엽록체 DNA를 이용한 섬괴불나무(Lonicera insularis Nakai)의 종내변이 및 지리학적 연구 Intraspecific variation and geographic study of Lonicera insularis (Caprifoliaceae) based on chloroplast DNA sequences원문보기
섬괴불나무(Lonicera insularis Nakai)는 인동과(Caprifoliaceae) 인동속(Lonicera L.) 에 속하는 관목으로 울릉도와 독도의 해안가 지역에 분포하는 한국특산식물이다. 섬괴불나무와 인동속의 근연종인 괴불나무, 청괴불나무, 각시괴불나무, 길마가지나무, L. morrowii, 병꽃나무 7분류군과의 유연관계를 밝히고, 섬괴불나무의 종내 변이를 확인하기 위해 엽록체 DNA 5개 영역의 염기서열을 분석하였다. 분석결과 전체 3.2kb의 염기서열이 결정되었고, 섬괴불나무와 L. morrowii 에서 2개의 엽록체 DNA haplotype(CP01-02)이 결정되었다. 섬괴불나무는 한 개의 염기치환으로 CP01 type과 CP02 type으로 구별되었으며, 일본의 L. morrowii와는 CP02 type을 공유하였다. 섬괴불나무에서 확인 된 두 개의 CP type은 1) 진화적으로 뚜렷한 두 개 이상의 계통을 가지며, 이는 하나 이상의 유입경로를 통해 울릉도로 유입되었을 가능성을 높게 지지한다. 그리고, 2) 형태학적으로 구별되는 섬괴불나무와 L. morrowii의 CP type의 공유는 두 종의 지리적인 장벽에 의한 이소적종분화의 결과로 추론할 수 있다. 본 연구에서 확인된 울릉도와 독도의 섬괴불나무의 종내 변이 및 다양성에 관한 결과는 울릉도 및 독도 식물의 분자생물지리학적 연구로 대양섬의 생물학적 진화양상과 종 분화 과정에 중요한 기초 자료로 활용될 것이다.
섬괴불나무(Lonicera insularis Nakai)는 인동과(Caprifoliaceae) 인동속(Lonicera L.) 에 속하는 관목으로 울릉도와 독도의 해안가 지역에 분포하는 한국특산식물이다. 섬괴불나무와 인동속의 근연종인 괴불나무, 청괴불나무, 각시괴불나무, 길마가지나무, L. morrowii, 병꽃나무 7분류군과의 유연관계를 밝히고, 섬괴불나무의 종내 변이를 확인하기 위해 엽록체 DNA 5개 영역의 염기서열을 분석하였다. 분석결과 전체 3.2kb의 염기서열이 결정되었고, 섬괴불나무와 L. morrowii 에서 2개의 엽록체 DNA haplotype(CP01-02)이 결정되었다. 섬괴불나무는 한 개의 염기치환으로 CP01 type과 CP02 type으로 구별되었으며, 일본의 L. morrowii와는 CP02 type을 공유하였다. 섬괴불나무에서 확인 된 두 개의 CP type은 1) 진화적으로 뚜렷한 두 개 이상의 계통을 가지며, 이는 하나 이상의 유입경로를 통해 울릉도로 유입되었을 가능성을 높게 지지한다. 그리고, 2) 형태학적으로 구별되는 섬괴불나무와 L. morrowii의 CP type의 공유는 두 종의 지리적인 장벽에 의한 이소적종분화의 결과로 추론할 수 있다. 본 연구에서 확인된 울릉도와 독도의 섬괴불나무의 종내 변이 및 다양성에 관한 결과는 울릉도 및 독도 식물의 분자생물지리학적 연구로 대양섬의 생물학적 진화양상과 종 분화 과정에 중요한 기초 자료로 활용될 것이다.
Lonicera insularis Nakai (Caprifoliaceae) is Korean endemic plant that lives along the shore of Ulleungdo and Dokdo. The aim of this study is to construct a phylogenetic relationship within six species (L.maackii, L.chrysantha, L.subsessilis, L. harai, L. morrowii) of genus Lonicera L. and Wigela su...
Lonicera insularis Nakai (Caprifoliaceae) is Korean endemic plant that lives along the shore of Ulleungdo and Dokdo. The aim of this study is to construct a phylogenetic relationship within six species (L.maackii, L.chrysantha, L.subsessilis, L. harai, L. morrowii) of genus Lonicera L. and Wigela subsessilis as outgroup and intraspecific variation of L. insularis using chloroplast DNA five regions sequences. Sequence analysis revealed that both L. insularis and L. morrowii showed complete homologies in the intergenic regions of trnL-trnF, trnS-trnG, psbM-trnD and matK coding region. However, sequence in the petN-psbM intergenic region showed a single nucleotide difference between both species, thus we designated them as CP01 and CP02. The plants having CP01 are prevalent in the Ulleungdo and Dokdo, while L. insularis and L. morrowii from Ulleungdo and of Dokdo, and Japan have CP02. This confirmed the existence of two cp DNA lineages with different geographical distributions. We can infer the allopatric speciation by geographical barrier. The result will provide the important basal data to study speciation and specie evolution of ocean islands such as Ulleungdo and Dokdo.
Lonicera insularis Nakai (Caprifoliaceae) is Korean endemic plant that lives along the shore of Ulleungdo and Dokdo. The aim of this study is to construct a phylogenetic relationship within six species (L.maackii, L.chrysantha, L.subsessilis, L. harai, L. morrowii) of genus Lonicera L. and Wigela subsessilis as outgroup and intraspecific variation of L. insularis using chloroplast DNA five regions sequences. Sequence analysis revealed that both L. insularis and L. morrowii showed complete homologies in the intergenic regions of trnL-trnF, trnS-trnG, psbM-trnD and matK coding region. However, sequence in the petN-psbM intergenic region showed a single nucleotide difference between both species, thus we designated them as CP01 and CP02. The plants having CP01 are prevalent in the Ulleungdo and Dokdo, while L. insularis and L. morrowii from Ulleungdo and of Dokdo, and Japan have CP02. This confirmed the existence of two cp DNA lineages with different geographical distributions. We can infer the allopatric speciation by geographical barrier. The result will provide the important basal data to study speciation and specie evolution of ocean islands such as Ulleungdo and Dokdo.
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문제 정의
본 연구에서는 울릉도와 독도에 분포하는 특산식물인 섬괴불나무의 엽록체 DNA 염기서열을 이용한 분자학적 연구를 통해 근연종간의 유연관계를 밝히고, 기원을 추정하여 울릉도와 독도의 식물지리학적 중요성과 보전의 필요성을 설명하는데 필요한 기초 자료로 활용하고자 한다.
본 연구에서는 울릉도와 독도의 섬괴불나무의 종내 변이 및 다양성을 분석하고 지리적 분포 양상을 확인하였다. 본 연구 결과는 울릉도 및 독도 식물의 분자생물지리학적 연구로 대양섬의 생물학적 진화양상과 종 분화 과정에 중요한 기초 자료로 활용될 것이다.
제안 방법
계통분석은 heuristic search를 이용하여 수행하였으며 계통수는 병꽃나무를 외군으로 선정하여 rooting하였다. Bootstrap value를 얻기 위해 parsimony analysis에 사용한 선택 사항을 모두 적용하여 heuristic search를 1000번 반복하였다. 본 연구에서 얻은 모든 염기 서열 자료는 GeneBank에 제출하였다(Table 3).
DNA 추출은 Dolye and Dolye (1987)의 CTAB (Cetyltrimethyl-ammonium Bromide) 방법과 DNeasy Plant Mini Kits(Qiagen, Valencia, California)를 이용하였다. DNA 증폭은 10 ng의 주형 DNA, 10 pmol의 양방향 primer, 1 unit의 Taq DNA polymerase(Takara사의 Ex Taq)를 포함한 20 ul 증폭용 반응액을 제작하여, Perkin Elmer사의 PE 2400기계를 이용하였다. 증폭을 위한 primer는 trnE-trnF intergenic region, trnS-trnG intergenic region, petN-psbM intergenic region, psbMtrnD intergenic region, matK gene을 이용하였다(Table 2).
Table 2. Primers used for amplification of intergenic and coding regions of chloroplast genes in this study.
전체 염기서열 중 gap은 모두 결여형질(missing character)로 처리하였으며 정렬된 염기서열의 모든 character는 ‘unordered’, ‘unweighted’, character로 설정하였다. 계통분석은 heuristic search를 이용하여 수행하였으며 계통수는 병꽃나무를 외군으로 선정하여 rooting하였다. Bootstrap value를 얻기 위해 parsimony analysis에 사용한 선택 사항을 모두 적용하여 heuristic search를 1000번 반복하였다.
섬괴불나무, 괴불나무, 청괴불나무, 각시괴불나무, 길마가지나무, L. morrowii, 병꽃나무 7분류군에 대한 cp DNA 5개 영역의 염기서열은 trnL-trnF region에서 385bp, trnS-trnG region에서 700bp, petN-psbM region 545bp, psbMtrnD region 780bp, matK gene region 840bp로 총 3.2kb의 염기서열을 결정하였다. 섬괴불나무는 4개 cp DNA region(trnL-trnF region, trnS-trnG region, psbM-trnD region, matK gene region)의 약 2.
전체 염기서열 중 gap은 모두 결여형질(missing character)로 처리하였으며 정렬된 염기서열의 모든 character는 ‘unordered’, ‘unweighted’, character로 설정하였다.
증폭반응 후, 증폭 여부 및 증폭산물의 농도는 λDNA를 marker로 이용하여 1% agarose gel 상에서 전기영동 후 확인하였다.
DNA 증폭은 10 ng의 주형 DNA, 10 pmol의 양방향 primer, 1 unit의 Taq DNA polymerase(Takara사의 Ex Taq)를 포함한 20 ul 증폭용 반응액을 제작하여, Perkin Elmer사의 PE 2400기계를 이용하였다. 증폭을 위한 primer는 trnE-trnF intergenic region, trnS-trnG intergenic region, petN-psbM intergenic region, psbMtrnD intergenic region, matK gene을 이용하였다(Table 2). 증폭반응은 95℃에서 3분간 incubation후, 94℃ 1분간 denaturation, 50℃-59℃ 1분간 annealing, 72℃에서 1분간 extension을 35-38회 반복하였으며, 72℃에서 10분간 final extension을 수행하였다(Hamilton, 1999; Johnson and Soltis, 1994; Lee and Wen, 2004).
대상 데이터
Bootstrap value를 얻기 위해 parsimony analysis에 사용한 선택 사항을 모두 적용하여 heuristic search를 1000번 반복하였다. 본 연구에서 얻은 모든 염기 서열 자료는 GeneBank에 제출하였다(Table 3).
울릉도, 독도, 한반도로부터 섬괴불나무, 각시괴불나무, 길마가지나무, 괴불나무, 청괴불나무, 병꽃나무와 일본 Oki 섬에서 채집한 L. morrowii A. Gray 등 7개 분류군의 증거표본을 만들었다. 원기재문과 참고문헌(Nakai, 1927, 1938; Lee, 1979; Ohwi, 1984)을 이용하여 동정하고 경북대학교 표본실(KNU)에 보관하였다.
데이터처리
증폭반응 후, 증폭 여부 및 증폭산물의 농도는 λDNA를 marker로 이용하여 1% agarose gel 상에서 전기영동 후 확인하였다. 각 분류군의 엽록체 DNA region의 염기서열은 CLUSTAL X (Thompson et al., 1997)program을 이용하여 정리한 후, BIOEdit program을 사용하여 보정하였다. 계통분석(phylogenetic analysis)은 인동속의 6분류군과 외군인 병꽃나무로부터 얻어진 엽록체 DNA region의 염기서열을 근거로 PAUP 4.
, 1997)program을 이용하여 정리한 후, BIOEdit program을 사용하여 보정하였다. 계통분석(phylogenetic analysis)은 인동속의 6분류군과 외군인 병꽃나무로부터 얻어진 엽록체 DNA region의 염기서열을 근거로 PAUP 4.0b10 program(Swofford, 2002)을 이용하여 수행하였다. 전체 염기서열 중 gap은 모두 결여형질(missing character)로 처리하였으며 정렬된 염기서열의 모든 character는 ‘unordered’, ‘unweighted’, character로 설정하였다.
이론/모형
DNA 추출은 생체 또는 건조표본을 이용하였다(Table 1). DNA 추출은 Dolye and Dolye (1987)의 CTAB (Cetyltrimethyl-ammonium Bromide) 방법과 DNeasy Plant Mini Kits(Qiagen, Valencia, California)를 이용하였다. DNA 증폭은 10 ng의 주형 DNA, 10 pmol의 양방향 primer, 1 unit의 Taq DNA polymerase(Takara사의 Ex Taq)를 포함한 20 ul 증폭용 반응액을 제작하여, Perkin Elmer사의 PE 2400기계를 이용하였다.
Gray 등 7개 분류군의 증거표본을 만들었다. 원기재문과 참고문헌(Nakai, 1927, 1938; Lee, 1979; Ohwi, 1984)을 이용하여 동정하고 경북대학교 표본실(KNU)에 보관하였다. 엽록체 DNA의 염기 서열 분석에 이용한 분류군에 대한 채집지를 Table 1에 정리하였다.
성능/효과
이들 두 분류군은 화경의 길이가 10 mm 이상으로 다른 절내 다른 분류군들에 비해 길고, 열매가 7-8월에 붉게 성숙한다. 또한 울릉도와 독도(동도 및 서도)의 섬괴불나무 개체에서는 형태학적 차이를 보이지 않았으며, 다른 종에 비해 잎 전체에 융모가 밀생한다. 엽록체 DNA를 이용한 인동속 식물의 유연관계분석에서 울릉도와 독도의 섬괴불나무는 일본의 L.
울릉도와 독도의 섬괴불나무에서 엽록체 DNA CP type의 뚜렷한 지리적인 분포양상은 확인되지 않았으나, 두 개의 엽록체 DNA CP type은 섬괴불나무가 진화적으로 뚜렷한 두개 이상의 계통을 가지며, 하나 이상의 유입경로를 가지고 유입되었을 가능성을 높게 지지하고 있다. 또한, 섬괴불나무에서 확인된 엽록체 DNA type은 본 연구에서 이용한 한반도의 인동속 식물에서는 확인되지 않았으며, 일본의 L. morrowii와 엽록체 DNA CP02 type을 공유하고 있다. 이전 연구에서 Sun(2002)은 형태학적 유사성과 지리학적 연구로 섬괴불나무의 기원종이 L.
울릉도와 독도의 섬괴불나무의 엽록체 DNA 분석결과에서 두 가지 패턴(CP01, CP02)이 확인되었다. 엽록체 DNA CP01 type은 울릉도와 독도의 개체로부터만 확인되었으며, 엽록체 DNA CP02 type은 울릉도와 독도의 개체뿐 만 아니라 일본의 L. morrowii에서도 확인되었다. 울릉도와 독도의 섬괴불나무에서 엽록체 DNA CP type의 뚜렷한 지리적인 분포양상은 확인되지 않았으나, 두 개의 엽록체 DNA CP type은 섬괴불나무가 진화적으로 뚜렷한 두개 이상의 계통을 가지며, 하나 이상의 유입경로를 가지고 유입되었을 가능성을 높게 지지하고 있다.
또한 울릉도와 독도(동도 및 서도)의 섬괴불나무 개체에서는 형태학적 차이를 보이지 않았으며, 다른 종에 비해 잎 전체에 융모가 밀생한다. 엽록체 DNA를 이용한 인동속 식물의 유연관계분석에서 울릉도와 독도의 섬괴불나무는 일본의 L. morrowii는 100% bootstrap value로 가까운 유연관계를 확인하였다(Fig. 2).
울릉도 섬괴불나무 40개체, 독도 섬괴불나무 4개체와 L. morrowii의 petN-psbM 염기서열에서는 한 개의 염기치환으로 CP01, CP02의 haplotype로 구별되었다(Fig. 1). 울릉도에서 채집한 섬괴불나무에서는 haplotype CP01과 CP02가 확인되었고, 독도의 동도 개체에서는 haplotype CP02, 서도의 개체에서는 haplotype CP01이 확인되었다.
1). 울릉도에서 채집한 섬괴불나무에서는 haplotype CP01과 CP02가 확인되었고, 독도의 동도 개체에서는 haplotype CP02, 서도의 개체에서는 haplotype CP01이 확인되었다. 일본 Oki섬에서 채집한 L.
엽록체 DNA의 petN-psbM region에서 확인된 7 haplotype은 울릉도, 독도, 한반도, 일본에서 나타났다. 울릉도와 독도의 섬괴불나무에서 확인된 CP01은 울릉도의 도동, 현포, 남양, 섬목, 천부 등 해안가 일대와 독도의 동도에 분포하는 것으로 확인되었다. 울릉도의 도동, 현포, 남양, 섬목 지역과 독도의 서도의 섬괴불나무와 일본 Oki 섬의 L.
울릉도와 독도의 섬괴불나무에서 확인된 CP01은 울릉도의 도동, 현포, 남양, 섬목, 천부 등 해안가 일대와 독도의 동도에 분포하는 것으로 확인되었다. 울릉도의 도동, 현포, 남양, 섬목 지역과 독도의 서도의 섬괴불나무와 일본 Oki 섬의 L. morrowii에서 CP02가 확인되었다(Fig. 3).
후속연구
그러나 현재 독도의 동도와 서도의 섬괴불나무는 각각 10개체와 5-6개체로 극히 일부 개체만이 분포하고 있어 이전 문헌의 보고와는 다소 차이가 있다. 또한 본 연구에서는 독도에 분포하는 섬괴불나무는 서도와 동도에서 각각 다른 DNA CP type이 확인되어 식재에 관한 확인 연구는 좀 더 이루어져야 할 것으로 생각된다. 독도는 대양섬으로 내륙과 연결된 적이 없고, 얕은 토양층과 여러 환경적인 요인이 목본 식물이 생육하기에는 열악한 환경을 가지고 있다.
또한, 현재 독도에 분포하고 있는 섬괴불나무는 Kim(1998)의 분포기록에 의하면, 1974년부터 1996년까지 울릉도로부터 총 425그루가 식재된 것으로 확인되며 이후 현재까지 그 중 몇 개체만이 잔존하는 것으로 추정하고 있어 독도 섬괴불나무의 기원에 관한 연구가 필요하다.
본 연구에서는 울릉도와 독도의 섬괴불나무의 종내 변이 및 다양성을 분석하고 지리적 분포 양상을 확인하였다. 본 연구 결과는 울릉도 및 독도 식물의 분자생물지리학적 연구로 대양섬의 생물학적 진화양상과 종 분화 과정에 중요한 기초 자료로 활용될 것이다.
morrowii일 가능성을 제시한 바 있다. 본 연구 결과에서 확인된 두 종의 엽록체 DNA CP type(CP02)의 공유는 Sun(2002) 가설을 지지하고 있지만, 울릉도와 독도의 섬괴불나무 유입경로에 대한 연구는 좀 더 명확한 근거 자료가 필요할 것으로 생각된다.
그러나 울릉도와 독도의 식물 유입과 산포에 관한 연구는 거의 이루어져 있지 않아, 본 연구에서 정확한 정보를 제시하기엔 충분하지 않다. 울릉도와 독도에 분포하는 섬괴불나무의 유입경로에 관한 연구는 엽록체 DNA coding region 그리고 핵 DNA 분석과 종자 산포 등의 연구와 같은 다양한 측면에서의 연구가 더 이루어져야 할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
인동속은 몇 종이 전세계에 분포하는가?
) 에 속하는 관목으로 울릉도와 독도의 해안가 지역에 분포하는 한국특산식물이다. 인동속은 약 200여종이 전세계에 분포하고 있으며, 중국(약 100여종), 일본(약 25여종), 한국(약 30여종)을 중심으로 동아시아 지역이 주요 분포지로 알려져 있다(Nakai, 1927; Cronquist, 1981; Ohwi, 1984; Chung, 1985).
섬괴불나무는 무엇인가?
섬괴불나무(Lonicera insularis Nakai)는 인동과(Caprifoliaceae) 인동속(Lonicera L.) 에 속하는 관목으로 울릉도와 독도의 해안가 지역에 분포하는 한국특산식물이다. 인동속은 약 200여종이 전세계에 분포하고 있으며, 중국(약 100여종), 일본(약 25여종), 한국(약 30여종)을 중심으로 동아시아 지역이 주요 분포지로 알려져 있다(Nakai, 1927; Cronquist, 1981; Ohwi, 1984; Chung, 1985).
섬괴불나무의 어떤 부위가 다른 분류군들과 구별 짓는 주요 고유 형질인가?
울릉도와 독도에 분포하는 섬괴불나무는 소지가 비어있고, 꽃은 5-6월에 개화하고 꽃색은 백색에서 황색으로 변한다. 식물체 전체에 밀생하는 부드러운 융모는 다른 분류군들과 구별 짓는 주요 고유 형질이다(Nakai, 1927). 섬괴불나무의 계통학적 연구와 기원에 관한 연구는 Sun(2002), Jeon(1993)등의 연구가 있다.
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