (40 m ${\times}$ 70 m) showed weakly aggregate distribution (Aggregate Index = 0.871). A total of 40 genets were observed from 65 individuals through I-SSR genotype comparison. Proportion of distinguishable genotype (G/N), genotype diversity (D) and genotype evenness (E) were 61.5%, 0.977 and 0.909, respectively. In spite of the small number and the limited distribution, Shannon's diversity index (I = 0.567) was relatively high as compared with those of other plant species. Spatial autocorrelation using Tanimoto's distance showed that the genetic patch was established within 12 m. Based on Mantel tests, there was relatively low correlation between genetic distance and geographic distance. Therefore, it seems the P. pumila population was formed by many parent trees in early stage. For ex situ genetic conservation of P. pumila, the sampling strategy is efficient at least above 12 m between individual trees.
* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.
문제 정의
본 연구는 I-SSR 표지자를 이용하여 희귀수종 설악산 눈잣나무 집단의 유전다양성과 공간분포에 따른 유전적 구조를 분석하여 현지 외 유전자원 보존을 하기 위한 유전적 군락의 크기 및 표본추출 전략을 제시하고자 수행되었다.
눈잣나무는 동북아시아가 주 분포지로 남한에서는 설악산 고산지역에만 제한적으로 분포한다. 본 연구는 설악산 눈잣나무 집단의 분포형태와 특성, 유전다양성 및 공간분포에 따른 유전구조를 파악하였다. 선발된 9개 I-SSR primer에서 총 78개 I-SSR 증폭산물을 얻었으며, 30개의 단형성 증폭산물을 제외한 48개의 증폭산물을 분석에 이용하였다.
제안 방법
DNA size marker를 기준으로 특정 크기(bp)를 지니는 증폭산물의 유무에 따라‘1’과 ‘0’으로 코딩하여 자료행렬로 전환하였다.
, 2001b)을 사용하였다. Distogram에서의 거리등급(distance class)은 4m 간격으로 10개 거리등급으로 나눴고, 각 거리등급에서 3,000회의 permutation분석에 의해95% 신뢰구간을 산출하여 자기상관성의 유의성 여부를 검정하였다. 또한 무성번식이 유전적 공간구조에 미치는 영향을 알아보기 위해 genet 수준에서의 공간구조도 동일한 방법으로 조사하였다.
I-SSR PCR에 의해 생성된 다형성 증폭산물을 바탕으로 POPGENE 1.32 program(Yeh et al., 1997)을 이용하여Shannon의 다양성지수(diversity index, I; Lewontin,1972)를 구하여 눈잣나무 집단의 유전다양성을 추정하였다. 모든 개체의 유전자형을 비교하여 개체별 genet의 구성 여부를 판단하였고 조사된 모든 위치에서의 증폭산물 표현형이 일치하는 개체들은 해당 유전자에서의 유전자형이 동일한 것으로 간주하여 무성번식에 의한 번식체로 처리하였다.
I-SSR중합효소 연쇄반응(polymerase chain reaction, PCR)은 주형 DNA 6 ng, 10 × buffer, 1 mM dNTP, 0.025% BSA각각 1.5 ul, 2 mM MgCl2 1.2 ul, 1.5 uM I-SSR primer3.75 ul, Promega Flexi GoTaq(Promega Corp., Madison, WI) 0.6 U 및 증류수가 포함된 총 15 ul의 반응액을 95℃에서 초기 열변성 5분, 95℃에서 열변성 1분, 50∼54℃에서annealing 1분, 72℃에서 2분간 증폭이 이루어지는 과정을30회 반복한 후 72℃에서 10분간 최종 증폭시켰다(Applied Biosystems Gene Amp. PCR system 9700).
PCR 증폭산물은 1 × TBE buffer를 사용하여 2% agarosegel에서 2시간 30분 전기영동 하였고, ethidium bromide로 정색하여 UV trans-illuminator상에서 사진을 찍고 증폭산물의 존재 유무를 판정하였다.
2011년 5월 가로 70 m(남서방향), 세로40 m(북동방향)의 조사구를 설치하고, 조사구에 분포하는 눈잣나무 65개체의 크기를 측정하였으며 각 개체의 근원부의 위치정보를 기록하였다. 가지가 서로 분리되어 있으며 독립된 근원부를 가지는 특징을 근간으로 개체를 구분하였고, 각 개체의 유전적 동질성을 파악하기 위하여 모든 개체에서 침엽시료를 채취하였다.
69 프로그램(Felsenstein, 2009)을 사용하여 표(matrix)를 작성하였다. 단, 눈잣나무는 지표면에 누워서 자라는 특성 때문에 모수를 추정하는 것이 곤란하여, 동일 유전자형의 번식체가 2개 이상인 경우 그 중간점을 genet의 위치로 정하였다.
Distogram에서의 거리등급(distance class)은 4m 간격으로 10개 거리등급으로 나눴고, 각 거리등급에서 3,000회의 permutation분석에 의해95% 신뢰구간을 산출하여 자기상관성의 유의성 여부를 검정하였다. 또한 무성번식이 유전적 공간구조에 미치는 영향을 알아보기 위해 genet 수준에서의 공간구조도 동일한 방법으로 조사하였다. 유전적 거리와 지리적 거리의 상관관계를 알아보기 위해 genet 수준에서 Mantel 검정을 실시하였으며, 자료분석은 Isolation by Distance Web Service(IBDWS) v.
, 1997)을 이용하여Shannon의 다양성지수(diversity index, I; Lewontin,1972)를 구하여 눈잣나무 집단의 유전다양성을 추정하였다. 모든 개체의 유전자형을 비교하여 개체별 genet의 구성 여부를 판단하였고 조사된 모든 위치에서의 증폭산물 표현형이 일치하는 개체들은 해당 유전자에서의 유전자형이 동일한 것으로 간주하여 무성번식에 의한 번식체로 처리하였다.
클론형성능 분석을 위해 유전자형 비율(G/N), 유전자형다양성(D)과 유전자형 균등도(E) 등 세 가지 통계량을 계산하였다. 유전자형 비율은 관찰된 genet의 수(G)를 총 개체 수(N)로 나눈 비율로 계산하였다(Ellstrand and Roose,1987). 유전자형 다양성(Genotype diversity)은 제한된 표본크기를 고려하여 변형된 Simpson의 다양성지수(Pielou,1969)를 이용하였고 유전자형 균등도(Genotype evenness)는 Fager(1972)의 방법을 이용하였다.
채취된 눈잣나무의 침엽은 일정한 분량(30 mg/개체)을 파쇄기를 이용하여 분리한 후 DNeasy Plant Mini Kit(Qiagen, Valencia, CA, USA)를 이용하여 DNA를 분리하였다. DNA양은 분광광도계(ND-1000, Nano-Drop Technologies, Wilmington, DE, USA)를 이용하여 정량하였다.
클론형성능 분석을 위해 유전자형 비율(G/N), 유전자형다양성(D)과 유전자형 균등도(E) 등 세 가지 통계량을 계산하였다. 유전자형 비율은 관찰된 genet의 수(G)를 총 개체 수(N)로 나눈 비율로 계산하였다(Ellstrand and Roose,1987).
대상 데이터
Don)등이 서식하고 있다. 2011년 5월 가로 70 m(남서방향), 세로40 m(북동방향)의 조사구를 설치하고, 조사구에 분포하는 눈잣나무 65개체의 크기를 측정하였으며 각 개체의 근원부의 위치정보를 기록하였다. 가지가 서로 분리되어 있으며 독립된 근원부를 가지는 특징을 근간으로 개체를 구분하였고, 각 개체의 유전적 동질성을 파악하기 위하여 모든 개체에서 침엽시료를 채취하였다.
9개 I-SSR primer에서 생산된 증폭산물 중에서 식별이 뚜렷한 총 78개를 분석 대상으로 하였다. 이 중 다형성 증폭산물은 48개, 단형성 증폭산물은 30개로서 다형성 증폭산물의 비율은 61.
PCR system 9700). I-SSR primer는 UBC primer Set #9(University of British Columbia Canada) 46개를 사용하였으며, 이 가운데 재현성이 우수하고 다형성을 보이는 9개의 primer를 사용하였다(Table 1).PCR 증폭산물은 1 × TBE buffer를 사용하여 2% agarosegel에서 2시간 30분 전기영동 하였고, ethidium bromide로 정색하여 UV trans-illuminator상에서 사진을 찍고 증폭산물의 존재 유무를 판정하였다.
본 연구의 눈잣나무 자생집단은 설악산 대청봉과 중청대피소 사이의 능선지역(해발고 약 1,684 m, 남서사면)을 대상으로 하였다. 눈잣나무는 등산로를 따라 주변에 약 60,000m2 면적으로 분포하고, 주변에는 분비나무(Abies nephrolepis(Trautv.
본 연구는 설악산 눈잣나무 집단의 분포형태와 특성, 유전다양성 및 공간분포에 따른 유전구조를 파악하였다. 선발된 9개 I-SSR primer에서 총 78개 I-SSR 증폭산물을 얻었으며, 30개의 단형성 증폭산물을 제외한 48개의 증폭산물을 분석에 이용하였다. 조사구(40 m × 70 m)에는 눈잣나무 65개체가 자생하고 있었으며, 채집한 눈잣나무의 위치자료를 바탕으로 군집지수를 계산한 결과 약하게 집중분포(Aggregation Index =0.
조사구 2,800 ㅁ(40 m × 70 m)내에 총 65개체가 분포하였고 밀도는 0.02개/m2 이었다(Fig. 1).
데이터처리
또한 무성번식이 유전적 공간구조에 미치는 영향을 알아보기 위해 genet 수준에서의 공간구조도 동일한 방법으로 조사하였다. 유전적 거리와 지리적 거리의 상관관계를 알아보기 위해 genet 수준에서 Mantel 검정을 실시하였으며, 자료분석은 Isolation by Distance Web Service(IBDWS) v.3.21 프로그램(Jensen et al., 2005)을 사용하였고 10,000회의 permutation분석에 의해 유의성 여부를 검정하였다. 유전적 거리는 Nei(1978)의 방법을 이용하였으며, Phylip v.
유전적 공간구조를 구명하기 위해 Tanimoto distance를 이용하여 눈잣나무 집단의 공간적 자기상관 분석을 실시하였으며, 자료분석은 SGS v.1.0d 프로그램(Degen etal., 2001b)을 사용하였다. Distogram에서의 거리등급(distance class)은 4m 간격으로 10개 거리등급으로 나눴고, 각 거리등급에서 3,000회의 permutation분석에 의해95% 신뢰구간을 산출하여 자기상관성의 유의성 여부를 검정하였다.
이론/모형
Clark and Evans(1954)의 군집지수(aggregation index, R)를 사용하여 조사지역내 눈잣나무의 분포형태를 파악하고, 밀도, 피도, 개체 간 평균거리, 개체의 평균면적 등을 구하여 집단의 개황을 분석하였다.
유전자형 비율은 관찰된 genet의 수(G)를 총 개체 수(N)로 나눈 비율로 계산하였다(Ellstrand and Roose,1987). 유전자형 다양성(Genotype diversity)은 제한된 표본크기를 고려하여 변형된 Simpson의 다양성지수(Pielou,1969)를 이용하였고 유전자형 균등도(Genotype evenness)는 Fager(1972)의 방법을 이용하였다.
, 2005)을 사용하였고 10,000회의 permutation분석에 의해 유의성 여부를 검정하였다. 유전적 거리는 Nei(1978)의 방법을 이용하였으며, Phylip v.3.69 프로그램(Felsenstein, 2009)을 사용하여 표(matrix)를 작성하였다. 단, 눈잣나무는 지표면에 누워서 자라는 특성 때문에 모수를 추정하는 것이 곤란하여, 동일 유전자형의 번식체가 2개 이상인 경우 그 중간점을 genet의 위치로 정하였다.
성능/효과
40개 genet의 분포양상을 살펴보면 단일 유전자형을 지닌 genet이 28개(70%)로 가장 높게 나타났으며, 나머지 12개 genet은 2∼6개의 ramet으로 구성되었다(Fig. 2).
48개의 다형성 증폭산물을 이용하여 모든 개체의 유전자형(multilocus genotype)을 비교한 결과 총 65개체 중 유전자형이 서로 다른 40개의 genet이 식별되어 유전자형비율(G/N)이 61.5%로 나타났으며, Shannon의 다양성지수는 0.567로 나타났다(Table 2). 동일한 유전자형을 가진 개체들은 모두 지리적으로 근접해 있었고(Figure 1), 특별한 물리적 장애물이 존재하지 않았으므로 동일한 클론으로 판단할 수 있었다.
Tanimoto distance를 이용한 공간적 자기상관성 분석을 실시한 결과 조사지역 내의 눈잣나무 집단은 약 12 m이내에서 분포하는 개체들 간에 유전적 유사성이 높아 자기상관성이 인정 되었고, 12 m에서 16 m 범위 내에서 임의분포를 나타냈다. 그 이후 16 m에서 28 m 사이에 있는 개체간에는 유전적 이질성을 보였으나, 28 m에서 32 m 사이에서 다시 임의분포를 나타내었고, 32 m 이상 떨어진 개체들 간에는 다시 유전적 이질성을 나타내었다(Fig.
567)는 적은개체수와 제한적 분포에도 불구하고 다른 수종들에 비해 비교적 높은 유전다양성을 나타났다. 공간적 자기상관 분석을 실시한 결과 조사지역 내의 눈잣나무 집단은 12 m 이내에서 유전적으로 유사한 군락구조를 갖고 있는 것으로 나타났다. Mantel 검정 결과 유전적 거리와 지리적 거리 간에 낮은 상관관계를 나타내 눈잣나무 집단이 초기에 여러 개의 모수에서 형성된 것으로 추정되었다.
공간적 자기상관성 분석 결과, 약 12 m 내에 분포하는 개체들 간에는 자기상관성을 보였다(Fig. 3). 무성번식과 종자번식을 겸하는 식물의 유전적 공간구조 분석에 대한 연구결과를 살펴보면, 관목성 식물인 우묵사스레피(Chung andEpperson, 2000)와 복분자딸기(Kang et al.
눈잣나무는 신생대 4기 플레이스토세에 한반도로 유입되었고 후빙기에 북쪽으로 밀려나면서 산정에 정착한 것으로 보고된다(Kong, 2000,2006). 따라서 과거 빙하기에 널리 분포하던 집단의 유전적다양성이 현재까지 유지되어 높은 유전적다양성이 나타나는 것으로 추정되었다. 그러나 국내 설악산 눈잣나무 집단에 대한 동위효소 분석에서는 유전변이량이 낮은 값을 보였다는 연구결과와는 차이를 나타냈다(Hong et al.
(1998)은 일본의 눈잣나무 집단의 유전다양성 분석에서 동위효소에서 같은 유전자형을 가진 일부 개체들이 DNA 표지자에서 서로 다른 유전자형으로 세분화된다고 보고한 바 있다. 따라서 본 연구에서 DNA 표지자와 동위효소를 이용한 분석에서 유전다양성 차이는 동위효소와 I-SSR을 이용한 DNA 표지자간의 해상력의 차이에서 비롯된 것으로 판단된다.
871)하고 있음을 확인하였다. 모든 개체에 대하여 I-SSR유전자형을 비교한 결과, 65개체 중 유전자형이 서로 다른40개의 genet이 식별되었다. 유전자형 비율(G/N)은 61.
Mantel 검정 결과 유전적 거리와 지리적 거리 간에 낮은 상관관계를 나타내 눈잣나무 집단이 초기에 여러 개의 모수에서 형성된 것으로 추정되었다. 본 연구결과설악산 눈잣나무 집단의 현지외 유전자 보존을 위한 표본추출 전략은 최소 12 m 이상의 거리를 두는 것이 효율적인 것으로 나타났다.
모든 개체에 대하여 I-SSR유전자형을 비교한 결과, 65개체 중 유전자형이 서로 다른40개의 genet이 식별되었다. 유전자형 비율(G/N)은 61.5%,유전자형 다양성(D)은 0.977, 유전자형 균등도(E)는 0.909로 각각 나타났다. Shannon의 다양성지수(I = 0.
9개 I-SSR primer에서 생산된 증폭산물 중에서 식별이 뚜렷한 총 78개를 분석 대상으로 하였다. 이 중 다형성 증폭산물은 48개, 단형성 증폭산물은 30개로서 다형성 증폭산물의 비율은 61.5%였다(Table 1).
조사구(40 m × 70 m)에는 눈잣나무 65개체가 자생하고 있었으며, 채집한 눈잣나무의 위치자료를 바탕으로 군집지수를 계산한 결과 약하게 집중분포(Aggregation Index =0.871)하고 있음을 확인하였다.
채집한 눈잣나무의 위치자료를 바탕으로 군집지수(R)를 계산한 결과, 군집지수는 0.871(P < 0.05)로 눈잣나무 개체들이 공간적으로 약하게 집중분포하고 있음을 알 수 있었다.
또한 눈잣나무 유구과는 잣까마귀와 설치류의 먹이자원으로 종자 성숙단계 이전인 7∼8월에 모두 소실되기 때문에 전략적인 구과 수집을 통한 유전자원 보존대책이 필요하다. 특히, 산림유전자원보전 측면에서 설악산 눈잣나무 집단의 현지 외 유전자 보전을 위해서는 개체 선발시 최소 12 m 이상의 거리를 두어야 하며, 최대 32 m 이상의 거리에서 추출할 경우 유전적으로 이질적인 개체를 선발할 가능성이 높아 효율적일 것으로 판단되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
눈잣나무의 주 분포지는?
눈잣나무는 동북아시아가 주 분포지로 남한에서는 설악산 고산지역에만 제한적으로 분포한다. 본 연구는 설악산 눈잣나무 집단의 분포형태와 특성, 유전다양성 및 공간분포에 따른 유전구조를 파악하였다.
Mantel 검정 결과 유전적 거리와 지리적 거리간에 낮은 상관관계를 나타낸 것으로 보아 설악산 눈잣나무 집단의 현지외 유전자 보존을 위한 표본추출 전략은 언제 효율적인 것으로 나타났는가?
Mantel 검정 결과 유전적 거리와 지리적 거리간에 낮은 상관관계를 나타내 눈잣나무 집단이 초기에 여러 개의 모수에서 형성된 것으로 추정되었다. 본 연구결과 설악산 눈잣나무 집단의 현지외 유전자 보존을 위한 표본추출 전략은 최소 12 m 이상의 거리를 두는 것이 효율적인 것으로 나타났다.
연구에서 설악산 눈잣나무 집단의 무엇을 파악함?
눈잣나무는 동북아시아가 주 분포지로 남한에서는 설악산 고산지역에만 제한적으로 분포한다. 본 연구는 설악산 눈잣나무 집단의 분포형태와 특성, 유전다양성 및 공간분포에 따른 유전구조를 파악하였다. 선발된 9개 I-SSR primer에서 총 78개 I-SSR 증폭산물을 얻었으며, 30개의 단형성 증폭산물을 제외한 48개의 증폭산물을 분석에 이용하였다.
참고문헌 (49)
Anderson, P.M., A.V. Lozhkin, T.B. Solomatkina and T.A. Brown. 2010. Paleoclimatic implications of glacial and postglacial refugia for Pinus pumila in western Beringia. Quaternary Res. 73(2):269-276.
Ayres, D.R. and F.J. Ryan. 1997. The clonal and population structure of a rare endemic plant, Wyethia reticulata (Asteraceae): allozyme and RAPD analysis. Mol. Ecol. 6(8):761-772.
Choi, H.S., K.N. Hong, J.M. Chung, B.Y. Kang and W.W. Kim. 2004a. Genetic diversity and spatial genetic structure of Empetrum nigrum var. japonicum in Mt. Halla, South Korea. Jour. Korean For. Soc. 93(3):175-180 (in Korean).
Choi, H.S., K.N. Hong, J.M. Chung and W.W. Kim. 2004b. Spatial genetic sturucture and genetic diversity of a rare endemic Juniperus chinensis var. sargentii in Mt. Halla, Korea. Korean J. Ecol. 27(5):257-261 (in Korean).
Degen, B., H. Caron, E. Bandou, L. Maggia, M.H. Chevallier, A. Leveau and A. Kremer. 2001a. Fine-scale spatial genetic structure of eight tropical tree species as analysed by RAPDs. Heredity 87(4):497-507.
Degen, B., R. Petit and A. Kremer. 2001b. SGS-Spatial Genetic Software: A computer program for analysis of spatial genetic and phenotypic structures of individuals and populations. J. Hered. 92(5):447-448.
Escudero, A., J.M. Irionda and M.E. Torres. 2003. Spatial analysis of genetic diversity as a tool for plant conservation. Biol. Conserv. 113(3):351-365.
Esselman, E.J., L. Jianqiang, D.J. Crawford, J.L. Windus and A.D. Wolfe. 1999. Clonal diversity in the rare Calamagrostis porteri ssp. insperata (Poaceae): comparative results for allozymes and random amplified polymorphic DNA and intersimple sequence repeat markers. Mol. Ecol. 8(3):443-453.
Felsenstein, J. 2009. PHYLIP (Phylogeny Inference Package). University of Washington, Seattle. Version 3.69. (2012. 3. 7).
Gebauer, R., D. Volarik, T. Funda, I. Fundova, A. Kohutka, V. Klapetek, M. Martinkova, O.A. Anenkhonov and A. Razuvaev. 2010. Pinus pumila growth at different altitudes in the Svyatoi Nos Peninsula (Russia). J. For. Sci. 56(3):101-111.
Godt, M.J.W. and J.L. Hamrick. 1998. Allozyme diversity in the endangered pitcher plant Sarracenia rubra ssp. alabamensis (Sarraceniaceae) and its close relative S. rubra ssp. rubra. Am. J. Bot. 85(6):802-810.
Goncharenko, G.G., V.E. Padutov and A.E. Silin. 1993. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. I. Population structure, genetic variation, and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin. Silvae Genet. 42(4-5):237-246.
Hamrick, J.L. M.J.W. Godt and S.L. Sherman-Broyles. 1992. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forest. 6(1):95-124.
Han, S.D., Y.P. Hong, H.Y. Kwon, B.H. Yang and C.S. Kim. 2005. Genetic variation of two isolated relict populations of Vaccinium uliginosum L. in Korea. Jour. Korean For. Soc. 94(4):209-213 (in Korean).
Hong, Y.P., K.J. Cho, Y.Y. Kim, E.M. Shin and S.K. Pyo. 2000. Diversity of I-SSR variants in the populations of Torreya nucifera. Jour. Korean For. Soc. 89(2):167-172 (in Korean).
Hong, Y.P., H.Y. Kwon, B.H. Yang, S.W. Lee, C.S. Kim and S.D. Han. 2004a. Genetic status of an isolated relict population of Dwarf Stone Pine in Mt. Seorak. Jour. Korean For. Soc. 93(5):393-400 (in Korean).
Hong, Y.P., H.Y. Kwon, K.S. Kim, K.N. Hong and Y.Y. Kim. 2004b. Discordance between geographical distribution and genetic relationship among populations of Japanese red pine in Korea revealed by analysis of I-SSR markers. Silvae Genet. 53(3):89-92.
IUCN. 2011. IUCN Red list of threatened species. Version 2011.1. (2012. 3. 7.).
Jensen, J.L., A.J. Bohonak and S.T. Kelley. 2005. Isolation by distance, web service. BMC Genet. 6: 13. Version 3.21. (2012. 3. 7).
Jeong, J.H., Y.J. Park and Z.S. Kim. 2007. Genetic diversity and spatial structure of Symplocarpus renifolius on Mt. Cheonma, Korea. Korean J. Plant Res. 20(6):530-539.
Kajimoto, T. 2002. Factors affecting seedling recruitment and survivorship of the Japanese subalpine stone pine, Pinus pumila, after seed dispersal by nutcrackers. Ecol. Res. 17(4):481-491.
Kang, B.Y., K.N. Hong, J.M. Chung and Y.P. Hong. 2003. Spatial genetic structure of Korean black raspberry(Rubus coreanus) at Mt. Chiak using I-SSR markers. Jour. Korean For. Soc. 92(6):558-566 (in Korean).
Kim, C.S., S.H. Han, W.Y. Lee, J.C. Lee, Y.K. Park and C.Y. Oh. 2005. Biochemical adaptation of Pinus pumila on low temperature in Mt. Seorak, Korea. Korean J. Plant Res. 8(3):217-224.
Kong, W.S. 2000. Geoecology on the subalpine vegetation and landscape of Mt. Sorak. Journal of the Korean Geographical Society 35(2):177-187 (in Korean).
Kong, W.S. 2006. Biogeography of native Korean Pinaceae. Journal of the Korean Geographical Society 41(1):73-93 (in Korean).
Korea National Arboretum (KNA). 2008. Rare plants data book in Korea. GEOBOOK, Seoul, Korea. p. 332 (in Korean).
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology (2nd ed.). Addison Welsey Educational Publishers, Inc. CA, USA. pp. 192-195.
Kwon, H.J., J.H. Gwon, K.S. Han, M.Y. Kim and H.K. Song. 2010. Subalpine forest vegetation of Daecheongbong Area, Mt. Seoraksan. Kor. J. Env. Eco. 24(2):194-201 (in Korean).
Lewontin, R.C. 1972. The apportionment of human diversity. Evol. biol. 6:381-398.
Nakonechnaya, O.V., A.B. Kholina, O.G. Koren, V. Janecek, A. Kohutka, R. Gebauer and N. Zhuravlev. 2010. Characterization of gene pools of three Pinus pumila (Pall.) Regel populations at the range margins. Russ. J. Genet. 46(12): 1417-1425.
Pielou, E.C. 1969. An introduction to mathematical ecology. Wiley-Interscience, NY, USA. pp. 1-286.
Reusch, T.B.H., W. Hukriede, W.T. Stam and J.L. Olsen. 1999. Differentiating between clonal growth and limited gene flow using spatial autocorrelation of microsatellites. Heredity 83(2):120-126.
Senjo, M., K. Kimura, Y. Watano, K. Ueda and T. Shimizu. 1999. Extensive mitochondrial introgression from Pinus pumila to P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae). J. Plant Res. 112(1):97-106.
Sydes, M.A. and R. Peakall. 1998. Extensive clonality in the endangered shrub Haloragodendron lucasii (Haloragaceae) revealed by allozymes and RAPDs. Mol. Ecol. 7(1):87-93.
Tani, N., N. Tomaru, M. Araki and K. Ohba. 1996. Genetic diversity and differentiation in populations of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan. Can. J. Forest Res. 26(8): 1454-1462.
Tani, N., N. Tomaru, Y. Tsumura, M. Araki and K. Ohba. 1998. Genetic structure within a Japanese stone pine (Pinus pumila Regel) population on Mt. Aino-Dake in central Honshu, Japan. J. Plant Res. 111(1):7-15.
Torimaru, T. and N. Tomaru. 2005. Fine-scale clonal structure and diversity within patches of a clone-forming dioecious shrub, Ilex leucoclada (Aquifoliaceae). Ann. Bot. 95(2): 295-304.
Vaughan, S.P., J.E. Cottrell, D.J. Moodley, T. Connolly and K. Russell. 2007. Clonal structure and recruitment in British wild cherry (Prunus avium L.). Forest Ecol. Manag. 242 (2-3):419-430.
Wallace, L.E. 2002. Examining the effects of fragmentation on genetic variation in Platanthera leucophaea (Orchidaceae): Inferences from allozyme and random amplified polymorphic DNA markers. Plant Spec. Biol. 17(1):37-49.
Watano, Y., M. Imazu and T. Shimizu. 1995. Chloroplast DNA typing by PCR-SSCP in the Pinus pumila-P, parviflora var. pentaphylla Complex (Pinaceae). J. Plant Res. 108(4):493-499.
Yeh, F.C., R.C. Yang, T.B.J. Boyle, Z.H. Ye and J.X. Mao. 1997. POPGENE, the user-friendly shareware for population genetic analysis. Molecular Biology and Biotechnology Centre, University of Alberta. Edmonton, Canada.
※ AI-Helper는 부적절한 답변을 할 수 있습니다.