발육영점온도에서 파밤나방 5령 유충의 유전자 발현 저하 Suppression of Gene Expression in the Fifth Instar Larvae of Spodoptera exigua at Low Developmental Threshold Temperature원문보기
파밤나방(Spodoptera exigua)의 발육을 일으키는 최저온도를 결정하고, 이 상태의 생리적 특성을 서로 다른 기능군(대사, 신경, 면역 및 스트레스) 유전자의 발현 양상을 이해하기 위해 본 연구를 수행하였다. 알부터 번데기까지 파밤나방의 발육영점온도는 $5.5{\sim}11.6^{\circ}C$로 다양하였다. 유충은 알과 번데기에 비해 비교적 낮은 온도에서 발육이 가능하였다. 5령충의 경우 생리적 발육영점온도가 추정치($10.3^{\circ}C$)와 다르게 이보다 높은 $15^{\circ}C$에서 관찰되었다. 정량적 RT-PCR로 분석된 유전자의 발현양상은 유충 영기가 진행됨에 따라 모든 기능군의 대부분 유전자의 발현량이 증가하였고, 또한 5령 시기에서도 처리온도가 증가함에 따라 이들 유전자의 발현량도 증가하였다. 비록 동일한 갓 탈피한 5령이라 하더라도 이전에 노출된 외부 온도에 따라 발현량이 상이하였다. 5령충의 생리적 발육영점온도인 $15^{\circ}C$에서 대부분의 유전자 발현량은 저하되었다. 그러나 높은 온도에서와 마찬가지로 발육기간이 증가함에 따라 이들 유전자의 발현량이 증가하였다. 이상의 결과는 발육영점온도에서 파밤나방의 발육 관련 유전자의 발현이 전체적으로 수준은 낮지만 지속적으로 진행되고 있다는 것을 의미한다.
파밤나방(Spodoptera exigua)의 발육을 일으키는 최저온도를 결정하고, 이 상태의 생리적 특성을 서로 다른 기능군(대사, 신경, 면역 및 스트레스) 유전자의 발현 양상을 이해하기 위해 본 연구를 수행하였다. 알부터 번데기까지 파밤나방의 발육영점온도는 $5.5{\sim}11.6^{\circ}C$로 다양하였다. 유충은 알과 번데기에 비해 비교적 낮은 온도에서 발육이 가능하였다. 5령충의 경우 생리적 발육영점온도가 추정치($10.3^{\circ}C$)와 다르게 이보다 높은 $15^{\circ}C$에서 관찰되었다. 정량적 RT-PCR로 분석된 유전자의 발현양상은 유충 영기가 진행됨에 따라 모든 기능군의 대부분 유전자의 발현량이 증가하였고, 또한 5령 시기에서도 처리온도가 증가함에 따라 이들 유전자의 발현량도 증가하였다. 비록 동일한 갓 탈피한 5령이라 하더라도 이전에 노출된 외부 온도에 따라 발현량이 상이하였다. 5령충의 생리적 발육영점온도인 $15^{\circ}C$에서 대부분의 유전자 발현량은 저하되었다. 그러나 높은 온도에서와 마찬가지로 발육기간이 증가함에 따라 이들 유전자의 발현량이 증가하였다. 이상의 결과는 발육영점온도에서 파밤나방의 발육 관련 유전자의 발현이 전체적으로 수준은 낮지만 지속적으로 진행되고 있다는 것을 의미한다.
This study aimed to understand the physiological status of the beet armyworm, Spodoptera exigua at low developmental threshold temperature (LTT) through analysis of gene-expression patterns associated with different functions (metabolism, nervous system, immune, and stress). The estimated LTTs for e...
This study aimed to understand the physiological status of the beet armyworm, Spodoptera exigua at low developmental threshold temperature (LTT) through analysis of gene-expression patterns associated with different functions (metabolism, nervous system, immune, and stress). The estimated LTTs for egg, larval, and pupal developments varied with $5.5{\sim}11.6^{\circ}C$. Larvae were able to develop at the lower temperatures than eggs and pupae. However, the physiological LTT ($15^{\circ}C$) in the fifth instar was much higher than the estimated LTT ($10.3^{\circ}C$). Gene expression patterns estimated by a quantitative RT-PCR (qRT-PCR) indicate that most genes in different functional groups increased their expressions with increase of larval instars. In the same fifth instar, as the treatment temperatures increased, the gene expression levels increased. Moreover, the newly molted fifth instar larvae were different in their gene expression rates according to their previous culturing temperatures. Most gene expressions were suppressed in the fifth instar larvae at the physiological LTT ($15^{\circ}C$). However, the larvae at $15^{\circ}C$ gradually exhibited significant increase in the gene expression rates with rearing time just like those at the higher temperature. These results suggest that S. exigua at LTT exhibits a typical gene expression pattern with maintaining significantly suppressed levels.
This study aimed to understand the physiological status of the beet armyworm, Spodoptera exigua at low developmental threshold temperature (LTT) through analysis of gene-expression patterns associated with different functions (metabolism, nervous system, immune, and stress). The estimated LTTs for egg, larval, and pupal developments varied with $5.5{\sim}11.6^{\circ}C$. Larvae were able to develop at the lower temperatures than eggs and pupae. However, the physiological LTT ($15^{\circ}C$) in the fifth instar was much higher than the estimated LTT ($10.3^{\circ}C$). Gene expression patterns estimated by a quantitative RT-PCR (qRT-PCR) indicate that most genes in different functional groups increased their expressions with increase of larval instars. In the same fifth instar, as the treatment temperatures increased, the gene expression levels increased. Moreover, the newly molted fifth instar larvae were different in their gene expression rates according to their previous culturing temperatures. Most gene expressions were suppressed in the fifth instar larvae at the physiological LTT ($15^{\circ}C$). However, the larvae at $15^{\circ}C$ gradually exhibited significant increase in the gene expression rates with rearing time just like those at the higher temperature. These results suggest that S. exigua at LTT exhibits a typical gene expression pattern with maintaining significantly suppressed levels.
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문제 정의
발육영점온도에서 파밤나방 5령의 유전자 발현량은 발육이 허용되는 온도의 개체들에 비해 현저히 낮았다. 그러나 이 상태에서 이들 유전자의 발현이 정지되지 않고 지속적으로 발현량을 증가시키는 것이 본 연구에서 밝혀졌다. 발육이 일어나지 않는 온도에서 이러한 지속적 유전자 발현은 우선 두 가지로 해석된다.
발육영점온도의 생리적 현상을 규명하려는 본 연구는 파밤 나방 5령충의 생리적 발육영점온도에서 유전자 발현율이 낮아 지지만, 지속적으로 발현을 유지하는 생명현상을 보여 주었다. 그러나 본 연구에서 분석된 10개의 유전자로 전체 현상을 규정하기는 곤란하므로 추후 전체 발현 유전체를 중심으로 발육영점온도에서의 포괄적 검토가 요구된다
본 연구는 파밤나방에 대한 발육영점온도에 대한 생리적 현상을 추적하기 위해 미성숙 시기의 파밤나방에 대한 발육단계 별 발육영점온도를 결정하였다. 특별히 이 곤충의 종령에 해당하는 5령충에 대해서 실제 다음 단계로 발육이 진행되지 않는 생리적 발육영점온도를 결정하였다.
따라서 실험적으로 이러한 발육영점온도를 결정 할 필요가 있다. 본 연구에서는 파밤나방 5령충이 15℃에서 용으로 발육이 진전되지 않는 것을 관찰하였다. 즉, 파밤나방의 발육영점온도 이하에서 발육이 정지되는 것은 온도에 비례하여 자연적으로 생체 생화학 반응율이 낮아지는 데에서 기인될 수 있다.
제안 방법
25℃ 조건에서 사육된 파밤나방 5령 유충을 15℃의 생리적 발육영점온도에 노출하였을 때 일어나는 유전자 발현 양상을 분석하였다(Fig. 5A). 총9일간 2일 간격으로 유전자 발현 양상 을 분석한 결과 나이가 진행함에 따라 CS를 제외하고 발현량이 정의상관으로 증가하는 것으로 나타났다.
25℃에서 증식된 파밤나방 5령 유충을 15, 20, 및 25℃의 온도에 처리하고, 이후 15℃의 경우1, 3, 5, 7 및 9일 간격으로, 20℃의 경우1, 3, 5 및 7일 간격으로, 25℃에서는 1, 3일에 각각 5마리씩 수거하여 3반복으로 RNA를 추출하여 유전자 발현 분석에 사용하였다.
Transcript quantity was estimated by relative amounts after normalization with the amount of a constitutively expressed gene, β-actin. The quantitative analyses were performed at two exposure periods at (A) 1 day after treatment (1 DAT) and (B) 3 days after treatment (3 DAT). Each treatment was replicated three times.
Quantitative Thermal Block(바이오니어, 대전)을 이용하여 SYBR 그린 형광물질과 형광분석방법을 가미한 real time quantitative PCR(qRT-PCR) 기술로 측 정하였다. qRT-PCR 반응은 Accupower GreenstarTM PCR premix(바이오니어, 대전)로 진행하였다. 이 반응물(20 ㎕)은 1x GreenstarTM master mix, 10 mM MgCl2, 0.
각기 다른 발육 시기의 개체를 30마리씩 3반복으로 4개 온도 (15, 20, 25 및 30℃) 조건에 처리하였고, 16:8(L:D) h 광조건을 유지하였다. 유충은 각각 플라스틱 사육용기(직경 8.
각기 다른 온도 조건에서 증식되어 동일한 조건의 발육시기인 5령에서 유전자 발현 양상 차이를 분석하였다(Fig. 4). 분석 된 10개 유전자 모두에서 비록 발육시기는 동일하지만, 이전에 노출된 처리 온도에 따라 유전자의 발현량이 동일하지 않았다.
나비목 유충의 보존적 β-actin 유전자 부위를 결정하여 이를 바탕으로 프라이머를 제작하였고(Table 1), 이 유전자 증폭물을 각 유전자 반응의 정량적 표준화 대조구로 이용하였다.
다시 각 유전자의 CT는 β-actin 유전자 CT에 대한 차이(ΔCT)로 산출한 후, 이를 상대적 수치(2-ΔΔCT)로 환산하여 비교하였다(Livak and Schmittgen, 2001)
동일한 발육태인 5령 유충에서 상이한 발육 온도 조건에서 발육이 진행함에 따라 10개 유전자의 발현량을 분석하였다 (Fig. 3).
5 μM의 각 프라이머, 250 ng의 cDNA가 포함되어 있다. 반응조건은 Hotstart Taq DNA polymerase를 활성시키기 위해 95℃에서 15분간 가열하였으며, 이후 94℃에서 30초, 55℃에서 30초, 72℃에서 1분의 반응 순으로 40회 PCR 산물을 증폭시켰고, 증폭된 산물의 형광 반응이 실시간으로 측정되었다. 각 처리는 3반복으로 각 반복은 독립된 반응을 의미한다.
발육이 일어나는 최저 온도를 규명하기 위해 파밤나방 각 발육태별 발육영점온도를 결정하였다(Table 2). 전체적으로 각 발육태에 따라 발육영점온도는 5.
그러나 개별 연구들 사이에 발육영점 온도의 추정치는 차이를 나타냈다. 본 연구에서는 파밤나방의 발육태별로 발육영점온도를 측정하여 용시기와 더불어 전체적으로 5.5~11.6℃의 발육영점온도를 결정하였다. 이상의 모든 연구에서 공통적으로 유충에 비해 용의 발육은 높은 발육영점 온도를 나타냈다.
5 cm × 높이 3 cm)에서 인공사료를 먹이로 개체 사육되었다. 알기간은 산란에서 부화까지의 일수, 유충 각 영기간과 용기간은 허물벗기를 기준하여 일수로 계산하였다. 발육속도는 발육기간의 역수로 산출하고, 이 발육속도와 발육온도간에 SAS의 PROC REG(SAS Institute, 1989)을 이용하여 회귀분석을 통해 발육 영점온도를 결정하였다.
나비목 유충의 보존적 β-actin 유전자 부위를 결정하여 이를 바탕으로 프라이머를 제작하였고(Table 1), 이 유전자 증폭물을 각 유전자 반응의 정량적 표준화 대조구로 이용하였다. 얻어진 PCR 증폭물의 형광량을 ExicyclerTM 프로그램 에 의해 실시간으로 도식화하였고, 정량적 임계 반응횟수(critical threshold, CT)를산출하였다. 다시 각 유전자의 CT는 β-actin 유전자 CT에 대한 차이(ΔCT)로 산출한 후, 이를 상대적 수치(2-ΔΔCT)로 환산하여 비교하였다(Livak and Schmittgen, 2001)
온도별 또는 발육시기별로 처리된 유충을 대상으로 Trizol 용액(MRC, OH, USA)을 이용하여 전체 RNA를 추출하였고, 이 전체 RNA(1 ㎍)를 주형으로 oligo-dT(5'-CCA GTG AGC AGA GTG ACG AGG ACT CGA GCT CAA GCT TTT TTT TTT TTT TTT-3') 프라이머로 RT-premix(바이오니어, 대전)를 이용하여 역전사하였다.
위에서 기술 방법대로 25℃에서 인공사료로 증식시킨 파밤 나방 3, 4, 및 5령충 각 30, 10 및 5마리를 임의로 선택하여 전체 RNA를 추출하였다. qRT-PCR은 10개 유전자를 대상으로 3반복 실시하였다.
일반 사육 조건에서 증식된 4령 유충을 서로 다른 네 가지 온도(15, 20, 25 및 30℃)에 처리하였고, 이후 각 온도에서 갓 탈피한 5령 유충 5마리를 수거하여 RNA를 추출하였다. 유전자 발현 시험은 각 온도에서 3반복 실시하였다.
유전자 발현량 분석은 각 유전자의 특이적 프라이머(Table 1)를 바탕으로 ExicyclerTM Quantitative Thermal Block(바이오니어, 대전)을 이용하여 SYBR 그린 형광물질과 형광분석방법을 가미한 real time quantitative PCR(qRT-PCR) 기술로 측 정하였다. qRT-PCR 반응은 Accupower GreenstarTM PCR premix(바이오니어, 대전)로 진행하였다.
특별히 이 곤충의 종령에 해당하는 5령충에 대해서 실제 다음 단계로 발육이 진행되지 않는 생리적 발육영점온도를 결정하였다. 이를 기반으로 발육영점 온도 조건에서 체내에서 일어나는 생리적 상태를 이해하기 위해 대사, 변태, 스트레스 및 면역생리에 관여하는 10개의 유전자의 발현량을 분석하였다.
일반 사육 조건에서 증식된 4령 유충을 서로 다른 네 가지 온도(15, 20, 25 및 30℃)에 처리하였고, 이후 각 온도에서 갓 탈피한 5령 유충 5마리를 수거하여 RNA를 추출하였다. 유전자 발현 시험은 각 온도에서 3반복 실시하였다.
백분율 자료 결과는 arcsine 변환 후 SAS의 PROC GLM(SAS Institute, 1989)을 이용하여 ANOVA 분석하였다. 자료의 도형화는 Sigma Plot 8.0(Systat Software, Inc., Point Richmond, CA, USA)을 이용하여 도식화하였다.
본 연구는 파밤나방에 대한 발육영점온도에 대한 생리적 현상을 추적하기 위해 미성숙 시기의 파밤나방에 대한 발육단계 별 발육영점온도를 결정하였다. 특별히 이 곤충의 종령에 해당하는 5령충에 대해서 실제 다음 단계로 발육이 진행되지 않는 생리적 발육영점온도를 결정하였다. 이를 기반으로 발육영점 온도 조건에서 체내에서 일어나는 생리적 상태를 이해하기 위해 대사, 변태, 스트레스 및 면역생리에 관여하는 10개의 유전자의 발현량을 분석하였다.
파밤나방 유충의 발육시기에 따른 총10개 유전자의 발현량 을 측정하였다(Fig. 2). 이들 유전자는 파밤나방 유충 영기가 진 행함에 따라 발현량이 증가하는 유전자와 뚜렷한 차이를 보이 지 않는 유전자로 나뉘어졌다.
대상 데이터
시험 곤충은 경북 안동시 송천동 파밭에서 채집하여 실내에서 인공사료(Goh et al., 1990)로 유충을 사육하였다. 성충에게 먹이로 10% 설탕물을 제공하였다.
데이터처리
알기간은 산란에서 부화까지의 일수, 유충 각 영기간과 용기간은 허물벗기를 기준하여 일수로 계산하였다. 발육속도는 발육기간의 역수로 산출하고, 이 발육속도와 발육온도간에 SAS의 PROC REG(SAS Institute, 1989)을 이용하여 회귀분석을 통해 발육 영점온도를 결정하였다.
백분율 자료 결과는 arcsine 변환 후 SAS의 PROC GLM(SAS Institute, 1989)을 이용하여 ANOVA 분석하였다. 자료의 도형화는 Sigma Plot 8.
성능/효과
3). Chitin synthase(CS)를 제외하고 대부분의 유전자는 처리 온도가 증가함에 따라 발현량이 증가하였고, 온도 처리 일수가 1일(Fig. 3A)에 비해 3일(Fig. 3B)째 더욱 뚜렷한 경향이었다. CS를 제외한 모든 유전자 발현이 15℃에서 가장 낮은 발현량을 보였다.
특히 5령의 생리적 발육영점온도인 15℃에서 증식된 갓탈피한 5령이 가장 낮은 유전자 발현 양상을 보였다. 그러나, 이 이상의 온도에서는 온도증가에 따라 발현량 증가를 보인 유전자는 Cec, PGRP 및 CO-I이고, 나머지 7개 유전자는 높은 온도(30℃) 보다는 20℃ 또는 25℃에서 최대 발현량을 보였다.
, 2011). 따라서 본 연구 결과에서처럼 5령충을 포함한 파밤나방의 유충은 15℃ 이상의 온도 조건을 선호하고, 이 온도 이상에서는 다양한 발육 유전자을 발현시키는 것으로 해석된다.
발육영점온도에서 파밤나방 5령의 유전자 발현량은 발육이 허용되는 온도의 개체들에 비해 현저히 낮았다. 그러나 이 상태에서 이들 유전자의 발현이 정지되지 않고 지속적으로 발현량을 증가시키는 것이 본 연구에서 밝혀졌다.
파밤나방의 발육이 진전됨에 따라 다양한 유전자 활성이 필요할 것으로 사료된다. 본 연구는 파밤나방 유충 영기가 진행됨에 따라 또 같은 5령이라 하더라도 온도가 증가함에 따라 모든 기능군의 유전자 발현이 증가하였다. 대사 관련 유전자와 신경계 유전자는 발육이 진전됨에 따라 이들의 기능적 요소가 높아지는 것으로 발현량의 증가를 설명할 수 있다.
, 2012). 본 연구에서 도 처리온도가 증가함에 따라 Hsp70의 발현량이 증가하였다. 즉, 열충격에 따른 정상 단백질의 변이 형태는 면역 관련 유전자의 발현을 유발하는 Toll 또는 Imd 신호전달체계(Lemaitre and Hoffmann, 2007)에 영향을 주었다는 것으로 판단되나 이에 대해서 추후 더 많은 연구가 필요할 것으로 생각된다.
4). 분석 된 10개 유전자 모두에서 비록 발육시기는 동일하지만, 이전에 노출된 처리 온도에 따라 유전자의 발현량이 동일하지 않았다. 특히 5령의 생리적 발육영점온도인 15℃에서 증식된 갓탈피한 5령이 가장 낮은 유전자 발현 양상을 보였다.
6℃의 발육영점온도를 결정하였다. 이상의 모든 연구에서 공통적으로 유충에 비해 용의 발육은 높은 발육영점 온도를 나타냈다. 이러한 이유는 첫째로 상이한 파밤나방 집단에 따른 유전적 변이에 기인되었을 수 있다.
발육이 일어나는 최저 온도를 규명하기 위해 파밤나방 각 발육태별 발육영점온도를 결정하였다(Table 2). 전체적으로 각 발육태에 따라 발육영점온도는 5.5~11.6℃로 나타났으며, 발육태에 따라 상이하였다. 유충은 알과 번데기에 비해 낮은 온도에서도 발육하는 것으로 나타났다.
5A). 총9일간 2일 간격으로 유전자 발현 양상 을 분석한 결과 나이가 진행함에 따라 CS를 제외하고 발현량이 정의상관으로 증가하는 것으로 나타났다. 이러한 증가는 마치 발육이 허용되는 온도 조건인 20℃(Fig.
후속연구
발육영점온도의 생리적 현상을 규명하려는 본 연구는 파밤 나방 5령충의 생리적 발육영점온도에서 유전자 발현율이 낮아 지지만, 지속적으로 발현을 유지하는 생명현상을 보여 주었다. 그러나 본 연구에서 분석된 10개의 유전자로 전체 현상을 규정하기는 곤란하므로 추후 전체 발현 유전체를 중심으로 발육영점온도에서의 포괄적 검토가 요구된다
본 연구에서 도 처리온도가 증가함에 따라 Hsp70의 발현량이 증가하였다. 즉, 열충격에 따른 정상 단백질의 변이 형태는 면역 관련 유전자의 발현을 유발하는 Toll 또는 Imd 신호전달체계(Lemaitre and Hoffmann, 2007)에 영향을 주었다는 것으로 판단되나 이에 대해서 추후 더 많은 연구가 필요할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
파밤나방은 어떤 것을 바탕으로 아열대지역에서 온대지역으로 서식지를 넓히는가?
파밤나방(Spodoptera exigua)은 성충의 높은 이동성을 바탕으로 아열대지역에서 온대지역으로 서식지를 넓히는 있는 곤충이다(Mikkola, 1970; Fey and Carranza, 1973; Feng et al., 2003).
CLIMEX는 무엇인가?
, 2003). 최근 기후 조건 관련 곤충 분포예측 모델링 프로그램인 CLIMEX를 이용하여 파밤나방의 월동이 가능한 중국 내륙 북방한계지역을 보고하였다(Zheng et al., 2012).
파밤나방은 몇 도에서 발육이 정지되는가?
, 2011). 저온 기간 중에는 발육이 억제되어 약 13℃ 이하에서는 발육이 정지되는 것으로 보고하였다(Kim et al., 2000).
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