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문제 정의
- 따라서 본 연구의 주요 목적은 처음으로 개나리족과 향선나무족 분류군을 비롯하여, Bass et al. (1988)이 Myxopyr-um속만이 영춘화아과 분류군들과 원시형질(plesiomorphy)을 공유한다고 밝힌바, Myxopyreae족 내 대표 속으로 선정한 Myxopyrum속을 포함하여, 잎 표피를 기공와 모용을 중심으로 자세히 관찰하고 기재함으로써, 전자현미경적 미세구조 형질의 기초자료를 확보하고, 분류학적 유용성을 파악하기 위해 시도되었다.
제안 방법
- 성숙한 잎을 선별하기 위해 해부현미경(Stereoscopic Microscope; Carl Zeiss, Stereo Discovery V8, Germany)을 사용하였고, 주사전자현미경(SEM)을 이용하여 잎 표피 미세형질들을 관찰하였다. 야외나 수목원으로부터 직접 채집된 생체표본은 FAA (formaldehyde - acetic acid - ethanol)에 고정 후 장기 보관하여 사용하였으며, 이미 건조된 표본이나, 대출표본으로부터의 재료는 약 90℃에서 3분간 끓이거나 연화제(water: agepon solution = 20:1)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 다시 FAA에 고정하였다.
- 그리고 일반적으로 아세톤시리즈(acetone series: 50%, 70%, 90%, 100%에서 각각 약 40분-1시간 정도 보관)을 거쳐 탈수 후, 이산화탄소(CO2 gas)를 이용한 임계점 건조 처리(Critical Point Drying; JEOL, SPI-13200J-AB, Japan)를 하여 완전 건조시켰다. 건조된 시료는 알루미늄 스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Ion-Sputter; JEOL, JFC-1100, Japan)를 이용하여 백금(Pt)으로 3분간 이온증착(Ion-coating)하고, 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope; JEOL, JSM-5200, Japan)으로 가속전력 15kv에서 관찰하고 사진 촬영하였다. 특히 기공복합체의 크기 및 형태는 20개를 최소단위로 측정하였다.
- 개나리족(Forsythieae), 향선나무족(Fontanesieae)과 Myxopyrum속에 해당되는 20분류군에 대하여 잎 표피 미세구조학적 형질을 관찰하고 기재 하였으며, 그 결과를 Table 1, Figs. 1-3에 제시하였다.
- 개나리속(Forsythia)과 미선나무속(Abeliophyllum)이 포함되는 개나리족(Forsythieae)과 향선나무속(Fontanesia) 한 속을 포함하는 향선나무족(Fontanesieae) 및 Myxopyrum속에 해당되는 20분류군에 대하여 잎 표피의 여러 미세구조학적 형질(기공의 유형, 기공의 크기, 표피세포 유형, 수층벽의 형태, 모용의 유무 및 유형)들을 기준으로 자세히 관찰하고 기재하였다.
- 성숙한 잎을 선별하기 위해 해부현미경(Stereoscopic Microscope; Carl Zeiss, Stereo Discovery V8, Germany)을 사용하였고, 주사전자현미경(SEM)을 이용하여 잎 표피 미세형질들을 관찰하였다. 야외나 수목원으로부터 직접 채집된 생체표본은 FAA (formaldehyde - acetic acid - ethanol)에 고정 후 장기 보관하여 사용하였으며, 이미 건조된 표본이나, 대출표본으로부터의 재료는 약 90℃에서 3분간 끓이거나 연화제(water: agepon solution = 20:1)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 다시 FAA에 고정하였다. 그리고 일반적으로 아세톤시리즈(acetone series: 50%, 70%, 90%, 100%에서 각각 약 40분-1시간 정도 보관)을 거쳐 탈수 후, 이산화탄소(CO2 gas)를 이용한 임계점 건조 처리(Critical Point Drying; JEOL, SPI-13200J-AB, Japan)를 하여 완전 건조시켰다.
대상 데이터
- 본 연구에 사용된 Abeliophyllum속 1종, Fontanesia속 2종, Forsythia속 12종, Myxopyrum속 5종의 잎 재료를 직접 야외 채집하여 관찰하였고, 일부 분류군들은 표본관(GH, KHUS, S, SKK, SNUA, Holmgren et al., 1998)으로부터 대여한 석엽표본에서 확보하였다. 사용된 재료는 Appendix에 제시하였다.
성능/효과
- 공변세포의 크기는 17.14−47.58 × 11.59−44.25 µm으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, 가장 작은 공변세포는 F. giraldiana에서 17.48−22.96 × 11.64−12.88 µm로 나타났고, 반면 가장 큰 공변세포는 Myxopyrum pierrei로 크기가 31.50−41.75 × 32.53−44.25 µm로 나타났다.
- 개나리속(Forsythia) 대부분의 분류군, 미선나무속(Abeliophyllum), 향선나무속(Fontanesia), Myxopyrum속에서 기공복합체(stomatal complex)는 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었고, 개나리속 일부 분류군(F. europaea, F. koreana)에서는 향축면(adaxial side)과 배축면 모두에 기공이 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)으로 나타났다(Fig. 1, Table 1). 공변세포의 크기는 17.
- 1, 2, Table 1). 표피세포의 형태는 향축면과 배축면에서 유사하였으나, 향축면에서는 주로 등방형(isometric)이나 선형화된 등방형(striated isometric)를 나타내었고, 배축면에서는 대부분 불규칙한 형태(partially striated irregular)를 관찰하였다(Table 1).
- M. ovatum을 제외한 연구된 모든 분류군의 표피에는 향축면과 배축면에 여러 종류의 모용(trichome)이 분포하는 것으로 나타났다(Table 1). 모두 3종류의 모용이 나타나는데, 비선모 모용은 단세포 단모(simple unicellular non-glandular trichome)와다세포단모(simple multicellular non-glandular trichome)가 나타났고, 선모는 방패형 선모(subsessile/peltate glandular trichome)가 밝혀졌다(Fig.
- ovatum을 제외한 연구된 모든 분류군의 표피에는 향축면과 배축면에 여러 종류의 모용(trichome)이 분포하는 것으로 나타났다(Table 1). 모두 3종류의 모용이 나타나는데, 비선모 모용은 단세포 단모(simple unicellular non-glandular trichome)와다세포단모(simple multicellular non-glandular trichome)가 나타났고, 선모는 방패형 선모(subsessile/peltate glandular trichome)가 밝혀졌다(Fig. 3). 분류군마다 다른 종류의 비선모 모용이 분포하거나 혹은 분포하지 않는데 반해, 방패형 선모의 경우 M.
- 22 µm이다. 기공복합체의 형태는 향축면과 배축면 모두 불규칙형이 관찰되었으며, 표피세포는 등방형, 불규칙형이 나타나며, 수층벽은 굴곡형과 파상형이 관찰되었다. 모용은 향축면에 비선모성 단세포 비선모, 배축면과 향축면 모두에 다세포 비선모, 방패형 선모가 나타났다.
- 기공복합체의 형태는 향축면과 배축면 모두 불규칙형이 관찰되었으며, 표피세포는 등방형, 불규칙형이 나타나며, 수층벽은 굴곡형과 파상형이 관찰되었다. 모용은 향축면에 비선모성 단세포 비선모, 배축면과 향축면 모두에 다세포 비선모, 방패형 선모가 나타났다.
- 54 µm이다. 기공복합체의 형태는 향축면과 배축면 모두 불규칙형이 관찰되었으며, 표피세포는 등방형, 불규칙형이 나타나며, 수층벽은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰되거나 파상형이 관찰되었다. 모용은 다세포 비선모, 방패형 선모가 나타났다.
- 07 µm이다. 기공복합체의 형태는 불규칙형과 불균등형이 관찰되었으며, 표피세포는 등방형, 선형화 된 등방형, 일부 선형화 된 불규칙형, 불규칙형이 나타나며, 수층벽은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰되거나 파상형, 굴곡형이 관찰되었다. 모용은 F.
- saxatilis var. pilosa, F. velutina에서 다세포성 비선모가 나타났으며, 방패형 선모는 모든 분류군의 배축면, 향축면에서 관찰되었다.
- 25 µm이다. 기공복합체의 형태는 불규칙형, 평행형이 관찰되었으며, 표피세포는 선형화 된 등방형, 불규칙형이 나타나며, 수층벽은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰되거나 파상형이 관찰되었다. 모용은 방패형 선모만이 나타났으며, M.
- 기공복합체의 형태는 불규칙형, 평행형이 관찰되었으며, 표피세포는 선형화 된 등방형, 불규칙형이 나타나며, 수층벽은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰되거나 파상형이 관찰되었다. 모용은 방패형 선모만이 나타났으며, M. ovatum에서는 모용이 관찰되지 않았다.
- 연구된 분류군의 대부분에서 이면기공엽이 나타났으며, Forsyhia europaea, F. koreana에서만 양면기공엽이 관찰되었다. 일반적으로 기공은 잎의 배축면에만 나타나는 이면기공엽의 형태를 보여주고 있으며, 양면기공엽을 갖는 경우에도 배축면의 기공밀도가 향축면보다 높게 나타나는 것으로 알려져 있다(Esau, 1977).
- 기공복합체의 형태는 대부분의 분류군에서 일반적으로 불규칙형과 불균등형이 나타났고, Myxopyrum ovatum에서만 평행형으로 구별되어, 종 수준에서 분류군을 식별할 수 있는 형질로써 사용될 수 있음을 밝혔다. 특히, Baranova (1972)는 기공복합체의 진화방향에 대한 연구에서 피자식물군 내 가장 원시적이라 생각되는 그룹인 목련목(Magnoliales)에서 주로 나타나는 평행형을 근거로 피자식물군에서 평행형이 가장 원시적인 유형이라고 제안하였다.
- 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 모두 3종류로, 그 중 방패형 선모의 경우 두상의 구성세포가 4개에서 12개로 다양하게 나타나며, 구성세포의 모양이 균등한 것과 불균등한 것으로도 구분할 수 있었다. Abeliophyllum distichum에서 모용의 종류가 다양하였고 밀도 역시 높은 것으로 나타나, 이는 모용의 종류와 밀도가 속간 한계를 구분질 수 있는 분류학적인 특징이 될 수 있다고 판단하였다.
- 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 모두 3종류로, 그 중 방패형 선모의 경우 두상의 구성세포가 4개에서 12개로 다양하게 나타나며, 구성세포의 모양이 균등한 것과 불균등한 것으로도 구분할 수 있었다. Abeliophyllum distichum에서 모용의 종류가 다양하였고 밀도 역시 높은 것으로 나타나, 이는 모용의 종류와 밀도가 속간 한계를 구분질 수 있는 분류학적인 특징이 될 수 있다고 판단하였다. 하지만 잎 표피 모용의 밀도는 환경적 특이성과 햇볕의 세기, 일조량 등과 같은 환경적, 생태적 요인과 관련이 깊은 것으로 보고되어 있고(Bini Maleci and Servettaz, 1991; Weryszko-Chmielewska and Chernetskyy, 2005), 동일종의 개체 내에서도 모용 밀도 차이와 다양한 형태의 모용세포의 변이가 존재할 수 있어, 더 많은 지역의 집단조사를 통한 연구가 이루어져야 할 것이다(Navarro and El Oualidi, 2000).
- 결론적으로 SEM을 이용하여 관찰한 물푸레나무과 내 개나리족(Forsythieae), 향선나무족(Fontanesieae)과 Myxopyrum 속 잎 표피 미세구조 형질은 일부 종간 구별이 가능한 식별형질로서의 가능성을 제시하였지만, 이들 분류군 사이에서 족 간 근연 관계를 규명하거나 속간 한계를 명확하게 구별하기 위한 진단형질로는 판단되지 못하였다. 따라서, 지역적 변이를 포함한 대상 분류군의 확보를 통해 잎의 외부형태학적, 해부학적 형질에 대한 종합적인 연구와 이들 세 족 간의 형질진화에 대한 연구가 추가로 수행되어야 할 것이다.
후속연구
- , 1996). 기후, 서식지 생태와 기공의 크기와의 연관성을 비롯하여, 기후 변화와 식물체 구조와의 관계 및 적용 가능성에 대한 연구가 필요하다.
- ovatum에서 나타난 평행형 형태의 본 연구 결과만으로 이들 분류군의 진화방향을 제시하기에는 한계가 있다. Myxopyreae족의 Dimetra, Myxopyrum, Nyctanthes 3속을 모두 포함한 연구를 통해 이들 세 족 간의 기공복합체 진화뿐 아니라 형질 진화에 대한 연구가 수행되어야 할 것이다.
- Abeliophyllum distichum에서 모용의 종류가 다양하였고 밀도 역시 높은 것으로 나타나, 이는 모용의 종류와 밀도가 속간 한계를 구분질 수 있는 분류학적인 특징이 될 수 있다고 판단하였다. 하지만 잎 표피 모용의 밀도는 환경적 특이성과 햇볕의 세기, 일조량 등과 같은 환경적, 생태적 요인과 관련이 깊은 것으로 보고되어 있고(Bini Maleci and Servettaz, 1991; Weryszko-Chmielewska and Chernetskyy, 2005), 동일종의 개체 내에서도 모용 밀도 차이와 다양한 형태의 모용세포의 변이가 존재할 수 있어, 더 많은 지역의 집단조사를 통한 연구가 이루어져야 할 것이다(Navarro and El Oualidi, 2000).
- ). 추후 개나리속 내 유연관계를 밝히는 정확한 계통학적 연구가 수행되어야 하며, 잎의 외부형태학적 형질과 분자계통학적 결과의 종합적 해석을 통해 형질 진화와 분류학적 유용성을 파악해야 할 것이다.
- 결론적으로 SEM을 이용하여 관찰한 물푸레나무과 내 개나리족(Forsythieae), 향선나무족(Fontanesieae)과 Myxopyrum 속 잎 표피 미세구조 형질은 일부 종간 구별이 가능한 식별형질로서의 가능성을 제시하였지만, 이들 분류군 사이에서 족 간 근연 관계를 규명하거나 속간 한계를 명확하게 구별하기 위한 진단형질로는 판단되지 못하였다. 따라서, 지역적 변이를 포함한 대상 분류군의 확보를 통해 잎의 외부형태학적, 해부학적 형질에 대한 종합적인 연구와 이들 세 족 간의 형질진화에 대한 연구가 추가로 수행되어야 할 것이다.
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