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문제 정의
- , 2007)를 재료로 하여 모본인 동진벼와 잡초성 벼 두 계통과의 표현형의 특성을 비교하였다. PPO 유전자가 도입된 벼에서 모본보다 잡초성 벼와 더 가까운 특성이 나타나는지를 관찰함으로써 PPO 유전자 도입 형질전환 벼의 잡초화 가능성을 평가하는 기초자료로 활용하고자 하였다.
- 본 연구에서는 PPO (protoporphyrinogen oxidase) 유전자를 도입하여 PPO 저해 제초제에 대한 내성을 갖도록 개발된 형질전환 벼(Lee et al., 2007)를 재료로 하여 모본인 동진벼와 잡초성 벼 두 계통과의 표현형의 특성을 비교하였다. PPO 유전자가 도입된 벼에서 모본보다 잡초성 벼와 더 가까운 특성이 나타나는지를 관찰함으로써 PPO 유전자 도입 형질전환 벼의 잡초화 가능성을 평가하는 기초자료로 활용하고자 하였다.
제안 방법
- 2012년 8월과 9월에 벼의 출수기를 관찰하였으며, 탈립으로 인한 종자의 소실을 막기 위하여 출수 후 벼의 화서를 그물망으로 씌워 수확기까지 유지하였다. 2012년 10월 16일에 각 실험구별로 10주씩을 수확하여 형질을 조사하였다. 양적형질과 질적형질 조사는 농촌진흥청의 농업과학기술 연구조사분석기준(안) (2003) 및 국립종자관리소의 신품종 심사를 위한 작물별 특성조사요령(벼) (2005)를 참고하여 실시하였다(Table 1).
- 실험구는 3반복 난괴법으로 배치하였으며, 관행농법에 따라 재배하였다. 2012년 8월과 9월에 벼의 출수기를 관찰하였으며, 탈립으로 인한 종자의 소실을 막기 위하여 출수 후 벼의 화서를 그물망으로 씌워 수확기까지 유지하였다. 2012년 10월 16일에 각 실험구별로 10주씩을 수확하여 형질을 조사하였다.
- 양적형질과 질적형질 조사는 농촌진흥청의 농업과학기술 연구조사분석기준(안) (2003) 및 국립종자관리소의 신품종 심사를 위한 작물별 특성조사요령(벼) (2005)를 참고하여 실시하였다(Table 1). 또한, 벼의 종실인장강도(grain breakage tensile strength)를 측정하여 탈립성의 척도로 사용하였다(Ji et al., 2006).
- 제초제 내성 형질전환 벼와 모본(동진벼) 및 잡초성 벼두 계통(화성앵미 1과 광양앵미 12)의 표현형질을 비교하였다. 형질전환 벼와 모본의 질적형질은 모두 유사하였지만, 까락의 유무, 지엽 자세 및 종실 색은 형질전환 벼와 잡초성 벼 사이에 큰 차이가 있었다.
대상 데이터
- PPO 저해 제초제내성 형질전환 벼(Oryza sativa L., CPPO06 이벤트, T5 세대)와 모본인 동진벼의 종자는 전남대학교로부터 분양을 받아 사용하였다. 이 형질전환 벼는 토양 세균인 Myxococcus xanthus의 PPO 유전자를 도입하여 개발한 것으로, Ubi 프로모터와 nos 터미네이터의 조절을 받고 있다(Lee et al.
- , 2007). 잡초성 벼인 화성앵미 1 (Accession No. YW2612)과 광양앵미 12(Accession No. YW2402)는 영남대학교로부터 분양을 받아 사용하였다.
이론/모형
- 볍씨는 2012년 4월 12일에 파종하였으며, 35일 후 격리포장에 손이앙하였다. 실험구는 3반복 난괴법으로 배치하였으며, 관행농법에 따라 재배하였다. 2012년 8월과 9월에 벼의 출수기를 관찰하였으며, 탈립으로 인한 종자의 소실을 막기 위하여 출수 후 벼의 화서를 그물망으로 씌워 수확기까지 유지하였다.
- 2012년 10월 16일에 각 실험구별로 10주씩을 수확하여 형질을 조사하였다. 양적형질과 질적형질 조사는 농촌진흥청의 농업과학기술 연구조사분석기준(안) (2003) 및 국립종자관리소의 신품종 심사를 위한 작물별 특성조사요령(벼) (2005)를 참고하여 실시하였다(Table 1). 또한, 벼의 종실인장강도(grain breakage tensile strength)를 측정하여 탈립성의 척도로 사용하였다(Ji et al.
성능/효과
- 형질전환 벼와 모본의 질적 형질은 모두 다르지 않았으므로(Table 2) 형질전환으로 인하여 PPO 저해 제초제에 대한 내성 획득 이외의 다른 질적 형질은 변하지 않은 것으로 판단된다. 반면 화성앵미 1과 광양앵미 12의 질적형질은 형질전환 벼 및 모본과 큰 차이가 있었다.
- 5). 그러나 항온과 변온 조건에서의 발아속도는 화성앵미 1과 광양앵미 12가 형질전환 벼와 모본에 비해 빠른 것으로 나타났다. 잡초성 벼는 항온 조건과 변온 조건에서 100% 가깝게 발아하였으며, 휴면성은 거의 없었다.
- 3D). 또한, 주당 종실중과 천립중 모두 잡초성 벼 두 계통이 형질전환 벼 및 모본에 비해 더 가벼웠다(Fig. 3E, 3F).
- 광양앵미 12와 모본의 주당 영화수는 서로 통계적인 차이가 없었다. 모본의 등숙율은 화성앵미 1과 광양앵미 12의 등숙율에 비해 유의하게 높았다(Fig. 3D). 또한, 주당 종실중과 천립중 모두 잡초성 벼 두 계통이 형질전환 벼 및 모본에 비해 더 가벼웠다(Fig.
- , 1990), 주로 Indica 형인 미국의 잡초성 벼의 아밀로스 함량 또한 22 ~ 26%로 보고된 바 있다(Gealy and Bryant, 2009). 본 실험에서 형질전환 벼와 모본의 아밀로스 함량은 15% 정도로 이보다 낮았으며, 화성앵미 1과 광양앵미 12는 5% 정도로 낮았다. 배유의 수분 함량은 벼 계통 간에 유의한 차이가 없었다.
- 형질전환 벼와 모본의 질적형질은 모두 유사하였지만, 까락의 유무, 지엽 자세 및 종실 색은 형질전환 벼와 잡초성 벼 사이에 큰 차이가 있었다. 양적형질 중에서 초장, 분얼 수 및 지상부 건물중은 형질전환 벼나 모본에 비해 잡초성 벼에서 유의하게 우세했다. 형질전환 벼 및 모본의 주당 종실중과 천립중은 잡초성 벼에 비해 유의하게 무거웠다.
- 이상과 같이 PPO 저해 제초제 내성 형질전환 벼는 모본인 동진벼와 표현형을 비교하였을 때 질적형질은 동일하였고, 양적형질 중 일부(낮은 탈립성, 높은 아밀로스 함량, 긴 현미 길이) 형질에서는 모본과 유의하게 차이가 났지만, 나머지 형질에서는 통계적인 차이가 관찰되지 않았다. 형질전환 벼의 표현형은 이와 같이 대부분 재배품종인 동진벼와 유사하였지만, 잡초성 벼의 표현형과는 질적, 양적으로 큰 차이가 있었다.
- 형질전환 벼의 표현형은 이와 같이 대부분 재배품종인 동진벼와 유사하였지만, 잡초성 벼의 표현형과는 질적, 양적으로 큰 차이가 있었다. 이와 같은 결과로 PPO 저해 제초제에 내성을 갖는 유전자를 벼에 도입하였을 때 근연 잡초인 잡초성 벼와 유사한 표현형을 나타내지 않으며, 목적 형질을 제외하고 나머지 형질은 모본과 유사하여 잡초화 가능성은 낮다고 판단하였다.
- 광양앵미 12의 벼알 길이 및 폭, 현미의 길이 및 폭이 가장 짧았다. 잡초성 벼 종자 배유의 아밀로스 함량은 형질전환 벼와 모본에 비해 유의하게 낮았지만, 단백질 함량은 높았다(Table 3). 국내에서 수집된 Indica 형 잡초성 벼의 아밀로스 함량은 20~26%였으며(Heu et al.
- 생식생장은 전반적으로 형질전환 벼와 모본의 형질이 잡초성 벼에 비해 더 우세하였다. 주당 수수는 화성앵미 1이 가장 많은 반면 광양앵미 12가 가장 적었으며, 수장은 화성앵미 1이 유의하게 가장 길었다(Fig. 3A, B). 수당 영화수는 화성앵미 1이 가장 적었고, 나머지 벼는 차이가 없었다(Fig.
- 1B). 지상부 건물중은 분얼이 많고, 키가 큰 잡초성 벼 두 계통이 형질전환 벼나 모본에 비해 더 무거웠으나 통계적인 차이는 형질전환 벼 및 모본과 광양앵미 12 사이에서만 관찰되었다(Fig. 1C).
- 1). 초장은 화성앵미 1과 광양앵미 12가 형질전환 벼와 모본에 비해 각각 22%와 40% 더 크게 나타났다(Fig. 1A). 이와 같이 잡초성 벼의 큰 초장은 재배 벼와의 광 경합에서 유리한 형질이 될 수 있다(Kuk et al.
- 양적형질 중에서 초장, 분얼 수 및 지상부 건물중은 형질전환 벼나 모본에 비해 잡초성 벼에서 유의하게 우세했다. 형질전환 벼 및 모본의 주당 종실중과 천립중은 잡초성 벼에 비해 유의하게 무거웠다. 형질전환 벼는 모본 및 잡초성 벼에 비해 탈립이 용이하지 않았으며, 형질전환 벼의 배유 아밀로스 및 단백질 함량은 잡초성 벼와 유의한 차이가 있었다.
- 형질전환 벼 및 모본의 주당 종실중과 천립중은 잡초성 벼에 비해 유의하게 무거웠다. 형질전환 벼는 모본 및 잡초성 벼에 비해 탈립이 용이하지 않았으며, 형질전환 벼의 배유 아밀로스 및 단백질 함량은 잡초성 벼와 유의한 차이가 있었다. 이와 같은 형질전환 벼와 잡초성 벼 표현형질의 비교 연구는 형질전환 벼의 잡초화 가능성 예측에 활용될 수 있을 것이다.
- 형질전환 벼는 종실인장강도가 잡초성 벼에 비해 높게 나타나 탈립이 쉽게 일어나지 않음을 알 수 있었다(Fig. 4). 국내에서 조사한 809계통의 재래 적미 중 85%에서 탈립이 쉽게 일어남이 보고된 바 있다(Suh et al.
- 형질전환 벼와 모본의 성숙기는 중간이었지만, 잡초성 벼의 성숙기는 늦은 것으로 나타났다(Table 2). 부선색은 형질전환 벼와 모본이 연노랑색인 반면에, 잡초성 벼는 갈색이었다.
- 제초제 내성 형질전환 벼와 모본(동진벼) 및 잡초성 벼두 계통(화성앵미 1과 광양앵미 12)의 표현형질을 비교하였다. 형질전환 벼와 모본의 질적형질은 모두 유사하였지만, 까락의 유무, 지엽 자세 및 종실 색은 형질전환 벼와 잡초성 벼 사이에 큰 차이가 있었다. 양적형질 중에서 초장, 분얼 수 및 지상부 건물중은 형질전환 벼나 모본에 비해 잡초성 벼에서 유의하게 우세했다.
- , 1992a). 형질전환 벼와 모본의 현미 색은 황금색인 반면에, 화성앵미 1과 광양앵미 12는 각각 담적색과 짙은 갈색이었다. 잡초성 벼는 현미 색이 적색, 갈색 및 흑색인 계통도 보고되고 있으며(Park et al.
- 이상과 같이 PPO 저해 제초제 내성 형질전환 벼는 모본인 동진벼와 표현형을 비교하였을 때 질적형질은 동일하였고, 양적형질 중 일부(낮은 탈립성, 높은 아밀로스 함량, 긴 현미 길이) 형질에서는 모본과 유의하게 차이가 났지만, 나머지 형질에서는 통계적인 차이가 관찰되지 않았다. 형질전환 벼의 표현형은 이와 같이 대부분 재배품종인 동진벼와 유사하였지만, 잡초성 벼의 표현형과는 질적, 양적으로 큰 차이가 있었다. 이와 같은 결과로 PPO 저해 제초제에 내성을 갖는 유전자를 벼에 도입하였을 때 근연 잡초인 잡초성 벼와 유사한 표현형을 나타내지 않으며, 목적 형질을 제외하고 나머지 형질은 모본과 유사하여 잡초화 가능성은 낮다고 판단하였다.
- 호영 상부와 하부 길이 및 호영 폭은 형질전환 벼와 모본에 비해 광양앵미 12에서 더 짧았다(Table 3). 광양앵미 12의 벼알 길이 및 폭, 현미의 길이 및 폭이 가장 짧았다.
후속연구
- 형질전환 벼의 잡초화 가능성을 보다 정확히 예측하기 위해서는 경합력, 자연 환경에서의 휴면성, 월동성, 생활사 변화 등의 평가가 종합적으로 이루어져야 할 것이다. 또한 본 실험과 같이 형질전환 벼와 잡초성 벼의 표현형을 비교한다면 형질전환 벼의 잡초화 가능성을 예측하는 기초 자료로 활용할 수 있을 것이다.
- 형질전환 벼는 모본 및 잡초성 벼에 비해 탈립이 용이하지 않았으며, 형질전환 벼의 배유 아밀로스 및 단백질 함량은 잡초성 벼와 유의한 차이가 있었다. 이와 같은 형질전환 벼와 잡초성 벼 표현형질의 비교 연구는 형질전환 벼의 잡초화 가능성 예측에 활용될 수 있을 것이다.
- 형질전환 작물의 잡초화 가능성을 평가하기 위한 상기방법과 함께 형질전환 작물의 표현형과 잡초성 근연종의 표현형을 비교함으로써 형질전환 작물의 잡초화 가능성을 예측하는데 도움이 될 것으로 판단된다. 잡초성 근연종은 우세한 경합력과 탈립성 등 작물과 구분할 수 있는 뚜렷한 특성을 갖기 때문에, 만약 형질전환으로 인해 모본과는 달리 잡초성 근연종에 보다 가까운 표현형이 나타난다면 그 형질전환 작물의 잡초화 가능성이 높다고 판단할 수 있을 것이다. 이와 같은 표현형의 비교는 주로 형질전환 작물과 근연종과의 교잡집단을 대상으로 이루어져 왔다(Kim et al.
- 형질전환 벼의 잡초화 가능성을 보다 정확히 예측하기 위해서는 경합력, 자연 환경에서의 휴면성, 월동성, 생활사 변화 등의 평가가 종합적으로 이루어져야 할 것이다. 또한 본 실험과 같이 형질전환 벼와 잡초성 벼의 표현형을 비교한다면 형질전환 벼의 잡초화 가능성을 예측하는 기초 자료로 활용할 수 있을 것이다.
- 형질전환 작물의 잡초화 가능성을 평가하기 위한 상기방법과 함께 형질전환 작물의 표현형과 잡초성 근연종의 표현형을 비교함으로써 형질전환 작물의 잡초화 가능성을 예측하는데 도움이 될 것으로 판단된다. 잡초성 근연종은 우세한 경합력과 탈립성 등 작물과 구분할 수 있는 뚜렷한 특성을 갖기 때문에, 만약 형질전환으로 인해 모본과는 달리 잡초성 근연종에 보다 가까운 표현형이 나타난다면 그 형질전환 작물의 잡초화 가능성이 높다고 판단할 수 있을 것이다.
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