산란유도용 암컷 친어 뱀장어를 확보하기 위한 목적으로 estradiol-$17{\beta}$ (E2)의 적정 투여 시기 및 농도를 조사하였다. 실뱀장어 단계(평균 체중 0.16 g, 평균 전장 6.2 cm)에 있어서 E2함유 배합사료를 5개월간 경구투여에 따른 자성화 유도율을 조사한 결과 대조구(10%)에 비해 E2를 경구투여한 실험구인 저농도 E2 투여구(10 mg/kg diet)에서는 70%, 고농도 E2 투여구(25 mg/kg diet)에서는 90%로 높게 나타났다. 또한 어린 뱀장어 단계(치만 단계; 평균 체중 2.6 g, 평균 전장 13.2 cm)에 있어서도 E2함유 배합사료를 4 개월간 경구투여에 따른 자성화 유도율은 대조구(20%)에 비해 E2 투여 실험구(25 mg/kg diet)에서는 60%로 높게 나타났다. 한편 E2 농도에 따른 자성화 유도율의 두드러진 차이는 없었지만, E2 경구투여 시기에 따른 자성화 유도율은 치만단계 보다 실뱀장어 단계에서 높게 나타났다. 그러나 대조구와 E2 경구투여구에 있어서 성장률의 유의적인 차이는 없었다. 따라서 본 연구에 의해 극동산 뱀장어 치어기에 E2 경구투여로 성제어가 가능하였으며, 자성화 유도율은 E2 농도 보다 투여 시기에 의존하는 것으로 추측되었다.
산란유도용 암컷 친어 뱀장어를 확보하기 위한 목적으로 estradiol-$17{\beta}$ (E2)의 적정 투여 시기 및 농도를 조사하였다. 실뱀장어 단계(평균 체중 0.16 g, 평균 전장 6.2 cm)에 있어서 E2함유 배합사료를 5개월간 경구투여에 따른 자성화 유도율을 조사한 결과 대조구(10%)에 비해 E2를 경구투여한 실험구인 저농도 E2 투여구(10 mg/kg diet)에서는 70%, 고농도 E2 투여구(25 mg/kg diet)에서는 90%로 높게 나타났다. 또한 어린 뱀장어 단계(치만 단계; 평균 체중 2.6 g, 평균 전장 13.2 cm)에 있어서도 E2함유 배합사료를 4 개월간 경구투여에 따른 자성화 유도율은 대조구(20%)에 비해 E2 투여 실험구(25 mg/kg diet)에서는 60%로 높게 나타났다. 한편 E2 농도에 따른 자성화 유도율의 두드러진 차이는 없었지만, E2 경구투여 시기에 따른 자성화 유도율은 치만단계 보다 실뱀장어 단계에서 높게 나타났다. 그러나 대조구와 E2 경구투여구에 있어서 성장률의 유의적인 차이는 없었다. 따라서 본 연구에 의해 극동산 뱀장어 치어기에 E2 경구투여로 성제어가 가능하였으며, 자성화 유도율은 E2 농도 보다 투여 시기에 의존하는 것으로 추측되었다.
The effects of oral administration of estradiol-$17{\beta}$ (E2) on glass eels (Body weight: $0.16{\pm}0.05g$, Total length: $6.2{\pm}0.9cm$) and young eels (Body weight: $2.6{\pm}0.6g$, Total length: $13.2{\pm}0.6cm$) on gonadal sex and growth ...
The effects of oral administration of estradiol-$17{\beta}$ (E2) on glass eels (Body weight: $0.16{\pm}0.05g$, Total length: $6.2{\pm}0.9cm$) and young eels (Body weight: $2.6{\pm}0.6g$, Total length: $13.2{\pm}0.6cm$) on gonadal sex and growth were examined, respectively. Glass eels were fed a diet containing E2 at a dose of 10 mg/kg or 25 mg/kg, respectively, for five months. The female ratio significantly increased in all E2-treated groups (10 mg/kg diet group: 70%; 25 mg/kg diet group: 90%) when compared to the control group (10%). Young eels were fed a diet containing E2 at a dose of 25 mg/kg for four months. The female ratio also significantly increased in the E2-treated groups (60%) compared to the control group (20%). The highest female ratio was observed in the stage of glass eels rather than young eels. In all experiments, however, the growth of eels treated with E2 was similar to that of controls to the end of the experiment. Thus, oral administration of E2 could be a good approach to controlling sex differentiation.
The effects of oral administration of estradiol-$17{\beta}$ (E2) on glass eels (Body weight: $0.16{\pm}0.05g$, Total length: $6.2{\pm}0.9cm$) and young eels (Body weight: $2.6{\pm}0.6g$, Total length: $13.2{\pm}0.6cm$) on gonadal sex and growth were examined, respectively. Glass eels were fed a diet containing E2 at a dose of 10 mg/kg or 25 mg/kg, respectively, for five months. The female ratio significantly increased in all E2-treated groups (10 mg/kg diet group: 70%; 25 mg/kg diet group: 90%) when compared to the control group (10%). Young eels were fed a diet containing E2 at a dose of 25 mg/kg for four months. The female ratio also significantly increased in the E2-treated groups (60%) compared to the control group (20%). The highest female ratio was observed in the stage of glass eels rather than young eels. In all experiments, however, the growth of eels treated with E2 was similar to that of controls to the end of the experiment. Thus, oral administration of E2 could be a good approach to controlling sex differentiation.
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문제 정의
따라서 본 연구에서는 암컷 친어 뱀장어를 확보하기 위한 목적으로 E2 적정 농도와 투여 시기를 조사하여 인공종묘생산 기술력 확보에 필요한 기초 자료로 이용하고자 한다.
제안 방법
대조구는 E2- free 사료만을 동일한 방법으로 5 개월간 공급하였다. 그 이후, E2처리구와 대조구는 일반 치만 혹은 성만사료롤 1 일 2 회씩 공급 하였다.
실험구는 대조구, E2농도 10 mg 및 25 mg/kg diet 3 개로 나누었으며, E2처리구(10 mg 및 25 mg/kg diet)는 각 농도의 E2함유 배합사료를 격일로 공급하였고 나머지 날은 E2-free 사료를 1 일 2 회씩 5 개월간 공급하였다. 대조구는 E2- free 사료만을 동일한 방법으로 5 개월간 공급하였다. 그 이후, E2처리구와 대조구는 일반 치만 혹은 성만사료롤 1 일 2 회씩 공급 하였다.
또한 생식소 판별 및 발달 정도를 분석하기 위해 각 실험구의 개체(20 마리)들을 Bouin's 액에 고정한 후, 탈수 및 포매하여 5 μm 두께로 절편하였다.
5℃ 로 유지하면서 충분한 산소를 공급 하였고 실뱀장어 수조 상단에 검정색 차광막을 설치하여 안정을 취하였다. 배합 사료 공급은 치어 입식 후 5일간은 입붙임사료(키토아미노, KOFEC사, 한국)를 1일 2회 체중의 8%씩 공급하였다. 그 이후 백자용 사료(일청사료, 일본, 5 일간)와 흑자용 사료(수협사료, 한국;30 일간)는 체중의 6%를 순차적으로 공급하였고, 치만용(수협 사료, 한국; 80 일간) 및 성만용(수협사료, 한국; 치만용 사료 공급 이후 계속) 사료는 체중의 4%를 순차적으로 공급하였다.
6 cm)를 1톤 FRP수조에 500마리씩 2실험구로 분산 수용하였다. 실험구는 대조구 및 E2 농도 25 mg/kg diet 2 개로 나누었으며, 사료 공급은 상기 방법과 동일하게 약 4개월간 공급하였다. 그 이후, E2 처리구와 대조구는 일반 치만 혹은 성만사료롤 공급하였다.
9 cm) 를 1톤 FRP수조에 500마리씩 3 개 실험구로 분산 수용하였다. 실험구는 대조구, E2농도 10 mg 및 25 mg/kg diet 3 개로 나누었으며, E2처리구(10 mg 및 25 mg/kg diet)는 각 농도의 E2함유 배합사료를 격일로 공급하였고 나머지 날은 E2-free 사료를 1 일 2 회씩 5 개월간 공급하였다. 대조구는 E2- free 사료만을 동일한 방법으로 5 개월간 공급하였다.
입붙임 단계가 끝난 실뱀장어(체중: 0.16±0.05 g, 전장: 6.2±0.9 cm) 를 1톤 FRP수조에 500마리씩 3 개 실험구로 분산 수용하였다.
자성화율과 성장률을 조사하기 위하여 실뱀장어 단계에서는 initial, 사육 50 일째, 89 일째, 154 일째 및 210 일째, 어린 뱀장어(치만) 단계에서는 initial, 사육 30 일째, 64 일째, 92 일째 및 126 일째 각 실험구에서 무작위로 30 마리씩 채집하여 20ppm의 2-phenoxyethanol (Sigma, USA)로 마취 후 전장 및 체중을 측정하였다. 또한 생식소 판별 및 발달 정도를 분석하기 위해 각 실험구의 개체(20 마리)들을 Bouin's 액에 고정한 후, 탈수 및 포매하여 5 μm 두께로 절편하였다.
또한 생식소 판별 및 발달 정도를 분석하기 위해 각 실험구의 개체(20 마리)들을 Bouin's 액에 고정한 후, 탈수 및 포매하여 5 μm 두께로 절편하였다. 조직 절편은 Hematoxylin- Eosin으로 염색 후 광학현미경으로 판별하였다[1].
대상 데이터
극동산 뱀장어, Anguilla japonica 치어인 실뱀장어(평균체중: 0.13±0.07 g, 평균전장: 5.6±0.9 cm) 2,500 마리를 목포 현지 실뱀장어 채포 어민에서 구입하여 시험어로 사용 하였다.
일반 배합사료로 약 2 개월간 사육 중인 어린 뱀장어(치만, 체중: 2.6±0.6 g, 전장: 13.2±0.6 cm)를 1톤 FRP수조에 500마리씩 2실험구로 분산 수용하였다.
데이터처리
통계처리는 분산 분석 후, Duncan's new multiple range test에 의해서 유의성 검정을 실시하였다(p<0.05).
성능/효과
3에 나타내었다. 각 실험구에서 전장과 체중은 사육 후 92 일까지는 유의한 차이를 보이지 않았다. 그러나 사육 126 일째 양 실험구간의 전장과 체중은 25 mg E2처리구가 대조구보다 높은 경향을 나타내었으나 통계학적인 유의성은 없었다.
2에 나타내었다. 각 실험구에서 전장과 체중은 사육 후 약 89 일까지는 유의한 차이를 보이지 않았다. 그러나 사육 154 일째 및 210 일째 각 시험어의 전장과 체중은 25 mg E2처리구가 10 mg E2 처리구와 대조구보다 높은 경향을 나타내었지만 통계학적인 유의성은 없었다.
각 실험구에서 전장과 체중은 사육 후 92 일까지는 유의한 차이를 보이지 않았다. 그러나 사육 126 일째 양 실험구간의 전장과 체중은 25 mg E2처리구가 대조구보다 높은 경향을 나타내었으나 통계학적인 유의성은 없었다.
또한 25 mg 농도의 E2처리구 개체 중 10%가 정원세포, 또 다른 20%가 난원세포였으며, 40% 정도의 개체들에서 염색인기 난모세포, 30% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포가 관찰되었다. 대조구 생식소의 60%가 정원세포로 관찰되었고, 30%가 미분화 원시세포와 일부 개체(10%)에서 난원세포들이 관찰되었다.
따라서 본 실험 결과 자성화율을 높이기 위해서는 치만 단계에 E2를 처리하기 보다는 실뱀장어 단계에 처리하는 것이 보다 효과적이며, E2 투여 농도에 따른 자성화율의 유의적이 차이는 나타나지 않았다.
6 g)에 E2 25 mg/kg diet 농도를 2일 간격으로4개월간 경구투여하면 60%의 자성 화율을 나타내었다. 따라서 호르몬 처리 시기는 생식소의 형태학적 성분화 이전의 치어기에 보다 효과적이며, 처리 개시가 늦을 수록 보다 높은 농도의 E2가 필요할 것으로 추측되었다. 한편, 경골어류의 치어기에 스테로이드 호르몬(androgen 혹은estrogen)을 투여하면 성장이 대조구에 비해 빠르다는 보고[5, 17]와 estrogen 혹은 그의 전구 물질이 함유하는 성숙한 잉어 난소를 유럽산 뱀장어, Anguilla anguilla 치어(전장 13 cm 이하)에 먹이로써 공급한 결과 자성화 유도율과 체중은 대조구 보다 유의적으로 높았다고 보고하였다[10].
1D)가 관찰 되었다. 또한 25 mg 농도의 E2처리구 개체 중 10%가 정원세포, 또 다른 20%가 난원세포였으며, 40% 정도의 개체들에서 염색인기 난모세포, 30% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포가 관찰되었다. 대조구 생식소의 60%가 정원세포로 관찰되었고, 30%가 미분화 원시세포와 일부 개체(10%)에서 난원세포들이 관찰되었다.
실험 개시 후 154 일째 10 mg 농도의 E2처리구의 30%가 정원세포로 관찰되었고, 20% 정도의 개체들은 난원세포였으며 50% 정도의 개체들은 염색인기 난모세포였고, 10% 정도의 개체들은 주변인기 난모세포로 관찰되었다. 또한 25 mg 농도의 E2처리구 개체중 10%가 정원세포와 난원세포였으며, 30%정도의 개체들에서 염색인기 난모세포, 40% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포 및 10% 개체들에서 초기 유구 기 난모 세포(Oocyte of early oil droplet stage; Fig. 1E) 관찰되었다. 한편 이 시기의 대조구 개체의 생식소 대부분은 정원 세포가 관찰되었고, 10% 정도가 미분화 원시세포와 나머지 10%가 난원세포 상태로 관찰되었다(Table 1).
본 연구 결과 실뱀장어의 자성화율은 E2 투여 시기가 빠를 수록 자성화율이 상대적으로 높았지만, E2 투여 농도 및 투여 시기에 따른 성장율은 유의적인 차이를 나타내지 않았다. 극동산 뱀장어의 경우 전장 20 cm 전후의 시기에 생식선의 형태학적 분화가 시작되어, 암․수컷 특유의 생식소 구조를 나타내기 시작한다고 보고하고 있다[5, 18].
그러나, 뱀장어류는 성결정 유전자에 의해 성이 명료하게 결정되는 것이 아니라 수온과 밀도와 같은 환경적 요인과 사회적 요인에 의해 영향을 받아 성이 편향되어 나타난다고 보고하였다[2, 5, 16]. 본 연구 결과에서도 조직학적 관찰에 의한 극동산 실뱀장어(평균 전장 6.2 cm, 평균 체중 0.16 g) 단계의 생식소는 미분화 원시 생식세포로 구성 되어 있었으며, 전장 약 25 cm (체중 약 15 g) 정도에서 생식소의 형태학적 분화가 시작되었다. 한편 타종 유럽산 뱀장어, Anguilla anguilla [6], 북미산 뱀장어, Anguilla rostrata [11] 및 호주산 뱀장어, Anguilla australis [23] 등의 성분화는 20~30 cm 정도 크기에서 나타난다고 보고해 본 연구 결과와 유사하였다.
또한 25~75 mg/kg diet 농도의 E2를 약 4 개월간 연속 경구투여로 95%의 자성화율을 얻었으나, 고농도(75 mg/kg diet) E2를 연속 투여한 실험구에서 다른 실험구에 비해 높은 폐사율을 나타냈다[5]. 본 연구에서는 실뱀장어 단계(평균 체중: 0.16 g)에 있는 개체에 10 혹은 25 mg/kg diet 농도의 E2첨가 배합사료를 연속 투여하지 않고, 2 일 간격으로 5 개월간 투여하여 E2농도 10 mg/kg diet 실험구에서는 자성화 율이 70%, E2농도 25 mg/kg diet 실험구에서는 90%를 나타내었다. 그러나 어린 뱀장어(치만; 평균 체중 2.
실험 개시 후 126 일째 25 mg 농도의 E2 처리구 개체 중 40%가 정원세포였으며, 20% 개체들에서 염색인기 난모세포, 30% 개체들에서 주변인기 난모세포가 관찰 되었고, 나머지 10% 개체들에서 초기 유구기 난모세포(Fig. 1E)가 관찰되었다. 한편 이 시기의 대조구 개체의 생식소 대부분은 정원세포가 관찰되었고(80%), 10%가 미분화 원시세포, 또 다른 10%가 난원세포로 관찰되었다(Table 2).
실험 개시 후 154 일째 10 mg 농도의 E2처리구의 30%가 정원세포로 관찰되었고, 20% 정도의 개체들은 난원세포였으며 50% 정도의 개체들은 염색인기 난모세포였고, 10% 정도의 개체들은 주변인기 난모세포로 관찰되었다. 또한 25 mg 농도의 E2처리구 개체중 10%가 정원세포와 난원세포였으며, 30%정도의 개체들에서 염색인기 난모세포, 40% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포 및 10% 개체들에서 초기 유구 기 난모 세포(Oocyte of early oil droplet stage; Fig.
1A)로 관찰 되었다. 실험 개시 후 30 일째 25 mg E2 처리구 개체 중 70%가 아직 미분화 원시세포로 관찰되었고, 20%가 난원세포(Fig. 1B) 단계였으며, 10% 정도의 개체에서 정원세포(Fig. 1F)가 관찰되었다. 한편 대조구 생식소의 대부분은 미분화 원시세포와 일부 개체(30%)에서 정원세포들이 관찰되었다.
1A)로 관찰되었다. 실험 개시 후 50 일째 각 농도(10mg 혹은 25 mg) E2처리구 개체 중 20%가 아직 미분화 원시세포로 관찰되었고, 60%가 난원세포(Oogonia; Fig. 1B) 단계였으며, 10% 정도의 개체에서 각각 염색인기 난모세포(Oocyte of chromatine nucleolus stage; Fig. 1C)와 또 다른 10% 개체에서 정원세포(Spermatogonia; Fig. 1F)가 관찰되었다. 한편 대조구 생식소의 대부분은 미분화 원시세포만 관찰되었다.
실험 개시 후 64일째 25 mg 농도의 E2처리구 개체 중 20%가 미분화 원시세포와 정원세포로 관찰되었고, 30%가 난원세포였으며, 나머지 10% 정도의 개체들에서 염색인기 난모세포가 관찰되었다. 이때 대조구의 생식소는 60%가 정원세포로 관찰되었고, 20%가 미분화 원시 세포와 나머지 20%가 난원세포들이 관찰되었다.
실험 개시 후 89 일째 10 mg 농도의 E2처리구 개체 중 각각 20%가 미분화 원시세포 및 정원세포로 관찰되었고, 30%가 난 원세포 였으며, 20% 정도의 개체들에서 염색인기 난모세포, 10% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포(Oocyte of perinucleous stage; Fig. 1D)가 관찰 되었다. 또한 25 mg 농도의 E2처리구 개체 중 10%가 정원세포, 또 다른 20%가 난원세포였으며, 40% 정도의 개체들에서 염색인기 난모세포, 30% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포가 관찰되었다.
실험 개시 후 92 일째 25 mg 농도의 E2처리구 개체 중 10%가 미분화 원시세포와 또 다른 10%가 난원세포였고, 20%가 정원세포였으며, 40% 정도의 개체에서 염색인기 난모세포 (Fig. 1C), 20% 정도의 개체들에서 주변인기 난모세포(Fig. 1D)가 관찰되었다. 한편 이 시기의 대조구 개체의 생식소 대부분은 정원세포가 관찰되었고, 10%가 미분화 원시세포, 또 다른 10%가 난원세포 상태로 관찰되었다.
후속연구
그렇지만 뱀장어 양식 현장의 경우 실뱀장어 입식때부터 고수온(평균 30℃)에서 사육하기 때문에 유전적 암컷이 수컷화로 전환되지 않을까 추측되며, 이것은 양식산 뱀장어의 대부분 (80% 이상)이 수컷인 연구 결과와도 일치한다[5]. 본 연구 결과 극동산 뱀장어 치어기에 E2 경구투여에 의해 성제어가 가능하였으며, 앞으로 사육 수온 혹은 밀도 조절 등으로 자성(여성)호르몬 비처리에 의한 암컷 유도 연구가 수행되어야 할 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
뱀장어류의 분포 지역은?
뱀장어류(Anguilliformes)는 온대지역에 서식하는 6종과 열대지역에 서식하는 13종이 전 대륙에 분포하고 있으며, 특히 온대 지역에 서식하는 극동산 뱀장어, Anguilla japonica는 한국, 중국, 일본, 대만에 주로 분포하여 주요 양식 대상 어종이 되어 왔다[5, 14, 15, 22, 23]. 그러나 극동산 뱀장어의 양식용 종묘는 자연산 실뱀장어 어획에 의존하기에 매년 실뱀장어 채포량에 따라 종묘가격이 결정되는 상황이며, 이러한 문제점을 해결하기 위해 일본 등 몇몇 국가에서는 1960년대부터 인공종묘생산 관련 연구를 시작하였다[4, 15, 19, 21].
뱀장어류의 서식 지역은?
뱀장어류(Anguilliformes)는 온대지역에 서식하는 6종과 열대지역에 서식하는 13종이 전 대륙에 분포하고 있으며, 특히 온대 지역에 서식하는 극동산 뱀장어, Anguilla japonica는 한국, 중국, 일본, 대만에 주로 분포하여 주요 양식 대상 어종이 되어 왔다[5, 14, 15, 22, 23]. 그러나 극동산 뱀장어의 양식용 종묘는 자연산 실뱀장어 어획에 의존하기에 매년 실뱀장어 채포량에 따라 종묘가격이 결정되는 상황이며, 이러한 문제점을 해결하기 위해 일본 등 몇몇 국가에서는 1960년대부터 인공종묘생산 관련 연구를 시작하였다[4, 15, 19, 21].
양식산 뱀장어를 친어로 활용할 경우 나타나는 문제점을 해결하기 위한 방안으로 진행되었던 연구 사례는?
그러나 양식산 뱀장어의 대부분은 수컷으로 알려져 있어[5], 양식산을 친어로 활용할 경우 암컷 대량 확보에 어려움이 있다. 이러한 문제점을 해결하기 위해 극동산 및 유럽산 뱀장어(A. anguilla)에 있어서는 성호르몬 투여에 의한 성전환 유도 연구[7, 8]와 극동산 뱀장어에 estradiol-17β (E2) 경구투여에 따른 자성화 유도 효과에 관한 연구[20] 등이 있으나, 자성화율을 높이기 위한 E2 적정 농도 및 투여 시기 등에 관한 정보는 없다.
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