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문제 정의
- 이에, 본 연구에서는 나도국수나무족 3속 15분류군을 대상으로 주사전자현미경(scanning electron microscope, SEM)을 이용하여, 잎 표피에서 확인할 수 있는 기공, 표피세포, 표피상납질, 모용 등의 미세형태학적 형질을 살펴보고자 하였다. 따라서, 본 연구는 나도국수나무족에 포함되는 분류군의 잎 표피 미세형태를 상세히 관찰하고, 기재하며, 확인된 잎 표피 미세형태학적 형질과 최근 분자계통학적 연구와의 비교 고찰을 통해 형질의 계통학적 유용성 및 족 내 속간 진단형질로서의 가치를 파악하고자 처음으로 시도되었다. 또한, 최근 Spiraea속으로 전속된 섬국수나무와 Spiraea속 분류군 잎 표피 연구와의 비교를 통해 섬국수나무의 분류학적 위치에 대한 타당성을 확인하는 데 그 의의가 있다.
- 따라서, 본 연구는 나도국수나무족에 포함되는 분류군의 잎 표피 미세형태를 상세히 관찰하고, 기재하며, 확인된 잎 표피 미세형태학적 형질과 최근 분자계통학적 연구와의 비교 고찰을 통해 형질의 계통학적 유용성 및 족 내 속간 진단형질로서의 가치를 파악하고자 처음으로 시도되었다. 또한, 최근 Spiraea속으로 전속된 섬국수나무와 Spiraea속 분류군 잎 표피 연구와의 비교를 통해 섬국수나무의 분류학적 위치에 대한 타당성을 확인하는 데 그 의의가 있다.
- 이에, 본 연구에서는 나도국수나무족 3속 15분류군을 대상으로 주사전자현미경(scanning electron microscope, SEM)을 이용하여, 잎 표피에서 확인할 수 있는 기공, 표피세포, 표피상납질, 모용 등의 미세형태학적 형질을 살펴보고자 하였다. 따라서, 본 연구는 나도국수나무족에 포함되는 분류군의 잎 표피 미세형태를 상세히 관찰하고, 기재하며, 확인된 잎 표피 미세형태학적 형질과 최근 분자계통학적 연구와의 비교 고찰을 통해 형질의 계통학적 유용성 및 족 내 속간 진단형질로서의 가치를 파악하고자 처음으로 시도되었다.
가설 설정
- Neillia affinis. A. Abaxial surface showing undulate anticlinal walls with paracytic stomata. B.
- Adaxial surface showing straight and curved epidermal cells with striation fine relief. C. Platelets epicuticular waxes deposit at the adaxial surface. D, E.
- Each arrows indicate short trichome (SS, type 1-1), LS (type 1-2), and subsessile glandular trichome (S, type 4-2) at abaxial surface, respectively. H. Distribution of LSs (type 1-2) at adaxial surface. I.
제안 방법
- 건조된 시료는 알루미늄 스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Ion-Sputter, JFC-1100, JEOL, Tokyo, Japan)를 이용하여 백금(Pt)으로 2분간 이온증착(ion-coating)하였으며, 전계방출형 주사전자현미경(field emission scanning electron microscope; FE-SEM, S-4700, Hitachi, Tokyo, Japan)으로 WD (working distance) 10−12 mm와, 가속전력 10 kv에서 관찰하였다.
- 나도국수나무족 3속 15분류군에 대하여 잎 표피 미세형태학적 형질(기공복합체의 유형, 공변세포의 크기, 표피세포의 미세형태 및 표피상납질의 유무, 모용의 유형)을 자세히 관찰하고, 기재하였다. 연구된 분류군에서는 기공복합체의 유형, 표피세포의 미세형태, 모용의 유형에서 형질의 다양성을 확인하였으며, 분류학적 및 계통학적 유용성을 고찰하였다.
- , 2014; Song and Hong, 2016). 본 연구에서 확인된 모용은 Theobald et al. (1979)이 제시한 형태를 기반으로, 크게 4종류, subtype을 포함, 총 7종류로 구분하였다. 특히, 나도국수나무족내에서는 2−5개 가지상 모용(armed trichome)과 성상모(PS, MN)의 유무가 분류학적으로 매우 유용하였다.
- 본 연구에서는 가지의 개수와 형태에 따라 크게 2−5개 가지상 모용과 6개 이상의 가지로 구성된 별 모양(starshaped)의 성상모로 구분하였다.
- 성숙한 잎을 선별하고, 모용과 선점을 관찰하기 위해 해부현미경(streomicroscope, SteREO Discovery. V8, Carl Zeiss Microscopy GmbH, Jena, Germany)을 사용하였으며, 주사 전자현미경(SEM)을 이용하여 잎 표피 미세형질들을 관찰하였다. 야외에서 직접 채집된 생체표본은 FAA (40% formalin: 40% glacial acetic acid: 70% ethyl alcohol) mixture에 고정 후 장기 보관하여 사용하였고, 이미 건조된 표본이나, 대출표본으로부터의 재료는 약 90ºC에서 3분간 끓이거나 연화제(Agepon, Agfa Gevaert, Leverkusen, Germany; Agepon wetting agent : distilled water, 1 : 200)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다.
- 나도국수나무족 3속 15분류군에 대하여 잎 표피 미세형태학적 형질(기공복합체의 유형, 공변세포의 크기, 표피세포의 미세형태 및 표피상납질의 유무, 모용의 유형)을 자세히 관찰하고, 기재하였다. 연구된 분류군에서는 기공복합체의 유형, 표피세포의 미세형태, 모용의 유형에서 형질의 다양성을 확인하였으며, 분류학적 및 계통학적 유용성을 고찰하였다.
- 야외에서 직접 채집된 생체표본은 FAA (40% formalin: 40% glacial acetic acid: 70% ethyl alcohol) mixture에 고정 후 장기 보관하여 사용하였고, 이미 건조된 표본이나, 대출표본으로부터의 재료는 약 90ºC에서 3분간 끓이거나 연화제(Agepon, Agfa Gevaert, Leverkusen, Germany; Agepon wetting agent : distilled water, 1 : 200)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다. 잎의 미세형태학적 형질을 관찰하기 위해서 70% alcohol에 보관된 시료는 아세톤시리즈(acetone series: 50%, 70%, 90%, 100%에서 각각 약 1시간 정도 보관)를 거쳐 탈수한 후, 이산화탄소(CO2) 가스를 이용한 임계점 건조 처리(critical point drying; SPI-13200J-AB, SPI Supplies, West Chester, PA, USA)를 하여 완전 건조시켰다. 건조된 시료는 알루미늄 스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Ion-Sputter, JFC-1100, JEOL, Tokyo, Japan)를 이용하여 백금(Pt)으로 2분간 이온증착(ion-coating)하였으며, 전계방출형 주사전자현미경(field emission scanning electron microscope; FE-SEM, S-4700, Hitachi, Tokyo, Japan)으로 WD (working distance) 10−12 mm와, 가속전력 10 kv에서 관찰하였다.
대상 데이터
- sinensis var. hypomalaca의 향축면, P. malvaceus의 양면(Fig. 4F), P. opulifolius의 향축면에서 관찰되었다.
- 본 연구에서는 Neillia속(나도국수나무속) 4종 4변종, Physocarpus속(산국수나무속) 5종, Stephanandra속(국수나무속) 2종, 총 3속 15분류군의 석엽 표본 또는 생체 표본을 국내·외 표본관(KB, KHUS, WU, abbreviations according to Thiers, 2017)으로부터 대여하거나 직접 채집하여 사용하였으며, 실험에 사용된 확증표본은 Appendix 1에 제시하였다.
- 야외에서 직접 채집된 생체표본은 FAA (40% formalin: 40% glacial acetic acid: 70% ethyl alcohol) mixture에 고정 후 장기 보관하여 사용하였고, 이미 건조된 표본이나, 대출표본으로부터의 재료는 약 90ºC에서 3분간 끓이거나 연화제(Agepon, Agfa Gevaert, Leverkusen, Germany; Agepon wetting agent : distilled water, 1 : 200)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다.
데이터처리
- 기공의 크기와 모용의 길이는 Macnification program (2.0 version, Orbicule, Leuven, Belgium)으로 측정하였고, 기공의 크기는 25개를 최소단위로 측정하여, 최소−(평균)−최대값으로 나타냈으며, 기공의 밀도는 일정 면적(0.05 mm2)에 분포하는 수를 세었다.
- 05 mm2)에 분포하는 수를 세었다. 또한, 기공의 길이(L), 너비(W), 밀도(D) 간의 관계를 파악하기 위해 피어슨 상관관계(Pearson correlation)를 이용하여 분석하였다(IBM SPSS Statistics for Windows, version 19.0, Released 2010, IBM Corp., Armonk, NY, USA). 잎 표피 미세형질에 관한 용어는 Wilkinson (1979), Barthlott (1981), Stace (1984)를 주로 따랐고, 모용의 형태는 Theobald et al.
이론/모형
- , Armonk, NY, USA). 잎 표피 미세형질에 관한 용어는 Wilkinson (1979), Barthlott (1981), Stace (1984)를 주로 따랐고, 모용의 형태는 Theobald et al. (1979)을 참고하였다.
성능/효과
- 100 µm 이상의 길이를 지닌 단모로 연구된 대부분의 분류군에서 나타났고, 특히 Neillia속 대부분에서 높은 빈도로 확인되었다(Figs. 3B−J, L, 4L).
- 결론적으로, 주사전자현미경을 이용한 나도국수나무족 3속 15분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질 중, 기공복합체 유형, 표피세포 형태, 표피상납질의 유무, 모용의 형태 등의 형질이 족 내 속, 종 수준에서 식별형질로서 유용함을 밝혔다. 또한, 분자계통학적 연구 결과와의 비교 고찰을 통해 Stephanandra속의 Neillia속으로의 통합, 섬국수나무(Physocarpus insularis)의 Spiraea속으로의 전속(Spiraea insularis)에 대한 타당성을 확인함과 동시에 기공복합체의 형태, 유두상 표피세포의 유무, 성상모의 유무 형질의 계통학적 유용성을 확인하였다.
- 공변세포의 크기는 12.02−34.39 × 10.76−27.13 µm로 분류군 에 따라 다소 차이를 보이는데, N. thyrsiflora가 평균 13.98 × 12.43 (L × W) µm로 가장 작은 공변세포를 갖는 것으로 나타났으며, N. gracilis가 평균 26.82 × 20.67 (L × W)µm로 가장 크게 나타났다(Table 1).
- 영양기관인 잎 표피 미세형질에 대한 본 연구에서는 기공복합체의 형태, 표피세포의 유형, 모용의 형태 형질에서 계통학적 유용성을 확인할 수 있었다. 기공복합체의 경우, Neillia속, Stephanandra속에서 이면기공엽이 일관성 있게 나타났고, Physocarpus속에서는 이면기공엽과 양면기공엽을 지닌 분류군이 함께 나타나 구별되었다. 또한, 모용의 경우 Physocarpus속에서만 성상모가 나타나, 성상모가 나타나지 않는 Neillia속, Stephanandra속과 구별되며, 이들 두 속의 유사성을 나타내는 형질임을 확인할 수 있었다.
- 05). 기공복합체의 형태는 대부분의 분류군에서 불규칙형(anomocytic)이 관찰되었으며(Table 1), N. affinis에서만 평행형(paracytic)이 나타났다(Fig. 1A).
- 길이 100 µm 이하의 짧은 단모로 Neillia속 대부분의 분류군과 Stephanandra속에서 나타났다(Figs. 3G, 4K).
- 나도국수나무족 분류군의 기공복합체는 Neillia속, Stephanandra속에서 배축면(abaxial surface)에만 기공이 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었고, Physocarpus 속에서는 P. monogynus, P. opulifolius에서만 배축면과 향축면(adaxial surface) 모두에 기공이 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)으로 나타났다(Fig. 2A, B, Table 1). 공변세포의 크기는 12.
- 피자식물군 내에서 기공복합체 유형에 대한 계통진화학적 해석은 아직까지 불분명한 것으로 나타난다(Cronquist, 1981). 따라서, 본 형질에 대한 계통학적 해석에는 무리가 있으나, 족 내 일관성있게 나타나는 형질임을 확인할 수 있었다.
- 따라서, 성상모의 유무는 족 내 Physocarpus속을 구분하는 매우 유용한 형질임이 밝혀졌고, 2−5개 가지상 모용은 속 내 종 동정에 유용함이 확인되었다.
- 기공복합체의 경우, Neillia속, Stephanandra속에서 이면기공엽이 일관성 있게 나타났고, Physocarpus속에서는 이면기공엽과 양면기공엽을 지닌 분류군이 함께 나타나 구별되었다. 또한, 모용의 경우 Physocarpus속에서만 성상모가 나타나, 성상모가 나타나지 않는 Neillia속, Stephanandra속과 구별되며, 이들 두 속의 유사성을 나타내는 형질임을 확인할 수 있었다.
- 결론적으로, 주사전자현미경을 이용한 나도국수나무족 3속 15분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질 중, 기공복합체 유형, 표피세포 형태, 표피상납질의 유무, 모용의 형태 등의 형질이 족 내 속, 종 수준에서 식별형질로서 유용함을 밝혔다. 또한, 분자계통학적 연구 결과와의 비교 고찰을 통해 Stephanandra속의 Neillia속으로의 통합, 섬국수나무(Physocarpus insularis)의 Spiraea속으로의 전속(Spiraea insularis)에 대한 타당성을 확인함과 동시에 기공복합체의 형태, 유두상 표피세포의 유무, 성상모의 유무 형질의 계통학적 유용성을 확인하였다.
- 따라서, 성상모의 유무는 족 내 Physocarpus속을 구분하는 매우 유용한 형질임이 밝혀졌고, 2−5개 가지상 모용은 속 내 종 동정에 유용함이 확인되었다. 또한, 섬국수나무는 긴 단세포단모(LS)만이 확인되어, Physocarpus속 내 나머지 분류군과 상이한 차이를 나타냈다.
- 1A, G), Physocarpus속에서는 직선형(straight), 곡선형(curved), 파상형이 동시에 나타났다. 반면, Stephanandra속에서는 향축면, 배축면 모두에서 파상형이 관찰되었다(Table 2). 병층벽(periclinal wall)의 형태는 대부분의 분류군에서 향축면, 배축면에서 편평(flat)하게 나타났지만, 섬국수나무(P.
- 병층벽(periclinal wall)의 형태는 대부분의 분류군에서 향축면, 배축면에서 편평(flat)하게 나타났지만, 섬국수나무(P. insularis)의 배축면에서만 유두상(papillate)이 나타났으며(Fig. 1I−J), Stephanandra속내 분류군의 배축면에서는 볼록(convex)하게 나타났다.
- 표피세포를 통해 확인할 수 있는 다양한 형질은 분류학적으로 가치있는 정보를 제공한다(Barthlott, 1981; Stace, 1984). 본 연구 결과, 표피세포의 다양한 형질 중 수층벽과 병층벽의 형태가 유용함을 확인하였는데, Neillia속의 경우 모든 분류군에서 등방형의 세포는 향축면에서 직선형/곡선형, 배축면에서 파상형으로 일관성있게 나타났으며, Stephanandra속의 경우 양면에서 파상형이 나타나 구별되었다. 한편, 병층벽의 경우 Stephanandra속의 배축면에서 볼록하게 나타났고, 섬국수나무(P.
- 본 연구 분류군에서는 크게 4종류의 모용이 확인되었으며, 관찰된 모용의 유형은 일부 속간, 종간 진단형질로서 유용성이 있음이 밝혀졌다. 현화식물군 내 잎 표피에서 나타나는 모용은 비교 계통학적 연구에서 상당히 중요한 역할을 해왔고, 다양한 분류군 내에서 분류학적 유용성이 확인되었다(Theobald et al.
- , 2006).본 연구에서는 판형의 표피상납질이 N. affinis, S. tanakae 두 분류군에서만 확인되었다. 표피상납질은 서식지의 환경적, 생태적 영향을 많이 받는다고 보고된 바 있고(Agrawal et al.
- 대부분의 경우, 기공엽의 유형은 속 내종 수준에서 일관성있게 나타나는 것이 일반적이나, 몇몇 분류군의 경우 속 내에서도 기공엽 유형의 종간 차이가 나타나 구별된다(Adeniji and Ariwaodo, 2012). 본 형질로 Neillia속, Stephanandra속의 유사성뿐만 아니라, Physocarpus속 내종을 구분하는 인식형질로서의 가능성을 확인하였다. 한편, 일반적으로 양면기공엽을 나타내는 경우, 배축면의 밀도가 향축면보다 높은 것으로 알려져 있는데(Esau, 1977), 본 연구에서 역시 양면기공엽을 나타내는 두 분류군(P.
- 비선모 모용은 단세포 단모(simple unbranched unicellular non-glandular trichome)와 2−5개 가지상 모용(two- to five-armed trichome), 성상모(stellate)가 나타났고, 선모(glandular trichome)는 짧은 자루의 두상선모(capitate glandular trichome)와 자루가 없는 두상선모(subsessile glandular trichome)가 나타났다.
- 연구된 15분류군의 잎 표피에는 향축면과 배축면에 다양한 종류의 모용이 분포하는 것으로 밝혀졌다. 비선모 모용은 단세포 단모(simple unbranched unicellular non-glandular trichome)와 2−5개 가지상 모용(two- to five-armed trichome), 성상모(stellate)가 나타났고, 선모(glandular trichome)는 짧은 자루의 두상선모(capitate glandular trichome)와 자루가 없는 두상선모(subsessile glandular trichome)가 나타났다.
- 4C, I, J). 연구된 분류군 가운데 섬국수나무(P. insularis)를 제외한 Physocarpus속 모든 분류군의 양면에서 관찰되었다.
- 특히 2개, 4개 가지상 모용이 주로 나타난다. 연구된 분류군 가운데, P. malvaceus, P. monogynus 분류군에서만 향축면, 배축면에서 관찰되었다(Fig. 4B, G, H).
- 연구된 분류군 내에서 2−5개 가지상 모용은 P. malvaceus, P. monogynus에서만 나타났으며, 두 타입의 성상모(PS, MN)는 섬국수나무(P. insularis)를 제외한 Physocarpus속 모든 분류군에서 확인되었다.
- 연구된 분류군 내에서 P. monogynus, P. opulifolius의 경우에서만 양면기공엽이 확인되었고, Neillia속, Stephanandra속과 나머지 Physocarpus속 내 분류군에서는 이면기공엽으로 관찰되었다. 대부분의 경우, 기공엽의 유형은 속 내종 수준에서 일관성있게 나타나는 것이 일반적이나, 몇몇 분류군의 경우 속 내에서도 기공엽 유형의 종간 차이가 나타나 구별된다(Adeniji and Ariwaodo, 2012).
- 4C−E). 연구된 분류군 내에서 섬국수나무를 제외한 Physocarpus속 모든 분류군의 양면에서 관찰되었다.
- 연구된 분류군 중 판형(platelets)의 표피상납질은 일부 분류군에서만 관찰되었는데, Neillia affinis (Fig. 1C), Stephanandra tanakae (Fig. 2E)의 향축면에서만 확인되었다(Table 2).
- 영양기관인 잎 표피 미세형질에 대한 본 연구에서는 기공복합체의 형태, 표피세포의 유형, 모용의 형태 형질에서 계통학적 유용성을 확인할 수 있었다. 기공복합체의 경우, Neillia속, Stephanandra속에서 이면기공엽이 일관성 있게 나타났고, Physocarpus속에서는 이면기공엽과 양면기공엽을 지닌 분류군이 함께 나타나 구별되었다.
- 한편, 본 연구 결과 섬국수나무는 족 내 다른 분류군과 매우 상이한 형질패턴을 나타냈다. 표피세포의 경우, 섬국수나무에서만 유두상의 표피세포 형태가 확인되었고, Physocarpus속 내 분류군임에도 불구하고, 속 내에서 일관성있게 나타나는 성상모 역시 나타나지 않았다. 최근 수행된 조팝나무족(Spiraeeae)의 잎 표피 미세형태형질 연구에서는 Spiraea속 내 일부 분류군에서 유두상의 표피세포와 단세포 단모가 나타나며, 성상모는 속 내 분류군 모두에서 일관성있게 나타나지 않음이 밝혀졌다(Song, 2016).
- 표피세포의 형태는 연구된 모든 분류군에서 등방형(isodiametric)으로 나타났고, 부세포의 수층벽(anticlinal wall)은 Neillia속의 향축면에서 모두 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved)되었으며, 배축면에서 파상형(undulate)이 나타났고(Fig. 1A, G), Physocarpus속에서는 직선형(straight), 곡선형(curved), 파상형이 동시에 나타났다. 반면, Stephanandra속에서는 향축면, 배축면 모두에서 파상형이 관찰되었다(Table 2).
- 본 연구 결과, 표피세포의 다양한 형질 중 수층벽과 병층벽의 형태가 유용함을 확인하였는데, Neillia속의 경우 모든 분류군에서 등방형의 세포는 향축면에서 직선형/곡선형, 배축면에서 파상형으로 일관성있게 나타났으며, Stephanandra속의 경우 양면에서 파상형이 나타나 구별되었다. 한편, 병층벽의 경우 Stephanandra속의 배축면에서 볼록하게 나타났고, 섬국수나무(P. insularis)에서만 배축면에 유두상 세포로 확인되어 족 내 다른 분류군과 유일하게 구별되었다.
후속연구
- , 2003). 본 형질은 족 내 종 동정으로 유용함이 밝혀졌으나, 추후 서식지와 관련하여 줄기, 엽병 등 식물체 전체에서의 표피상납질 분포 및 종류에 대한 보다 심도있는 연구가 필요할 것으로 판단된다.
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