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문제 정의
- 본 연구는 현재까지 수집된 동아시아산 황기속의 외부형태학적 특징은 물론 종자 및 과피의 횡단면 구조와 표면 형태를 조사하여 분류학적으로 유용한 형질을 찾고자 수행되었으며, 그 자료를 토대로 황기속내의 종간 유연관계를 파악하고자 하였다. 이를 바탕으로 중국에서 황기로 사용되어지고 있는 종의 유연관계를 파악하고 아울러 분류학적으로 논쟁의 여지가 있는 정선황기와 갯황기의 형태 및 해부학적 특성을 비교하여 형태형질 수준에서 종간 유연관계를 파악하고자 하였다.
- 본 연구는 현재까지 수집된 동아시아산 황기속의 외부형태학적 특징은 물론 종자 및 과피의 횡단면 구조와 표면 형태를 조사하여 분류학적으로 유용한 형질을 찾고자 수행되었으며, 그 자료를 토대로 황기속내의 종간 유연관계를 파악하고자 하였다. 이를 바탕으로 중국에서 황기로 사용되어지고 있는 종의 유연관계를 파악하고 아울러 분류학적으로 논쟁의 여지가 있는 정선황기와 갯황기의 형태 및 해부학적 특성을 비교하여 형태형질 수준에서 종간 유연관계를 파악하고자 하였다.
제안 방법
- “Longjing”, A. schelichovii, A. tephrosioides 등 6분류군은 형태 정보를 얻을 수 없어서 계통 분석에서는 제외하고, 형태 정보를 수집한 11종을 내군으로 하고, 내군과 가까운 두메자운을 외군으로 설정하여 분석하였다.
- 탈수된 과피는 sonicator로 세척 후, 임계점 건조기를 이용하여 건조시켰다. Au-Pt 코팅기(Hitachi E-1010)로 15 mA하에서 3분간 코팅하여 주사전자현미경(Hitachi S-3500N)으로 10 kV하에서 관찰하고 사진을 촬영하였다.
- 포매된 종자를 rotary microtome을 이용하여 4-5 um 두께로 자르고, 1% Toludine Blue O 용액으로 염색하고 슬라이드를 건조시켰다. 건조 후 Entellan 용액으로 봉입한 다음 2-3일간 방치하여 영구표본을 제작한 후 BX-50 광학현미경으로 관찰하고 부착된 디지털카메라로 촬영하였다.
- 세 번째 그룹은 정선황기(ASTKO), 갯황기(ASTSI), 개황기(ASTUL)가 유집되었다. 또한 두 번째 그룹에서 자주황기, 자주개황기, 자운영은 개황기, 갯황기, 정선황기와 자매군을 형성하였다. 이 두 그룹은 과피가 원추형의 형태를 하고 있으며, 배봉선이 안으로 말려있는 형태(bent type)를 취한다는 공통점을 가지고 있었다.
- 종피는 절단할 크기 및 원활한 탈수를 위하여 종자의 일부를 자른 후, 50% 에탄올부터 100% 에탄올 까지 차례로 탈수하면서 진공펌프를 이용하여 조직 내의 공기를 제거한 후, 24시간 침지하였다. Technovit 7100(Kultzer, Germany) 수지를 사용하여 예비 침적액에 시료를 넣고 24시간 침지한 후, 예비 침적액 10 mL 와 hardner 0.
- 분석 결과, 모두 세 개의 분지군으로 유집되었다. 첫 번째 그룹은 황기(ASTME), 다화황기(ASTFL), 당곡이황기(ASTTO), 제주황기(ASTMA), 몽골황기(ASTMM)가 유집되었으며, 외군인 두메자운(OXYAN)에서 가장 먼저 분지되어 형태 계통수의 기부에 위치하였다. 이 그룹에서 과피는 타원형의 형태를 가지고 있으며, 배봉선은 평평한 형태를 취하는 공통적인 특징을 나타내었다.
- 형태학적인 정보를 이용할 수 없는 5개 분류군을 제외하고 황기 속내 11개 분류군과 외군인 두메자운에 대하여 선발된 10개의 형태학적 형질을 바탕으로 계통분석을 실시하였다(Table 3). 분석결과 최절약 분지도(cladogram)를 얻었으며, 한 개의 분지도(Neighbor-Joining tree)는 Fig.
- 7). 후벽세포층이 1-2층으로 발달한 그룹(Figs. 7B, D, G, H, J, K, M)과 여러 층으로 발달하는 그룹으로(Figs. 7A, C, E, F, I, L, N, O, P)나누어졌다. 외과피는 한 층으로 이루어져 있었으며, 중과피는 압축된 형태를 하고 있어 층이 뚜렷하게 구별되지 않았다.
대상 데이터
- 본 연구에 사용된 황기속의 재료는 강원대학교 생물학과 표본관(KWNU), 미국 뉴욕 식물원 표본관(NY), 미주리식물원 표본관(MO)으로부터 확보한 표본재료를 사용하였으며, 외군으로는 두메자운(Oxytropis anertii Nakai)을 사용하였다. 채집정보는 Table 1에 나타내었다(Table 1).
- tephrosioides 등 6분류군은 형태 정보를 얻을 수 없어서 계통 분석에서는 제외하고, 형태 정보를 수집한 11종을 내군으로 하고, 내군과 가까운 두메자운을 외군으로 설정하여 분석하였다. 외부형태학적 자료, 해부학적 자료를 바탕으로 모두 10개의 분류학적 형질(Yaklich et al., 1992; Tiwari et al., 1995; Moise et al., 2005; Hong et al., 2005; Algory et al., 2007)을 선발하였다(Table 2). 외군과 내군의 형질극성(polarity) 결정은 10개의 형질을 외군과 비교하여 원시형질(plesiomorphy)이면 0으로 하고, 파생형질(apomorphy)이면 1로 각각 값을 부여하여 data matrix를 작성하였으며(Table 3), Mega 5.
- 조사된 형태적 특징을 대상으로 형질 비교가 가능한 생활환, 소엽형태, 화서밀도, 꽃색, 종자색, 과피 모양, 과피 표면 털 유무, 배봉선의 구부러짐, 과피 표면 기공 유무, 내과피층 두께 등 10개의 형태형질을 선발하였다(Table 2).
데이터처리
- , 2007)을 선발하였다(Table 2). 외군과 내군의 형질극성(polarity) 결정은 10개의 형질을 외군과 비교하여 원시형질(plesiomorphy)이면 0으로 하고, 파생형질(apomorphy)이면 1로 각각 값을 부여하여 data matrix를 작성하였으며(Table 3), Mega 5.05 프로그램을 이용하여 최절약 분지도를 얻었다(Fig. 8).
성능/효과
- mongholicus var. nakaianus 로 명명할 것을 제시하였다. 이처럼 황기의 명명은 아직까지도 토론의 여지가 많다고 할 수 있다.
- 2). 과피 색은 짙은 갈색(dark brown), 연한 갈색(light brown), 연한 녹색(light green)의 3가지 색을 보여주었고, 과피의 표면을 전자현미경으로 관찰한 결과, 과피 표면에 털이 발달하는 종과 발달하지 않는 종들이 확인되었다. 대부분 원추형을 하고 있는 종들은 털이 존재하지 않았으며, 배봉선이 안쪽으로 말려 있는 모양을 하고 있었다(Fig.
- 4P)에서는 과피 표면에 털이 없었으며, 협과가 원추형을 하고 있었다. 그 외 나머지 종에서는 모두 털이 존재하는 것을 확인하였는데, 특히, 다화황기(Fig. 4D)와 A. inopinatus(Fig. 4E)에서는 많은 털이 나타났다(Fig. 4). 털이 존재하는 대부분의 종에서 미세돌기가 관찰되었지만, A.
- mongholicus)를 관찰한 결과, 종자는 신장형을 나타냈으며, 과피의 모양은 타원형을 하고 있었다. 더불어 과피 표면에 모두 털이 존재하는 것을 확인하였고, 다화황기와 당곡이황기는 털이 좀 더 많이 밀생하는 것을 확인하였다. 황기, 몽골황기, 다화황기는 과피 표면에 털이 존재하며 털에 ff미세돌기가 존재하였지만, 당곡이황기의 털은 미세돌기가 존재하지 않는 매끄러운 표면을 가지는 것으로 확인되었다.
- 연구 결과, 동아시아산 황기속의 종피 해부구조는 종간 뚜렷한 차이점을 발견할 수 없었다. 따라서, 황기속은 꽃의 색깔, 협과의 모양, 협과 표면의 털 유무, 소엽의 모양, 생활환, 종피 색, 배봉선 모양, 꽃차례 등이 종을 나누는 식별형질로 사용될 수 있음을 확인하였다(Table 2).
- 황기속에서 아속(subgenus)을 나눌 때 털의 형질이 중요하게 다뤄지는데 정선황기와 갯황기는 중착형 털을 갖는 subgenus Cercidothrix Bunge에 속하며 형태형질도 이를 잘 뒷받침하고 있다. 본 연구에서도 A. englerianus, 정선황기, 갯황기, 개황기 그룹은 subgenus Cercidothrix Bunge에 속하고, 황기, 제주황기, 몽골황기 황기, 다화황기, 당곡이황기가 저착형 털을 갖는 subgenus Phaca Bunge에 유집되었다. 한편 Kim (2004)이 정선황기와 A.
- 두 번째 그룹은 자주황기(ASTDA), 자주개황기(ASTAD), 자운영(ASSIN)이 유집되었다. 세 번째 그룹은 정선황기(ASTKO), 갯황기(ASTSI), 개황기(ASTUL)가 유집되었다. 또한 두 번째 그룹에서 자주황기, 자주개황기, 자운영은 개황기, 갯황기, 정선황기와 자매군을 형성하였다.
- 해부학적 형질 및 형태학적 형질을 이용하여 동아시아산 황기속의 종간 유연관계를 파악하였으며, 이를 통하여 형태형질이 종간 식별 형질로 유용하게 활용될 수 있는 가능성을 확인하였다. 연구 결과, 동아시아산 황기속의 종피 해부구조는 종간 뚜렷한 차이점을 발견할 수 없었다. 따라서, 황기속은 꽃의 색깔, 협과의 모양, 협과 표면의 털 유무, 소엽의 모양, 생활환, 종피 색, 배봉선 모양, 꽃차례 등이 종을 나누는 식별형질로 사용될 수 있음을 확인하였다(Table 2).
- 3). 연구된 황기속의 모든 종에서 기공이 관찰되었으며, A. englerianus(Fig. 4C), 정선황기(Fig. 4F), 갯황기(Fig. 4L), 개황기(Fig. 4P)에서는 과피 표면에 털이 없었으며, 협과가 원추형을 하고 있었다. 그 외 나머지 종에서는 모두 털이 존재하는 것을 확인하였는데, 특히, 다화황기(Fig.
- 그러나 내종피층은 종자의 성숙단계에서 완전히 퇴화하였다. 외종피는 외종피외층(exotesta), 외종피중층(mesotesta), 외종피내층(endotesta)으로 구분되어지는데, 연구된 모든 종은 콩과식물에서 흔히 관찰되는 외종피외층형(exotestal type)으로 나타나 분류군별로 차이가 없었다. 외종피외층은 책상조직 형태의 대보강세포(macrosclereid)로 발달하였고, 탄닌을 함유하고 있었다(Fig.
- 그 이유는 형태적인 특징과 ITS 및 RAPD분석에 있어서 차이점을 보이지 않는다는 것이다. 이번 연구에서도 정선황기와 갯황기는 종자크기, 종자모양, 종자의 색, 종피의 구조, 과피의 크기, 과피 모양, 과피색, 배봉선의 형태, 과피의 구조에 있어서 차이점을 발견할 수 없었다. 이러한 결과는 Kim (2004)의 견해와 일치하였다.
- 1 mm 정도로 나타났다. 종자의 모양은 모든 종이 신장형(reniform)을 하고 있었으며, 종자의 색은 짙은 갈색(dark brown)과 연한 갈색(light brown)의 2가지 색을 나타내었다. 그리고 황기 및 용정황기는 종자 표면에 반점이 존재하였다(Fig.
- 종자의 크기가 가장 작은 종은 자주황기로 길이가 약 1.0-2.0 mm, 폭이 약 1.0-1.5 mm의 크기를 보였으며, 크기가 가장 큰 종은 제주황기로 길이가 약 3.6-3.8 mm, 폭이 약 3.0-3.1 mm 정도로 나타났다. 종자의 모양은 모든 종이 신장형(reniform)을 하고 있었으며, 종자의 색은 짙은 갈색(dark brown)과 연한 갈색(light brown)의 2가지 색을 나타내었다.
- 중국에서 황기라는 약재로 통용되고 있는 것 중 본 연구에서는 황기(A. membranaceus), 당곡이황기(A. tongolensis), 다화황기(A. floridus), 몽골황기(A. membranaceus var. mongholicus)를 관찰한 결과, 종자는 신장형을 나타냈으며, 과피의 모양은 타원형을 하고 있었다. 더불어 과피 표면에 모두 털이 존재하는 것을 확인하였고, 다화황기와 당곡이황기는 털이 좀 더 많이 밀생하는 것을 확인하였다.
- 4). 털이 존재하는 대부분의 종에서 미세돌기가 관찰되었지만, A. tephrosioides(Fig. 5K)와 당곡이황기(Fig. 5L)에서는 미세돌기가 없는 매끄러운 표면을 가지는 것을 관찰하였다(Fig 5). 외군으로 설정한 두메자운의 종자는 황기속 종들과 마찬가지로 신장형이었다.
- 해부학적 형질 및 형태학적 형질을 이용하여 동아시아산 황기속의 종간 유연관계를 파악하였으며, 이를 통하여 형태형질이 종간 식별 형질로 유용하게 활용될 수 있는 가능성을 확인하였다. 연구 결과, 동아시아산 황기속의 종피 해부구조는 종간 뚜렷한 차이점을 발견할 수 없었다.
- 협과가 가장 작은 종이 A. inopinatus로 길이가 약 10.0-10.2 mm, 폭이 약 3.0-3.2 mm의 크기를 보였으며, 협과가 가장 큰 종은 황기로 길이가 38.0-40.0 mm, 폭이 10.0-10.5 mm이었다. 과피의 형태는 원추형(cylindrical)과 타원형(elliptical)으로 구분되었다(Fig.
- 더불어 과피 표면에 모두 털이 존재하는 것을 확인하였고, 다화황기와 당곡이황기는 털이 좀 더 많이 밀생하는 것을 확인하였다. 황기, 몽골황기, 다화황기는 과피 표면에 털이 존재하며 털에 ff미세돌기가 존재하였지만, 당곡이황기의 털은 미세돌기가 존재하지 않는 매끄러운 표면을 가지는 것으로 확인되었다. 과피의 구조는 내과피에서 차이를 보였다.
- 과피의 구조는 내과피에서 차이를 보였다. 황기와 몽골황기, 다화황기는 단층구조임을 보였으며, 당곡이황기는 다층구조로 나타나는 것을 확인하였다. 이전의 연구에서 Dong et al.
후속연구
- bhotanensis이 자생한다고 되어 있는 점은 재확인할 필요가 있다. 따라서 향후 정선황기(A. koraiensis), 갯황기(A. sikokianus) 및 A. bhotanensis의 재료를 확보하여 DNA 염기서열은 물론 molecular cytology 연구를 통하여 이들 종의 동정을 명확히 해결할 필요가 있다.
- ). 또한 A. bhotanensis의 분포지역이 대부분 중국 남부 간수, 귀주, 산시, 사천, 운남성 그리고 부탄인 반면, 유독 동아시아의 남한에 A. bhotanensis이 자생한다고 되어 있는 점은 재확인할 필요가 있다. 따라서 향후 정선황기(A.
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