This study was performed to investigate the physiological responses of Oplopanax elatus by water condition. Drought stress was induced by withholding water for 26 days. The results show that $P_{N\;max}$, SPAD, gs, E and Ci were significantly decreased with decreasing of soil moisture con...
This study was performed to investigate the physiological responses of Oplopanax elatus by water condition. Drought stress was induced by withholding water for 26 days. The results show that $P_{N\;max}$, SPAD, gs, E and Ci were significantly decreased with decreasing of soil moisture contents. However, AQY and WUE were decreased slightly only at 26 day. This implies that photosynthetic rate is reduced due to an inability to regulate water and $CO_2$ exchange through the stomatal. According to JIP analysis, ${\Phi}_{PO}$, ${\Psi}_O$, ${\Phi}_{EO}$ and $PI_{ABS}$ were dramatically decreased at 21 day and 26 day, which reflects the relative reduction state of the photosystem II. On the other hand, the relative activities per reaction center such as ABS/RC, TRo/RC were significantly increased at 26 day. Particularly, Dio/RC and DIo/CS increased substantially under drought stress, indicating that excessive energy was consumed by heat dissipation. These results of chlorophyll a fluorescence show that the sensitivity changes photosystem II activity. Thus, according to the results, O. elatus was exhibited a strong reduction of photosynthetic activity to approximately 10% soil moisture contents, and JIP parameters could be useful indicator to monitor the physiological states of O. elatus under drought stress.
This study was performed to investigate the physiological responses of Oplopanax elatus by water condition. Drought stress was induced by withholding water for 26 days. The results show that $P_{N\;max}$, SPAD, gs, E and Ci were significantly decreased with decreasing of soil moisture contents. However, AQY and WUE were decreased slightly only at 26 day. This implies that photosynthetic rate is reduced due to an inability to regulate water and $CO_2$ exchange through the stomatal. According to JIP analysis, ${\Phi}_{PO}$, ${\Psi}_O$, ${\Phi}_{EO}$ and $PI_{ABS}$ were dramatically decreased at 21 day and 26 day, which reflects the relative reduction state of the photosystem II. On the other hand, the relative activities per reaction center such as ABS/RC, TRo/RC were significantly increased at 26 day. Particularly, Dio/RC and DIo/CS increased substantially under drought stress, indicating that excessive energy was consumed by heat dissipation. These results of chlorophyll a fluorescence show that the sensitivity changes photosystem II activity. Thus, according to the results, O. elatus was exhibited a strong reduction of photosynthetic activity to approximately 10% soil moisture contents, and JIP parameters could be useful indicator to monitor the physiological states of O. elatus under drought stress.
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문제 정의
특히 임지에 자생하던 땃두릅나무를 인공적으로 재배할 경우 적절한 수분 환경에 대한 이해는 매우 필수적이라 할 수 있다. 따라서 본 연구는 수분스트레스에 따른 땃두릅나무의 생리적 반응을 조사하여, 수분부족시 나타나는 광합성 기구의 피해와 조기 진단을 위한 생리적 지표를 찾아보고, 건전한 생육을 위해 적절한 수분공급에 대한 기초자료를 제공하고자 하였다.
제안 방법
JIP 분석 (polyphasic rise of Chlorophyll a fluorescence transients)은 엽록소 형광 반응 측정기 (chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 20분간 암적응시킨 엽에 1,500 µmol·m−2 · s−1의 광량을 1초간 조사하고, 50 μs (O단계), 2 ms (J단계), 30 ms (I단계), 300 ms (P단계)에서 엽록소 형광밀도를 6반복으로 측정하였다 (Oh and Koh, 2004).
JIP 분석 결과를 통해 생체 물리학적 변수 (biophysical parameters; VJ, VI, ΦPO, ΨO, ΦEO, ABS/RC, TRo/RC, ETo/RC, DIo/RC, ABS/CS, TRo/CS, ETo/CS, DIo/CS, RC/CSo, PIABS)를 산출하여 제시하였다 (Strasser et al., 2000).
특히 토양수분함량이 10% 내외로 감소되면, 기공개폐 기능이 크게 저하되어 엽육세포내 CO2 농도의 감소를 비롯한 광합성능력이 크게 감소되었고, 부분적으로 잎이 고사되고 최후에는 줄기와 잎이 완전히 고사되는 현상이 나타나는 것을 알 수 있었다. 또한 수분스트레스 처리 21일부터 광계 II의 전자전달이 원활히 수행되지 못하여 흡수한 에너지가 광화학반응에 이용되지 못하고, 과다한 여기에너지에 의한 산화적 피해를 막기 위해 환원상태의 반응중심과 열 등의 방출을 증가시켰다. 이를 통해 땃두릅나무는 토양수분함량이 10% 미만으로 감소하면 생리적인 활성이 급격하게 저하되어 건조한 환경에 비교적 취약한 종임을 알 수 있었고, 엽록소 형광반응 중 ΦPO, ΨO, ΦEO 및 PIABS의 분석지표를 이용하면 수분스트레스에 따른 피해를 조기에 진단할 수 있을 것으로 생각된다.
엽 수분포텐셜 (water potential, WP) 및 수분불포화도 (water saturation deficits, WSD)는 DS 1, DS 26 및 RW 2의 시료를 대상으로 측정하였다. 먼저 엽을 절취한 후 생체중 (Fresh Weight, FW)을 측정하고, 20 ~ 25℃의 실온에서 빛을 차단시킨 상태로 최대 포수상태에 도달하도록 24시간 이상 수분을 흡수시킨 후 포화중량 (Turgid Weight, TW)을 측정하였다. 포화중량을 측정한 엽을 80℃에서 48시간 건조후 건조중 (dry weight, DW)을 측정하여 수분불포화도 (WSD = TW-DW/FW-DW)를 산출하였다 (Lee et al.
수분스트레스에 따른 순광합성속도(net photosynthetic rate, PN), 기공증산속도(stomatal transpiration rate, E), 기공전도도(stomatal conductance, gs), 엽육세포내 CO2 농도(Intercellular CO2 concentration, Ci)를 조사하기 위해 휴대용 광합성 측정기(Portable Photosynthesis system, Li-6400, LiCor Inc., USA)를 이용하였으며, 측정시 LED light source를 이용하여 PPFD(Photosynthetic Photon Flux Density)를 0, 50, 100, 200, 400, 800, 1,000, 1,200, 1,400 μmol·m−2 · s−1의 9단계로 조절하였다.
7 cm였으며, 엽은 개체당 2~3개 였다. 수분스트레스의 증가에 따른 생리적 반응은 단수처리 후 1일 (drought stress; DS 1), 7일(DS 7), 14일(DS 14), 21일(DS 21) 그리고 가시적인 관찰 결과 엽이 고사하기 직전인 26일째(DS 26) 측정하였고, 재관수 2일(rewatering; RW 2) 후 다시 측정하였다. 실험이 진행되는 기간의 주요 환경인자를 알아보기 위해 온습도 측정기(HOBO H08-004-02, ONSET, USA)를 지상에서 1 m 높이에 설치하였으며 토양수분함량은 건조중량법(gravimetric method)을 이용하여 토양시료 채취 후 무게와 완전 건조시킨 뒤의 무게를 통해 5반복으로 조사하였다.
수분스트레스의 증가에 따른 생리적 반응은 단수처리 후 1일 (drought stress; DS 1), 7일(DS 7), 14일(DS 14), 21일(DS 21) 그리고 가시적인 관찰 결과 엽이 고사하기 직전인 26일째(DS 26) 측정하였고, 재관수 2일(rewatering; RW 2) 후 다시 측정하였다. 실험이 진행되는 기간의 주요 환경인자를 알아보기 위해 온습도 측정기(HOBO H08-004-02, ONSET, USA)를 지상에서 1 m 높이에 설치하였으며 토양수분함량은 건조중량법(gravimetric method)을 이용하여 토양시료 채취 후 무게와 완전 건조시킨 뒤의 무게를 통해 5반복으로 조사하였다.
엽색도는 SPAD 측정기 (CCM-200, opti-sciences Inc, USA)를 이용하여 5반복으로 F조사하였다. JIP 분석 (polyphasic rise of Chlorophyll a fluorescence transients)은 엽록소 형광 반응 측정기 (chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 20분간 암적응시킨 엽에 1,500 µmol·m−2 · s−1의 광량을 1초간 조사하고, 50 μs (O단계), 2 ms (J단계), 30 ms (I단계), 300 ms (P단계)에서 엽록소 형광밀도를 6반복으로 측정하였다 (Oh and Koh, 2004).
먼저 엽을 절취한 후 생체중 (Fresh Weight, FW)을 측정하고, 20 ~ 25℃의 실온에서 빛을 차단시킨 상태로 최대 포수상태에 도달하도록 24시간 이상 수분을 흡수시킨 후 포화중량 (Turgid Weight, TW)을 측정하였다. 포화중량을 측정한 엽을 80℃에서 48시간 건조후 건조중 (dry weight, DW)을 측정하여 수분불포화도 (WSD = TW-DW/FW-DW)를 산출하였다 (Lee et al., 1996). 엽 수분포텐셜은 오전 9시경 시료의 지상부를 절단한 뒤 Pressure Chamber (Model 3100 SAPS Console, Soil Moisture Corp.
대상 데이터
실험에 사용된 땃두릅나무(Oplopanax elatus)는 2010년 4월 강원도 평창군 발왕산에서 채취하여 줄기를 삽목한 뒤 2년 간 구내 온실에서 생육시켰으며, 2012년 4월 6일부터 2012년 5월 3일까지 인위적인 단수처리를 통하여 수분스트레스를 유발하였다. 수분스트레스 처리 전 땃두릅나무의 근원경과 수고는 각각 1.
엽 수분포텐셜 (water potential, WP) 및 수분불포화도 (water saturation deficits, WSD)는 DS 1, DS 26 및 RW 2의 시료를 대상으로 측정하였다. 먼저 엽을 절취한 후 생체중 (Fresh Weight, FW)을 측정하고, 20 ~ 25℃의 실온에서 빛을 차단시킨 상태로 최대 포수상태에 도달하도록 24시간 이상 수분을 흡수시킨 후 포화중량 (Turgid Weight, TW)을 측정하였다.
데이터처리
The asterisk symbols indicated significantly different from DS 1 and P values were calculated by using paired t-test (*p < 0.05, **p < 0.01).
, 1996). 엽 수분포텐셜은 오전 9시경 시료의 지상부를 절단한 뒤 Pressure Chamber (Model 3100 SAPS Console, Soil Moisture Corp. USA.)를 이용하여 측정하였고, 수분스트레스에 따른 생리반응의 통계분석은 SPSS Statistics Program (Version 19.0)을 이용하였다.
이론/모형
, 2012). 측정된 자료를 이용하여 Kume 과 Ino (1993)식에 의해 광-광합성곡선(PN-PPFD)을 나타내고 광보상점(light compensation point, LCP), 암호흡 (dark respiration, Rd), 순양자수율 (net apparent quantum yield, AQY), 최대광합성속도 (maximum photosynthesis rate, PN max)를 구하였다 (Kim and Lee, 2001).
성능/효과
Fig. 4에서 미세 변이형광 VJ, VI 모두 DS 21에서 증가하였으며, 특히 VJ의 증가가 두드러진 것을 알 수 있었다. 높은 VJ는 QA−의 재산화율이 낮아 전자전달이 저해됨을 의미하며, 산소발생복합체 (oxygen-evolving complex, OEC)의 비활성화와도 관계가 깊다 (Wang et al.
6)에서 증산속도, 엽육세포내 CO2 농도가 일시적으로 증가하였다. 급격한 최대광합성속도의 감소가 나타난 DS 26은 DS 1과 비교해 기공전도도는 약 27%, 기공증산속도는 약 34% 수준으로 매우 낮았으며, RW 2에서도 기공전도도와 기공증산속도의 기능은 완전히 회복되지 못한 것으로 나타났다 (Fig. 3).
단수처리로 인해 수분스트레스가 유발됨에 따라 땃두릅나무엽의 최대광합성속도는 DS 14부터 유의적인 감소를 보였으며, 수분스트레스가 최대로 유발된 DS 26의 최대광합성속도는 2.3 ± 0.2 μmolCO2 · m−2 · s−1로 DS 1의 약 27% 수준이었다.
땃두릅나무의 수분이용효율은 수분스트레스가 비교적 약한 DS 7에 일시적으로 증가하였으나, 광합성속도의 감소가 시작된 DS 14부터 크게 감소하였으며, DS 26에서 가장 낮은 값을 나타냈다 (Fig. 3). 이는 땃두릅나무가 약한 수분스트레스에서 광합성을 유지하면서 내부의 수분손실은 줄이기 위해 일시적으로 수분이용효율을 증가시켰으나 (Lee et al.
반응중심당 에너지 흐름의 변화를 나타내는 ABS/RC, TRo/RC 그리고 DIo/RC는 DS 26에서 증가되었으나, ETo/RC는 오히려 다소 감소된 경향을 보였다 (Fig. 4). ABS/RC의 증가는 환원상태로 존재하는 반응중심이 많아져 반응중심이 부분적으로 비활성상태임을 나타내며 (Spoustová et al.
5배 감소되었고, 재관수 처리에 따라 수분포텐셜은 회복되었다. 수분불포화도는 DS 1에 비해 DS 26이 약 20배 정도 증가하여 수분스트레스를 많이 받고 있음을 알 수 있었으며, 재관수를 하여도 완전히 회복되지 않는 것을 알 수 있었다 (Table 2). 이는 엽육세포 조직의 손상으로 인해 재관수 처리를 계속하여도 이미 손상된 조직은 회복되지 않고 종래에는 고사에 이르는 것으로 생각된다.
수분스트레스 처리에 따라 토양 수분함량이 23.3%인 DS 14 이후부터 팽압의 감소로 인해 엽이 조금씩 말려들어가는 현상을 관찰할 수 있었고, DS 26에서 엽의 기저부위와 말단 부위에서 부분적인 위조현상이 일어나는 등 가시적인 수분스트레스 피해가 나타나는 것을 알 수 있었다. 이 시기 토양수분함량은 10.
수분스트레스가 진행됨에 따라 기공전도도, 증산속도, 엽육 세포내 CO2 농도는 전반적으로 감소되는 경향을 보였으나, DS 7 (SMC 29.2% ± 0.6)에서 증산속도, 엽육세포내 CO2 농도가 일시적으로 증가하였다.
실험을 진행한 4월 6일부터 5월 3일까지 평균기온은 18.9℃, 상대습도는 57.0%, 대기수증기압차 (vapor pressure deficit, VPD)는 2.0 kPa로 나타났으며, 4월에서 5월로 시간이 지남에 따라 수증기압이 점차 높아지는 경향을 나타내어 수분스트레스가 더욱 증가하였을 것으로 생각된다. 특히 DS 7 ~ DS 14 구간과 DS 21 ~ DS 26 구간의 VPD는 각각 2.
이후 재관수를 통해 토양수분함량이 33% 이상으로 회복하도록 유도한 결과, RW 2의 최대광합성속도와 순양자수율은 DS 1에 비해 각각 약 40%, 87% 수준으로 일시적인 증가를 보였으나, 엽의 고사는 계속 진행되어 재관수 처리 5일이 지난 뒤에는 완전히 고사하였다. 암호흡과 광보상점의 변화는 스트레스 처리가 진행되는 동안에 불규칙한 변화를 보였으나, 재관수 후 일시적으로 크게 증가한 것을 알 수 있었다 (Fig. 2, Table 2).
엽면적당 에너지 흐름의 변화를 나타내는 ABS/CS, TRo/ CS, ETo/CS, DIo/CS의 경우 ABS/CS는 유의적인 변화를 보이지 않았으나, TRo/CS와 ETo/CS는 DS 26에서 다소 감소하여 엽면적당 광계 II에서 포획되는 에너지와 전자전달로 전해지는 에너지가 모두 감소하고 있는 것으로 나타났고, 열로 버려지는 비광화학적 에너지의 소실 (DIo/CS)은 증가됨을 보여준다 (Fig. 4).
위의 결과에서 땃두릅나무는 수분스트레스 처리 초기에는 기공증산속도 및 수분이용효율이 다소 증가하였으나, 처리 후 14일부터는 최대 광합성속도, 순양자수율, 엽록소 함량, 광화학반응 효율, 기공증산속도 및 기공전도도 등이 점진적으로 감소하였다. 특히 토양수분함량이 10% 내외로 감소되면, 기공개폐 기능이 크게 저하되어 엽육세포내 CO2 농도의 감소를 비롯한 광합성능력이 크게 감소되었고, 부분적으로 잎이 고사되고 최후에는 줄기와 잎이 완전히 고사되는 현상이 나타나는 것을 알 수 있었다.
이를 통해 땃두릅나무는 토양수분함량이 10% 미만으로 감소하면 생리적인 활성이 급격하게 저하되어 건조한 환경에 비교적 취약한 종임을 알 수 있었고, 엽록소 형광반응 중 ΦPO, ΨO, ΦEO 및 PIABS의 분석지표를 이용하면 수분스트레스에 따른 피해를 조기에 진단할 수 있을 것으로 생각된다.
땃두릅나무의 경우에는 DS 21부터 PIABS가 DS 1에 비해 약 26% 수준으로 크게 감소하였으며, DS 26에서 약 14% 수준으로 가장낮았다. 이후 재관수를 통해 약 60%까지 기능을 회복을 하는 것으로 나타났다 (Fig. 5).
0 mmolCO2 · mol−1로 DS 1에 비해 약 55% 감소한 것으로 나타났다. 이후 재관수를 통해 토양수분함량이 33% 이상으로 회복하도록 유도한 결과, RW 2의 최대광합성속도와 순양자수율은 DS 1에 비해 각각 약 40%, 87% 수준으로 일시적인 증가를 보였으나, 엽의 고사는 계속 진행되어 재관수 처리 5일이 지난 뒤에는 완전히 고사하였다. 암호흡과 광보상점의 변화는 스트레스 처리가 진행되는 동안에 불규칙한 변화를 보였으나, 재관수 후 일시적으로 크게 증가한 것을 알 수 있었다 (Fig.
전반적으로 DS 21 이후 광화학과정에 이용하기 위해 포획되는 에너지가 줄어들고 전자전달에 이용되지 못하는 에너지는 증가하여 광계 II의 활성이 감소하는 것으로 나타났으며, 극심한 수분스트레스시 과도한 여기에너지로 인한 광산화를막기 위해 환원상태의 반응중심과 비광화학적 에너지의 소실을 증가시키는 기작을 보였다. 또한 ΦPO, ΨO, ΦEO 및 PIABS는 광합성 속도의 현저한 감소 및 가시적인 징후가 나타나기 전에 민감한 반응을 보여 수분스트레스에 따른 조기 진단의 지표로 이용될 수 있을 것으로 판단된다.
0 kPa로 나타났으며, 4월에서 5월로 시간이 지남에 따라 수증기압이 점차 높아지는 경향을 나타내어 수분스트레스가 더욱 증가하였을 것으로 생각된다. 특히 DS 7 ~ DS 14 구간과 DS 21 ~ DS 26 구간의 VPD는 각각 2.1 및 2.3 kPa로 다른 시기에 비해 비교적 높은 것으로 나타났으며, 이때의 토양수분함량 감소 역시 큰 것으로 나타났다 (Fig. 1, Table 2).
위의 결과에서 땃두릅나무는 수분스트레스 처리 초기에는 기공증산속도 및 수분이용효율이 다소 증가하였으나, 처리 후 14일부터는 최대 광합성속도, 순양자수율, 엽록소 함량, 광화학반응 효율, 기공증산속도 및 기공전도도 등이 점진적으로 감소하였다. 특히 토양수분함량이 10% 내외로 감소되면, 기공개폐 기능이 크게 저하되어 엽육세포내 CO2 농도의 감소를 비롯한 광합성능력이 크게 감소되었고, 부분적으로 잎이 고사되고 최후에는 줄기와 잎이 완전히 고사되는 현상이 나타나는 것을 알 수 있었다. 또한 수분스트레스 처리 21일부터 광계 II의 전자전달이 원활히 수행되지 못하여 흡수한 에너지가 광화학반응에 이용되지 못하고, 과다한 여기에너지에 의한 산화적 피해를 막기 위해 환원상태의 반응중심과 열 등의 방출을 증가시켰다.
후속연구
또한 ΦPO, ΨO, ΦEO 및 PIABS는 광합성 속도의 현저한 감소 및 가시적인 징후가 나타나기 전에 민감한 반응을 보여 수분스트레스에 따른 조기 진단의 지표로 이용될 수 있을 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
수분환경에 대한 식물의 적응력에 따라 어떻게 구분되는가?
수분은 식물의 생장에 관여하는 여러 가지 환경인자 중 가장 부족하기 쉬운 요인이며, 외부로부터 CO2를 흡수하여 광합성을 수행하기 위해서는 필연적으로 수분손실이 발생하게 된다. 식물은 생활사 전반에 걸쳐 빈번히 수분부족을 경험하게 되며, 수분환경에 대한 식물의 적응력 차이에 따라 수생식물 (hydrophyte), 중생식물 (mesophyte), 건생식물 (xerophyte) 등으로 구분하기도 한다 (Kwon et al., 2003).
땃두릅나무란 무엇입니까?
땃두릅나무는 두릅나무과의 낙엽관목으로 산림청 지정 희귀식물로 분류되고 있으며 (Korea National Arboretum, 2013), 한방에서는 주로 해열, 기침, 염증의 치료 및 완화제로 사용되어 왔다 (Kim et al., 2012).
식물의 수분손실로 인한 수분부족이 발생하면 어떻게 되는가?
, 2003). 수분부족으로 인한 식물의 반응은 초기에는 엽의 확장이나 줄기 신장과 같은 팽압에 영향을 받는 요소들이 감소하게 되며, 엽의 탈리, 기공 닫힘 등 체내 수분보존과 수분이용효율을 높이는 기작을 보이다가 극심한 스트레스를 받게 되면, 현저한 광합성속도의 감소, 삼투조절기능 (osmoregulation)의 상실 및 세포내 주요 대사에 심각한 장애 등을 유발하여 영구적인 손상을 끼치게 된다 (Taiz and Zeiger, 2006).
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