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문제 정의
- 토마토 염색체의 이들 저항성 부위의 위치는 대략적으로 알려져 있으나 현재 아직 유전자가 분리되지 못하고 있다. 본 연구에서는 농촌진흥청 농업유전자원센터에 보존되어 있는 토마토 품종 및 순계라인들에 대하여 국내에 광범위하게 분포하는 대표 균주인 R. solanacearum SL341 균주를 이용하여 풋마름병 저항성 여부를 평가하였다.
제안 방법
- R. solanacearum 접종에 의한 풋마름병의 발병 확인은 접종 후 14일간 대조구와 비교하며 실시하였고, 이때 접종한 토마토 식물체는 상대습도 70%로 조정된 생육상에서 광주기 14시간 동안 32℃로 암주기 10시간 동안 28℃로 유지하였다. 이병률(disease index)에 따라 0-4(0, 풋마름병 증상 없음; 1, 전체 잎의 1-25% 시들음 증상; 2, 전체 잎의 26-50% 시들음 증상; 3, 전체 잎의 51-75% 시들음 증상; 4, 전체 잎의 76%-식물체 전체 시들음; Roberts 등, 1988)로 기록하였다.
- Ralstonia solanacearum에 의해 발생하는 토마토 풋마름병에 대하여 저항성 품종이나 육성계통을 선발하기 위하여 국립농업유전자원센터로부터 국내 유전자원을 분양받아 국내 병원균에 대한 저항성 여부를 평가하였다. 한국에서 분리된 R.
- 이들 토마토 품종들은 유리온실에서 23-28℃ 온도조건에서, 광은 자연광 조건에서 4-6주간 재배하여 실험에 사용하였다. 각 식물의 종자는 지피포트(또는 작은 포트)에 직파한 후 옮겨심기하여 파종 후 총 4-6주차에 유묘검정하기까지 육묘하였다. 종자는 원예용 부농상토에 파종하며 별도의 시비를 하지 않았으며 수돗물을 관주하여 재배하였다.
- 종자는 원예용 부농상토에 파종하며 별도의 시비를 하지 않았으며 수돗물을 관주하여 재배하였다. 각 실험마다 품종당 10개체의 식물체를 이용하여 2회 반복실험 하였다.
- 가지과 작물 풋마름병에 대한 저항성을 평가하기 위해 국립 농업유전자원센터로부터 보존중인 토마토 전 품종 52 계통을 분양받았는데 이들은 13품종의 육성품종으로 시판품종이었으며 39개의 육성계통으로 육종에 활용할 수 있는 품종을 포함하였다. 각 품종들을 10반복으로 2회에 걸쳐 풋마름병에 대한 저항성을 R. solanacearum 균주 SL341을 이용하여 평가하였다. 평가한 방법은 토양관주 방법을 사용하였는데 이는 줄기에 상처주입하거나 뿌리침지 법에 비해 자연 포장에서 발병하는 방식과 가장 유사한 방식이라고 할 수 있다.
- 이때 관주한 병원균의 최종 밀도가 토양 1 g당 107 colony forming unit(CFU)이 되도록 처리하였다. 모든 조건에서 각 처리 당 10개체의 반복을 두어 연구를 수행하였다. 세균을 현탁하지 않은 동량의 멸균수로 처리된 식물체가 대조구로 사용되었고, 병원균에 접종 된 식물체와 비교하였다.
- 모든 조건에서 각 처리 당 10개체의 반복을 두어 연구를 수행하였다. 세균을 현탁하지 않은 동량의 멸균수로 처리된 식물체가 대조구로 사용되었고, 병원균에 접종 된 식물체와 비교하였다.
- 본 연구에서는 식물체가 생육된 포트에 세균 현탁액을 직접 부어주는 토양 관주방법이 사용되었다(Park 등, 2007; Um 등, 2013). 이때 관주한 병원균의 최종 밀도가 토양 1 g당 107 colony forming unit(CFU)이 되도록 처리하였다. 모든 조건에서 각 처리 당 10개체의 반복을 두어 연구를 수행하였다.
- 이병률(disease index)에 따라 0-4(0, 풋마름병 증상 없음; 1, 전체 잎의 1-25% 시들음 증상; 2, 전체 잎의 26-50% 시들음 증상; 3, 전체 잎의 51-75% 시들음 증상; 4, 전체 잎의 76%-식물체 전체 시들음; Roberts 등, 1988)로 기록하였다. 이때 저항성 판정을 위해 감수성 식물체의 경우 5일 이내에 초기 병징이 관찰되나 접종 당시의 식물체 상태, 접종 조건 및 접종 후 식물체 관리 환경에 따라 10일 이후에 병이 진전되는 경우를 관찰하였다. 감수성 식물체의 경우 접종 후 14일 이전에 고사반응이 진행되며, 14일까지 병이 진전되지 않는 경우 일부 저항성으로 판단하였다.
- 각 식물의 종자는 지피포트(또는 작은 포트)에 직파한 후 옮겨심기하여 파종 후 총 4-6주차에 유묘검정하기까지 육묘하였다. 종자는 원예용 부농상토에 파종하며 별도의 시비를 하지 않았으며 수돗물을 관주하여 재배하였다. 각 실험마다 품종당 10개체의 식물체를 이용하여 2회 반복실험 하였다.
- Ralstonia solanacearum에 의해 발생하는 토마토 풋마름병에 대하여 저항성 품종이나 육성계통을 선발하기 위하여 국립농업유전자원센터로부터 국내 유전자원을 분양받아 국내 병원균에 대한 저항성 여부를 평가하였다. 한국에서 분리된 R. solanacearum SL341 균주로 52개의 품종과 계통의 저항성을 Hawaii 7996 품종과 Moneymaker 품종을 각각 저항성, 감수성대조품종으로 사용하여 저항성 반응을 평가하였다. 그 결과 32개의 품종이 감수성이며, 10개의 품종과 계통은 저항성이 고정되지 않은 품종으로 나타났다.
대상 데이터
- 가지과 작물 풋마름병에 대한 저항성을 평가하기 위해 국립 농업유전자원센터로부터 보존중인 토마토 전 품종 52 계통을 분양받았는데 이들은 13품종의 육성품종으로 시판품종이었으며 39개의 육성계통으로 육종에 활용할 수 있는 품종을 포함하였다. 각 품종들을 10반복으로 2회에 걸쳐 풋마름병에 대한 저항성을 R.
- 국내에 보존 중인 토마토 품종의 풋마름병 저항성 검정을 위해 국립농업유전자원센타로부터 토마토 전 품종 52 계통을 각 50립씩 분양받아 검정하였다. 풋마름병 검정 대조구 품종으로는 토마토 순계라인으로 풋 마름병 저항성 순계품종인 Hawaii 7996과 감수성 순계품종으로 Moneymaker 품종을 이용하였다.
- 토마토 풋마름병을 유발하는 병원세균인 R. solanacearum SL341(Jeong 등, 2007)(race 1, phylotype I) 균주는 통상 2, 3, 4-triphenyl tetrazolium chloride(TZC)가 포함된 TZC 고체배지(Kelman, 1954)나 CPG 액체배지(Schaad 등, 2001)를 이용하여 30℃에서 배양하여 실험에 사용 하였다. 토마토에 병원균 접종을 위한 접종원의 준비는 병원세균을 CPG 액체배지 5 ml에 R.
- 국내에 보존 중인 토마토 품종의 풋마름병 저항성 검정을 위해 국립농업유전자원센타로부터 토마토 전 품종 52 계통을 각 50립씩 분양받아 검정하였다. 풋마름병 검정 대조구 품종으로는 토마토 순계라인으로 풋 마름병 저항성 순계품종인 Hawaii 7996과 감수성 순계품종으로 Moneymaker 품종을 이용하였다. 또 다른 대조구 감수성 품종으로 상업재배 품종인 서건이 이용되기도 하였다.
이론/모형
- 접종 방법 및 발병률 조사. 본 연구에서는 식물체가 생육된 포트에 세균 현탁액을 직접 부어주는 토양 관주방법이 사용되었다(Park 등, 2007; Um 등, 2013). 이때 관주한 병원균의 최종 밀도가 토양 1 g당 107 colony forming unit(CFU)이 되도록 처리하였다.
성능/효과
- 그 결과 32개의 품종이 감수성이며, 10개의 품종과 계통은 저항성이 고정되지 않은 품종으로 나타났다. 5개의 시판품종과 5개의 육성 계통이 저항성 반응을 보였다. 본 연구결과를 통해 5개의 육성 계통은 저항성/방어반응의 후속연구와 저항성 품종 육종에 활용할 수 있음을 제시한다.
- 이와 같은 저항성분리 중인 품종과 계통은 총 10계통으로 나타났다. LA624-76L-1223-1 계통은 15일까지 거의 완벽히 건전한 상태로 완벽한 저항성을 보이고 있으며 Divisoria 품종의 경우는 약한 발병이 관찰되었으나 고사하지는 않는 저항성을 보였다(Fig. 1). 반면에 품종 Cast mart는 검정된 대부분의 개체가 고사하는 양상의 감수성 반응을 보였다.
- 2에 나타내었다. 감수성 대조품종인 Moneymaker와 저항성 대조품종인 Hawaii 7996과 비교하여 Photomac 품종은 접종후 3일에서 4일 사이에 발병을 시작하여 대부분의 개체가 7일에 고사하는 양상의 전형적인 감수성 결과를 나타내었다. 반면에, Satrum, Ailsa Craughp, LA624-76L-1223-1 등의 계통은 5일에서 약하게 그리고 늦게는 12일에 약한 발병을 보이나 병의 진전이 급속하지 않으며 고사하는 개체가 14일까지 나타나지 않았다.
- solanacearum SL341 균주로 52개의 품종과 계통의 저항성을 Hawaii 7996 품종과 Moneymaker 품종을 각각 저항성, 감수성대조품종으로 사용하여 저항성 반응을 평가하였다. 그 결과 32개의 품종이 감수성이며, 10개의 품종과 계통은 저항성이 고정되지 않은 품종으로 나타났다. 5개의 시판품종과 5개의 육성 계통이 저항성 반응을 보였다.
- 본 연구결과에서 다수의 품종이나 계통이 개체별로 상이한 병 반응을 나타내는 ‘저항성분리’는 아마도 풋마름병 저항성 형질이 고정되지 않은 결과라고 생각된다.
- Table 1은 사용한 품종들의 정보와 그 저항성 검정 결과이다. 총 52품종 및 계통을 확보하여 품종 및 계통을 검정하였으며 그 결과 5 계통의 저항성 육성품종인 시판품종들과 5 계통의 저항성 계통으로 육종에 활용할 수 있는 품종이 저항성을 보유하는 것으로 나타났다. 풋마름병 저항성 육성품종은 Daehyungboksu, Youngkwang, Seokwang, Naebyungjangsu, Mansujosaeng 이었으며 저항성 육성계통은 Ailsa Craughp, Divisoria, Osu 474, LA624-76L-1223-1, Satrum로 나타났다.
- 감수성 식물체의 경우 접종 후 14일 이전에 고사반응이 진행되며, 14일까지 병이 진전되지 않는 경우 일부 저항성으로 판단하였다. 최종 식물의 반응은 접종 후 15일을 기준으로 접종된 식물체의 disease index 값이 평균 1 이하면 저항성, 2 이하면 중도 저항성(추가 접종 혹은 3주 이상 관찰 필요), 2 초과의 경우 감수성으로 판단하였다.
- 평가한 52 품종 중에서 명확한 감수성 품종은 모두 32 품종이었으며 나머지 10개의 품종같이 다수의 개체는 명확하게 감수성이며 다수의 개체는 명확하게 저항성으로 나타나는 경우의 품종이나 계통은 ‘Segregation(저항성분리)’로 구별하였다(Table 1).
- 총 52품종 및 계통을 확보하여 품종 및 계통을 검정하였으며 그 결과 5 계통의 저항성 육성품종인 시판품종들과 5 계통의 저항성 계통으로 육종에 활용할 수 있는 품종이 저항성을 보유하는 것으로 나타났다. 풋마름병 저항성 육성품종은 Daehyungboksu, Youngkwang, Seokwang, Naebyungjangsu, Mansujosaeng 이었으며 저항성 육성계통은 Ailsa Craughp, Divisoria, Osu 474, LA624-76L-1223-1, Satrum로 나타났다.
후속연구
- 한편, 본 연구에서 ‘저항성분리’로 구별한 계통들이 관주접종의 과정에서 개체별 병회피의 결과로 발병에서 개체별 차이가 상당했을 가능성을 배제할 수는 없다고 판단된다. 그럼에도 불구하고 명백하게 저항성 반응을 보이는 것으로 나타난 5개의 육성계통은 후속연구에 유용하게 활용될 수 있을 것으로 여겨진다. 예를 들면, 해당 육성계통들이 국내의 다른 풋마름병 병원균에 대하여 저항성인지 여부를 평가하여야 하지만 이들 계통을 R.
- solanacearum에 의해 발현이 유도되는 방어관련 유전자나 저항성 유전자의 탐색에 활용할 수 있을 것이다. 또한 궁극적으로는 토마토 풋마름병에 대하여 높은 수준으로 저항성을 가지는저항성토마토육종에도활용할수있을것으로기대된다.
- 5개의 시판품종과 5개의 육성 계통이 저항성 반응을 보였다. 본 연구결과를 통해 5개의 육성 계통은 저항성/방어반응의 후속연구와 저항성 품종 육종에 활용할 수 있음을 제시한다.
- 토마토(Solanum lycopersicum)는 국내 뿐 아니라 전 세계적으로도 작물 시장에서 높은 경제적 가치를 가지는 채소작물이다. 토마토의 유전체는 작물로서는 비교적 작은 유전체 크기를 가지며 최근에 해독이 되어 가지과 작물의 모델로 유전체적 연구가 활발하고 향후 여러 가지 병 저항성 유전자들의 발굴이 가능해질 것이다(The Tomato Genome Consortium, 2012). 또한 Agrobacterium을 통한 형질 전환 시스템의 적용이 가능하고, 비교적 짧은 생활사 및 작은 genome을 보유하여 애기장대, 벼와 같이 모델 식물로 연구되고 있다.
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