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문제 정의
- 이러한 경관생태연구는 야외조사에서 수집된 환경자료와 구상나무 분포자료를 바탕으로 다양한 공간적 규모(Spatial scale)에서 적합서식지(Niche)를 분석하고, 환경인자와의 관계를 기반으로 미래 적합서식지 변화를 예측하였다. 따라서 본 연구에서는 공간 규모(Spatial scale), 전국 또는 한반도 규모(National scale)와 지역 규모(Local scale), 및 시간 규모(Temporal scale), 현재와 미래, 에 따라 구상나무 경관생태연구를 분류하여 연구 동향 및 결과를 검토하였다.
- 구상나무에 관한 생태학적 연구는 지난 40년간 진화생태연구(Evolutionary Ecology), 생리생태연구(Physiological Ecology), 개체군생태연구(Population Ecology), 경관생태연구(Landscape Ecology) 등 다양한 분야에서 수행되었다. 많은 연구자가 각 분야에서 구상나무 서식지 및 개체 수 감소, 고사목 증가, 생육쇠퇴에 대한 현상을 분석하고 이에 대한 원인을 규명하고자 하였다. 1990년 이후부터 다양한 통계적 기법과 분포 예측 모델링, 지리정보시스템(Geographic Information System, GIS)/ 원격탐사(Remote Sensing, RS) 분석 등을 활용하여 구상나무 분포를 예측하고 서식지 환경 특성을 규명함으로써 서식지 감소 및 감소 원인을 찾는 연구들이 활발히 수행되고 있다(Park, 1990; Koo et al.
- 본 연구는 지난 40년간 이루어진 구상나무에 관한 연구 중 생태학적 연구들에 초점을 맞추어 시대별･지역별･분야별 연구 동향과 결과를 검토하고, 이를 토대로 효과적인 구상나무 보전 및 관리방안 도출을 위한 연구 방향을 제시하고자 한다. 이를 위하여 본 연구에서는 1980년에서 2020년까지 국내･외에서 출간된 구상나무 관련 생태학적 연구논문 약 73편을 시대별, 지역별, 분야별로 분석하였다.
- 분석결과 많은 전사체의 발현이 고온 조건에서 바뀌었으며, 고온 스트레스와 함께 이산화탄소를 증가시킨 환경에서는 매우 적은 수의 전사체 발현이 바뀌는 것으로 나타났다. 이 결과는 기후 온난화에 대한 구상나무의 유전적 적응기작을 이해할 수 있는 기초자료를 제공하였다.
제안 방법
- 경관생태연구는 GIS, RS, 종분포모형을 활용하여 환경요인과의 상관관계를 바탕으로 구상나무 적합서식지를 분석하고 미래 기후변화 시나리오에 따라 분포 변화를 예측하였다. 대부분의 연구는 구상나무의 적합서식지가 감소했으며 앞으로 기후변화에 따라, 특히 온난화에 따라, 서식지 감소가 가속화될 것으로 보고하였다(Kim et al.
- 일부 연구는 군집생태연구의 일부로 수행되기도 하였다. 덕유산, 지리산, 한라산 등 자생지를 중심으로 미소 규모(micro scale)에서 주로 수행되었으며, 이에 따라 본 연구에서는 연구지역별로 나누어 구상나무 개체군생태연구를 검토하였다.
- 구상나무의 생활사를 고려한 수령별 생물량 변화 및 생물･비생물 환경인자와의 관계를 규명한 연구는 다양한 관점에서 구상나무 쇠퇴 원인을 분석하였다. 먼저, 구상나무 물질생산에 대한 비생물적 인자의 영향 연구들을 살펴보았다. 구상나무 종자의 발아율과 발아 속도, 발아 일수는 가야산, 지리산, 덕유산, 한라산 등 대부분의 자생지에서 종자의 무게와 양의 상관관계를 보였으며(Song et al.
- 구상나무의 생리생태연구는 지난 40년간 다양한 분야에 걸쳐 가장 많은 연구가 수행되었다. 본 연구에서는 주제에 따라 구상나무의 생리생태연구를 3개의 그룹으로 나누어 검토하였다. 3개 그룹은 1) 해부학적 특성과 환경과의 상관관계 규명 연구, 2) 광합성량 또는 과정과 환경요소와의 상관관계 규명 연구, 3) 생육, 생육쇠퇴, 고사의 분석 및 환경과의 상관관계 규명 연구이다.
- 한 편의 논문에서 여러 지역을 대상으로 연구가 수행된 경우는 각 지역에 대해 논문 1편씩으로 계수하였다. 분야별 분석은 진화생태(Evolutionary Ecology)연구, 생리생태(Physiological Ecology)연구, 개체군생태(Population Ecology, 개체군생태는 집단생태라고도 하나 본 연구에서는 개체군생태를 사용함)연구, 경관생태(Landscape Ecology)연구 등 4개 분야로 나누어 수행되었다.
- 시대별 구상나무 연구 동향을 분석하기에 앞서 구상나무의 전체적인 연구 동향을 살펴보기 위해 분야별 논문 편수를 검토하였다(Figure 1). 생리생태연구가 36편으로 가장 많았으며, 다음으로 경관생태연구가 14편, 개체군생태연구가 13편이었으며, 진화생태연구가 10편으로 가장 적었다.
- 3개 그룹은 1) 해부학적 특성과 환경과의 상관관계 규명 연구, 2) 광합성량 또는 과정과 환경요소와의 상관관계 규명 연구, 3) 생육, 생육쇠퇴, 고사의 분석 및 환경과의 상관관계 규명 연구이다. 이 중 생육, 생육쇠퇴, 고사의 분석 및 환경과의 상관관계 규명 연구는 성목의 직경생장 및 고사와 기후요소와의 관계를 규명한 연륜생태연구와 구상나무의 생활사를 고려한 수령별 생물량 변화 및 생물･비생물 환경인자와의 관계를 규명한 연구로 구분하여 검토하였다.
- 경관생태연구는 2010년대 이후 많은 연구 성과가 있었으며, 이는 GIS&RS 기술의 발달과 종분포모형(Species Distribution Modeling, SDM)의 R 페키지 제공 등 경관생태모형의 활용이 쉬워졌기 때문으로 보인다. 이러한 경관생태연구는 야외조사에서 수집된 환경자료와 구상나무 분포자료를 바탕으로 다양한 공간적 규모(Spatial scale)에서 적합서식지(Niche)를 분석하고, 환경인자와의 관계를 기반으로 미래 적합서식지 변화를 예측하였다. 따라서 본 연구에서는 공간 규모(Spatial scale), 전국 또는 한반도 규모(National scale)와 지역 규모(Local scale), 및 시간 규모(Temporal scale), 현재와 미래, 에 따라 구상나무 경관생태연구를 분류하여 연구 동향 및 결과를 검토하였다.
- 지역 규모의 유전적 다양성 연구는 microsatellite 표지를 활용하여 이루어졌으며, 지리산 내 반야봉, 벽소령, 천왕봉 등 3개 아집단 내 유전적 다양성을 비교하였다(Ahn et al. 2017). 그 결과, 기존에 지리산 집단의 유전자 다양성 수준과 비슷했으며 전나무속 타 수종에 비해서는 높은 것으로 확인되었다.
대상 데이터
- 이와 더불어 진화생태, 개체군생태, 경관생태에 관한 연구도 각각 2006, 2007, 2010에 한편씩 발표되었다. 2011년부터 2020년까지 총 48편의 논문이 발표되었으며, 지난 30년에 비해 활발한 연구가 수행되었다. 생리생태연구는 20편의 논문이 발표되어 2001년에서 2010년 기간에 이어 가장 많은 논문이 발표되었으며, 2013년부터 2020년까지 꾸준히 논문이 발표되었다.
- 본 연구는 지난 40년간 이루어진 구상나무에 관한 연구 중 생태학적 연구들에 초점을 맞추어 시대별･지역별･분야별 연구 동향과 결과를 검토하고, 이를 토대로 효과적인 구상나무 보전 및 관리방안 도출을 위한 연구 방향을 제시하고자 한다. 이를 위하여 본 연구에서는 1980년에서 2020년까지 국내･외에서 출간된 구상나무 관련 생태학적 연구논문 약 73편을 시대별, 지역별, 분야별로 분석하였다. 시대별 분석은 1980년도부터 10년 단위로 나누어 수행되었다.
이론/모형
- 먼저 전국 규모에서 구상나무의 현재 적합서식지 환경조건 및 분포는 모형(model)을 통해 분석･추정하였다(Kim et al. 2015; Park et al. 2015; Koo et al. 2016; Park et al. 2018; Yun et al. 2018). 구상나무 분포에 영향이 가장 큰 환경 요소로는 고도, 경사도, 최난기 총강수량, 연평균강수량, 겨울철 평균기온, 최한기 최저기온 등이 확인되었으며(Kim et al.
성능/효과
- 2017). 그 결과, 기존에 지리산 집단의 유전자 다양성 수준과 비슷했으며 전나무속 타 수종에 비해서는 높은 것으로 확인되었다. 아집단 간 유전분화는 거의 이루어지지 않은 것으로 분석되었으나, 고사로 인해 집단 내 파편화가 이루어지게 되면 아집단 간 유전자 분화가 나타날 가능성도 제시되었다(Ahn et al.
- 2011). 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 집단 간 유전적 유연관계를 분석한 결과, 구상나무 집단들은 지리적으로 가까운 집단이 유전적으로도 가까운 것으로 나타났으며, 한라산 구상나무 집단은 다른 집단들로부터 유전적으로 가장 많이 분화되었고, 유전자 다양성도 가장 높은 것으로 나타났다(Hong et al. 2011). 또한, 구상나무 자생지에서 채취한 19개 microsatellite 표지를 활용해 176개체의 유전자형을 비교 분석한 결과, 구상나무 유전집단은 한라산과 한반도의 2개 집단으로 구분되었다(Kwak et al.
- 2019). 분석결과 많은 전사체의 발현이 고온 조건에서 바뀌었으며, 고온 스트레스와 함께 이산화탄소를 증가시킨 환경에서는 매우 적은 수의 전사체 발현이 바뀌는 것으로 나타났다. 이 결과는 기후 온난화에 대한 구상나무의 유전적 적응기작을 이해할 수 있는 기초자료를 제공하였다.
- 2001). 상대광도와 구상나무 유묘의 생장과의 관계를 분석한 결과, 상대광도가 낮을수록 생장 시기, 신엽의 개수, 신초의 개수, 신초의 길이, 지상부와 지하부, 엽중량을 포함한 총 건물생산량이 감소하였다. 이를 통해 조릿대(Sasa quelpaertensis)나 신갈나무(Quercus mongolica), 산개벚지나무(Prunus maximowiczii) 등의 관목류에 의한 상대광도 감소를 구상나무의 쇠퇴 원인으로 제시하였다.
- 2015). 수행된 두 연구의 결과는 기후변화에 따라 구상나무가 저지대에서 고지대로 이동함에 따라 서식지의 감소가 불가피함을 보여주었다.
- 2017). 이 두 유전집단의 특징은 군집의 파편화 및 소규모 군집 임에도 불구하고 유전적 다양성의 감소나 유전적 병목 현상의 징후가 없다는 것이었다. 특히 한반도 집단의 지리산 아집단은 다른 지역에 분포하고 있는 소규모 아집단의 유전적 다양성의 원천으로 분석됐지만, 구상나무 조림지의 경우 다른 유전자 클러스터에서 비롯된 것이 확인되었다(Kwak et al.
- 상대광도와 구상나무 유묘의 생장과의 관계를 분석한 결과, 상대광도가 낮을수록 생장 시기, 신엽의 개수, 신초의 개수, 신초의 길이, 지상부와 지하부, 엽중량을 포함한 총 건물생산량이 감소하였다. 이를 통해 조릿대(Sasa quelpaertensis)나 신갈나무(Quercus mongolica), 산개벚지나무(Prunus maximowiczii) 등의 관목류에 의한 상대광도 감소를 구상나무의 쇠퇴 원인으로 제시하였다. 그 후 2010년대 중반 이후 수행된 연구에서는 한라산의 구상나무 개체군은 노루의 섭식활동과 제주조릿대에 의한 교란이 있었던 것이 확인되었으며, 약 20년 이상 이들의 교란에 의해 치수 발생이 감소한 것으로 분석되었다(Kim and Oh.
- 지난 40년간의 연구결과들을 종합하여 볼 때, 진화생태, 생리생태, 경관생태, 개체군생태에서 수행된 많은 연구에서 구상나무의 쇠퇴 및 서식지 감소의 주된 요인은 기후변화에 따른 온도상승과 봄철 강수량 등 강수량 감소에 따른 수분수지 불균형에 의한 수분 스트레스인 것으로 추정되었다. 그러나 이외에 태풍, 수분 과다, 토양환경 변화 등 다른 요인들도 제기되고 있어서 구상나무의 쇠퇴와 고사에 대한 원인은 아직 분명하게 규명되지 못하고 있다.
- 지리산 지역에서는 지역 내 다양한 자생지에서 조사가 수행되었다. 지리산 명선봉과 덕평봉 구상나무림은 신갈나무구상나무군집으로 이루어져 있었으나, 흉고직경 7cm이하의 구상나무가 비교적 많이 출현하는 것으로 확인되었다. 따라서 중층과 교목층에 많은 당단풍(Acer pseudosieboldianum)과 신갈나무를 잘 조절해준다면 구상나무림으로 유지될 수 있을 것으로 판단하였다(Kim et al.
후속연구
- 이러한 자료의 제한성으로 인해 구상나무 생리･생육 및 고사에 관한 원인 규명과 기후변화 등 환경변화영향 예측 수준은 그 범위와 정확도가 낮은 수준에 그치고 있다. 따라서 한층 더 심도 있고 정확한 원인 규명과 예측을 위해서는 1) 실내･외 생리･생육 실험 자료를 충실하고 폭넓게 수집하고, 2) 이러한 자료를 분석할 수 있는 다양한 모형 등의 도구를 개발･활용하여 광역적이며 장･단기적 예측이 이루어져야 할 것이다.
- 2019b). 구상나무 생육쇠퇴와 고사의 원인을 규명하고, 이에 관한 미래 예측을 위해서는 과거로부터 현재까지의 생물･비생물 환경변화 자료 및 미래 예측 자료와 그에 따른 구상나무의 생리･생육 자료를 종합적으로 고려해야 한다. 이를 위하여, 다양한 실내외 실험이 진행되어야 하며 각 실험 결과들을 종합할 수 있는 생태모형기법의 개발 및 적용이 필요하다.
- 2011). 그러나 이러한 연구의 수행은 매우 부진한 상태로 앞으로 이 분야에 관한 연구가 활성화되어야 할 것이다.
- 1999). 그러나 이후 덕유산 지역에 대한 조사가 진행되지 않아 정확한 구상나무림의 변화 양상 및 예측을 위한 후속 조사와 연구가 필요하다.
- 이에 따라 서식지 환경 및 유전적 다양성 규명 연구와 환경변화 영향 연구를 수행하기에 적합하여 많은 연구가 이 지역에서 수행된 것으로 판단된다. 그러나 환경변화에 따른 구상나무의 생태적 변화가 국내 전 지역에 걸쳐 나타나고 있어 구상나무의 효과적인 관리･보전을 위해서는 한라산과 지리산 외에도 덕유산과 가야산, 백운산 등의 자생지와 구상나무의 자생지로 새롭게 밝혀진 금원산, 속리산, 영축산에서 다양한 생태연구가 수행되어야 할 것이다.
- 이로 인해 구상나무 개체군동태의 지역별 차이에 대한 이해가 부족하며 궁극적으로 국내 구상나무 개체군 전체에 대한 동태 파악 및 미래 전망은 매우 어려운 상황이다. 그러므로 기후변화 등 환경변화에 따른 지역 및 전국 규모에서 구상나무림의 지속성을 평가･예측하기 위하여, 국내 모든 구상나무 서식지에 대하여 개체군생태연구를 수행하고 이를 바탕으로 각 개체군의 동태와 국내 구상나무 매타개체군동태(Meta population dynamics)를 분석하여야 할 것이다.
- 이에 더불어, 기후변화 등 특정 환경인자에 반응하여 발현되는 유전정보의 확보 등을 통해 구상나무림의 환경변화에 대한 적응 메커니즘을 밝히고 이에 따라 적응 대책을 제시하는 연구들이 진행되어야 할 것이다. 또한, 구상나무의 환경변화에 대한 적응 메커니즘을 이해하기 위해서는 분비나무와 같은 연관종과의 유연관계와 기후변화 등의 환경변화에 따른 종분화 과정을 이해하는 것이 필요할 것이다. 구상나무의 경우 빙하기에 한반도로 남하한 분비나무 집단이 빙하기 이후 후퇴하면서 한반도의 고산과 아고산에 지리적으로 격리된 후 종분화가 발생하여 형성된 집단으로 추정하고 있다(Hong et al.
- 영실 지역은 한라산 내 구상나무림의 쇠퇴가 가장 극명하고 구체적으로 나타나고 있는 지역으로, 구상나무 쇠퇴 원인을 규명하고 보전대책을 수립하기 위하여 이 지역에 대한 장기모니터링, 개체군동태 분석, 개체군동태와 생물･비생물 환경인자와의 상관관계 분석이 지속해서 이루어져야 할 것이다. 또한, 현재 생육상태가 상대적으로 양호한 개체군도 유전적으로 격리된 아집단의 경우 미래 기후변화 등에 의한 쇠퇴가 진행될 수 있으므로, 개체군 단위의 동태와 이 동태의 환경인자와의 상관관계를 규명하고 이에 따라 기후변화 등 환경변화에 따른 개체군동태의 변화를 파악하여야 할 것이다. 그러나 최근까지 진행된 구상나무 개체군생태 연구는 생태모형 등을 활용한 개체군동태 분석 및 동태와 환경인자와의 상관관계 분석 등이 이루어지지 않고 있어 장기적으로 구상나무 개체군 변화를 이해하는데 매우 제한적인 정보만을 제공한다.
- 2016). 영실 지역은 한라산 내 구상나무림의 쇠퇴가 가장 극명하고 구체적으로 나타나고 있는 지역으로, 구상나무 쇠퇴 원인을 규명하고 보전대책을 수립하기 위하여 이 지역에 대한 장기모니터링, 개체군동태 분석, 개체군동태와 생물･비생물 환경인자와의 상관관계 분석이 지속해서 이루어져야 할 것이다. 또한, 현재 생육상태가 상대적으로 양호한 개체군도 유전적으로 격리된 아집단의 경우 미래 기후변화 등에 의한 쇠퇴가 진행될 수 있으므로, 개체군 단위의 동태와 이 동태의 환경인자와의 상관관계를 규명하고 이에 따라 기후변화 등 환경변화에 따른 개체군동태의 변화를 파악하여야 할 것이다.
- 구상나무 생육쇠퇴와 고사의 원인을 규명하고, 이에 관한 미래 예측을 위해서는 과거로부터 현재까지의 생물･비생물 환경변화 자료 및 미래 예측 자료와 그에 따른 구상나무의 생리･생육 자료를 종합적으로 고려해야 한다. 이를 위하여, 다양한 실내외 실험이 진행되어야 하며 각 실험 결과들을 종합할 수 있는 생태모형기법의 개발 및 적용이 필요하다. 예를 들어, 현재와 미래의 변화한 환경을 조성하여 두 시점의 환경 아래서 수집된 구상나무 반응(이차대사물질 생산, 생육쇠퇴, 고사율 증가 등)으로부터 구상나무 생태계의 방향성을 예측하고 이를 기반으로 미래 구상나무 생육쇠퇴와 고사 등을 예측해야 할 것이다.
- 2019). 이에 더불어, 기후변화 등 특정 환경인자에 반응하여 발현되는 유전정보의 확보 등을 통해 구상나무림의 환경변화에 대한 적응 메커니즘을 밝히고 이에 따라 적응 대책을 제시하는 연구들이 진행되어야 할 것이다. 또한, 구상나무의 환경변화에 대한 적응 메커니즘을 이해하기 위해서는 분비나무와 같은 연관종과의 유연관계와 기후변화 등의 환경변화에 따른 종분화 과정을 이해하는 것이 필요할 것이다.
- 그러므로 구상나무 쇠퇴 원인을 규명하기 위해서는 각 연구 분야의 심화･발전된 지속적인 연구 수행과 각 분야의 연구를 통합하여 종합적으로 분석하는 연구 수행이 필요하다. 종합적인 연구를 위해서는 진화생태, 생리생태, 개체군생태, 경관생태연구들을 통합할 수 있는 분야인 생태계생태연구(Ecosystem Ecology)와 시스템생태연구(Systems Ecology) 등으로 연구 분야의 확장이 필요하다. 특히 시스템생태연구는 전체론적 관점에서 모든 생태계 인자들의 복잡한 직･간접적 상호작용을 통합하여 하나의 현상을 설명하기 때문에 다양한 연구결과들을 통합하여 종합적으로 분석하는 것에 유용하다(Jorgensen and Fath, 2011; Woo et al.
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