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문제 정의
- 본 연구는 시화호에서 식물플랑크톤 및 섬모충류의 주 포식자인 중형동물플랑크톤 개체수가 크게 증가하는 하계에 섬모충류의 초식압에 미치는 중형동물플랑크톤의 영향을 파악하기 위하여 희석실험과 요각류 첨가 배양실험을 병행하였으며, 하계 시화호에서 중요한 초식자 그룹과 섬모충류에 대한 요각류의 먹이 선호도를 함께 분석하였다.
제안 방법
- 각 크기 그룹의 섬모충류(<20 µm, 20-50 µm, 50-100 µm)는 원형에 가까운 타원형의 형태이며, 각 크기 그룹에 대해 50 개체 이상의 세포로부터 장축과 단축의 크기를 잰 후 4/3*π*(단축/2)2*(장축/2)의 수식을 적용하여 부피를 계산하고, 이를 탄소량으로 전환하였으며, 각 크기 그룹에 대해 평균 탄소량을 적용하였다.
- ) 각 희석해수 실험구(요각류 첨가구 포함)에서 엽록소 α(<200 µm)를 측정하였다. 분석방법은 각 실험구에서 해수 시료를 GF/F(Whatman 사)에 여과한 후 여과지를 90% 아세톤에 담아 24시간 냉암 보관 후 상등액을 취하여 fluorometer(10AU, Turner designs)로 측정하였다. 엽록소 α는 총 엽록소 α, <20 µm 엽록소 α, 그리고 <3 µm 엽록소 α의 3개 크기 구간으로 구분하여 측정하였으며, 분석 시에는 크기별로 200 ml의 해수를 여과하였다.
- sinjiensis 중 활동력이 강한 개체를 선별하였다. 선별된 요각류는 실험 전 여과해수에서 약 20시간 적응시킨 후 현장에서의 요각류 출현량(12,851 개체 m-3)을 반영하여 실험구 당 13개체씩 첨가하였다.
- 시화호에서 섬모충류의 초식압에 미치는 중형동물플랑크톤의 영향을 파악하기 위해 희석실험과 요각류 첨가 배양 실험을 병행하였다. 희석실험에서 섬모충류의 초식압은 식물플랑크톤 생산량의 104%를 하루에 소비할 수 있는 것으로 추정되었으나, 요각류가 첨가된 실험구에서는 19%로 크게 감소하였다.
- 식물플랑크톤 성장률(k) 및 섬모충류의 초식률(g)은 해수희석비율에 따른 식물플랑크톤의 겉보기 성장률의 회귀식에서 산출하였고(Landry and Hassett, 1982), 섬모충류의 섭식률(I)은 I=g×Cm을 이용하여 구하였다.
- 식물플랑크톤의 겉보기 성장률 측정을 위해 실험 시작 전(T0)과 종료 후(T24) 각 희석해수 실험구(요각류 첨가구 포함)에서 엽록소 α(<200 µm)를 측정하였다.
- 엽록소 α는 총 엽록소 α, <20 µm 엽록소 α, 그리고 <3 µm 엽록소 α의 3개 크기 구간으로 구분하여 측정하였으며, 분석 시에는 크기별로 200 ml의 해수를 여과하였다.
- 요각류 첨가 배양실험에서 섬모충류의 식물플랑크톤에 대한 초식압 변화를 추정하기 위하여 대조구와 요각류 첨가구에서 섬모충류의 탄소량 변화를 살펴보았다. 실험 기간 중 대조구와 요각류 첨가구 모두 빈섬모충류(oligotrichs)만 출현하였으며, 실험 시작 전(T0) 전체 섬모충류 탄소량은 10.
- 중형동물플랑크톤 종조성 및 정량분석을 위해 유량계(General Oceanics, 2030R)가 달린 망구 45 cm, 망목 200 µm의 원추형 네트를 이용하여 표층채집한 후 중성포르말린으로 4~5% 되게 고정하였다.
- 중형동물플랑크톤에 의한 영향 파악을 위하여 100% 해수에 2개의 반복구를 두어 요각류를 첨가한 실험구를 추가하였다. 요각류 첨가 실험을 위해 현장에서 중형동물플랑크톤 시료를 채집 한 후 200 µm 체를 활용하여 우점종인 요각류 A.
- 중형동물플랑크톤이 섬모충류 초식압에 미치는 영향을 파악하기 위하여 실험 시작 시와 종료 후에 대조구(희석실험에서 100% 해수 실험구)와 요각류 첨가 실험구에서 섬모충류의 탄소량 변화를 측정하였다.
- 제조된 각 희석해수 별 실험구와 요각류 첨가 실험구는 1 L 폴리카보네이트(PC) 병에 담은 후 포식 실험용 wheel에 매달아 항온실에 설치하였다. 현장수온과 광량은 salinometer (YSI)와 광량계(LI-1000)를 이용하여 현장(수심 1 m)에서 측정하였으며, 배양 실험은 현장수온과 광량 하에서 24시간 수행하였다. 8월의 일출과 일몰 시간을 고려하여 light:dark=14:10로 하였으며, wheel의 회전 속도는 10-15 rpm을 유지하였다.
- 희석해수 제조를 위하여 혼합 해수를 200 µm 체에 걸러 섬모충류의 상위 포식자를 제거하였으며, 200 µm체로 여과된 현장해수는 GF/F filter(Whatman)로 여과한 여과해수와 혼합하여 희석구간별 해수를 제조하였다.
- 희석해수 제조 시에는 60 L 전량을 잘 혼합하여 사용하였다. 희석해수는 현장해수의 100%, 70%, 50%, 30%, 10% 해수의 5개 희석구간을 두었으며, 희석구간 별로 2개의 반복구를 두었다. 희석해수 제조를 위하여 혼합 해수를 200 µm 체에 걸러 섬모충류의 상위 포식자를 제거하였으며, 200 µm체로 여과된 현장해수는 GF/F filter(Whatman)로 여과한 여과해수와 혼합하여 희석구간별 해수를 제조하였다.
대상 데이터
- 그러나 크기별 엽록소 α 농도는 요각류 첨가구에서의 자료만 활용되었으며, 희석실험에서는 총 엽록소 α 자료만이 이용되었다.
- 요각류 첨가 실험을 위해 현장에서 중형동물플랑크톤 시료를 채집 한 후 200 µm 체를 활용하여 우점종인 요각류 A. sinjiensis 중 활동력이 강한 개체를 선별하였다.
- 희석실험에 사용한 섬모충류 시료는 2005년 8월 시화호 내 1개 정점에서(Fig. 1) 다이아프램 펌프를 이용하여 표층 하 1 m 수심에서 60 L를 채수한 후 20L 통에 나누어 실험실로 운반하였으며, 중형동물플랑크톤 첨가 실험을 위한 요각류 시료는 섬모충류 채집과 동일하게 다이아프램 펌프를 이용하여 수층 하 1 m 수심에서 채수한 해수 60 L를 망목 200 µm의 네트를 이용하여 네트 cod end에 포집한 후 1 L 폴리카보네이트(PC)병에 담아 현장해수가 담긴 아이스박스에 담아 실험실로 운반하였다.
- 희석실험에서 100% 해수는 중형동물플랑크톤 첨가 실험구의 대조구 및 실험 시작 전 시료로 활용하였다(Umani et al., 2005).
데이터처리
- 결과에 기술된 수치는 반복구로부터 얻어진 평균값을 제시하였다.
- 희석실험에서 식물플랑크톤 성장률과 섬모충류의 초식률을 추정하기 위해 해수 희석비율과 식물플랑크톤 겉보기 성장률 간 회귀분석을 수행하였으며, 회귀식 추정과 유의성 검정은 반복구 전체를 이용하였다.
이론/모형
- )에 대해 하루에 제거할 수 있는 초식압(%)은 Verity et al.(1993)의 방법을 따라서 계산하였다.
- 따라서 요각류의 초식률을 보정하기 위하여 아래와 같이 Nejstgaard et al.(2001) 방법을 사용하였다.
- 대조구(희석실험에서 100% 해수 실험구)에서 전체 섬모충류의 성장률(k')과 요각류 첨가구에서 섬모충류에 대한 요각류의 포식률(g')은 Frost (1972) 식에 의해 구하였다.
- 섬모충류의 탄소량 측정은 기하학 공식을 적용하여 개체의 부피(V)를 구한 후 Menden-Deuer and Lessard (2000) 방법에 따라 Carbon(pgCcell-1)=0.216V0.939을 적용하여 세포 당 탄소량을 측정하였다. 각 크기 그룹의 섬모충류(<20 µm, 20-50 µm, 50-100 µm)는 원형에 가까운 타원형의 형태이며, 각 크기 그룹에 대해 50 개체 이상의 세포로부터 장축과 단축의 크기를 잰 후 4/3*π*(단축/2)2*(장축/2)의 수식을 적용하여 부피를 계산하고, 이를 탄소량으로 전환하였으며, 각 크기 그룹에 대해 평균 탄소량을 적용하였다.
- 식물플랑크톤에 대한 섬모충류의 초식압을 측정하기 위해 희석법(Landry and Hassett, 1982)을 이용하였으며, 중형동물플랑크톤이 섬모충류의 초식압에 미치는 영향을 파악하기 위하여 희석실험과 동시에 요각류 첨가 실험을 병행하였다. 희석실험에 사용한 섬모충류 시료는 2005년 8월 시화호 내 1개 정점에서(Fig.
- 요각류 첨가 실험구에서 총 엽록소 a에 대한 요각류의 보정하지 않은 초식률(gcop, uncorrected grazing coefficient)은 Frost(1972) 식에 의하여 구하였다. 그러나 요각류가 존재하는 상태에서는 섬모충류에 대한 요각류의 포식압때문에 섬모충류의 생물량이 감소하고 따라서 섬모충류의 초식률도 감소한다.
성능/효과
- 그러나 요각류 첨가구에서 섬모충류의 탄소량은 대조구의 10.5%수준을 보였으며, 요각류의 섭식에 기인한 섬모충류의 섭식률 감소분은 1.29(d-1) 였다. 이를 고려하여 보정한 요각류의 초식률(gcorr)은 1.
- 따라서 본 연구의 희석실험에서 섬모충류의 섭식률(53.4µgChl. L-1)은 식물플랑크톤 생물량이 높은 지역에서의 일차생산력 제거율 결과들에 더 잘 부합한다고 할 수 있다.
- 5%(중앙값의 25~75% 범위)를 하루에 제거할 수 있는 것으로 보고하였다. 따라서 본 연구의 희석실험에서 일차생산력의 103.8%의 제거율은 높은 수준이나 기존 연구에서 보고된 제거율 범위에 포함된다고 할 수 있다. 그러나 Schmoker et al.
- 본 연구에서도 섬모충류의 초식압은 대조구에 비해 요각류의 포식압이 작용하는 요각류 첨가구에서 크게 감소하였다. 따라서 시화호에서 하계 희석실험을 통해 얻어진 섬모충류의 초식압은 요각류의 포식압이 존재하는 자연상태보다 과대평가된 것으로 판단된다.
- 모든 크기 그룹의 엽록소 a가 실험 시작 전에 비해 실험 종료 후에 농도감소를 보였으며, 가장 높은 성장 감소를 보인 >20 µm 엽록소 a는 실험 시작 전 총 엽록소 a의 50.8%를 차지하였으나, 실험 종료 후에는 총 엽록소 a의 19.9%로 크게 감소하였다.
- 본 연구에서 섬모충류의 높은 초식압은 실험 시작 전 섬모충류의 먹이원으로 적합한 크기(predator:prey=8:1 by Hansen et al., 1994)인 <20 µm 엽록소 a 농도가 차지하는 비율이 총 엽록소 a의 약 50%로 충분히 높고, 농도 역시 20 µg L-1로 매우 높았기 때문인 것으로 보인다.
- 본 연구에서 실험기간 중 초식에 의한 총 엽록소 a 감소율은 대조구에 비해 섬모충류의 포식자가 존재하는 요각류 첨가구에서 더 크게 발생하였으나, 요각류 첨가구에서 크기별 엽록소 a의 겉보기 성장률을 살펴보면, 요각류가 선호하는 먹이원의 크기인 >20 µm 엽록소 a가 다른 크기 엽록소 a에 비해 높은 감소 성장을 보인 반면, 섬모충류의 주 먹이원이나 요각류는 선호하지 않는 먹이원인 <20 µm 엽록소 a의 성장은 낮은 수준의 감소율을 보였다.
- , 2013). 본 연구에서도 섬모충류의 초식압은 대조구에 비해 요각류의 포식압이 작용하는 요각류 첨가구에서 크게 감소하였다. 따라서 시화호에서 하계 희석실험을 통해 얻어진 섬모충류의 초식압은 요각류의 포식압이 존재하는 자연상태보다 과대평가된 것으로 판단된다.
- 본연구에서섬모충류에대한요각류 A. sinjiensis의섭식률(1.39µgC copepod-1 d-1)은 A. sinjiensis와 유사한 크기인 Acartia hongi의 빈 섬모충류에 대한 섭식률(0.71~1.53 µgC copepod-1 d-1)과 유사한 수준이었으며(양과 최, 2009), A. sinjiensis의 섬모충류 크기에 대한 먹이 선호도는 다른 요각류들의 소형동물플랑크톤 크기에 대한 선택적 섭식 경향(<20 µm 크기는 선호하지 않으며, >20 µm 크기를 더 선호)과 일치하는 결과를 보여주었다(Yang et al., 2009; Yang et al., 2010).
- 섬모충류에 대한 요각류(A. sinjiensis)의 먹이 선호도는 20~50µm 크기 빈섬모충류에 대해 0.37, 50~100 µm 크기 빈섬모충류에 대해서는 0.62로 먹이선택성의 기준인 0.33 이상의 값을 보여 >20 µm 빈섬모충류를 선택적으로 섭식하는 것으로 나타난 반면, <20 µm 크기 빈섬모충류는 먹이 선호도가 0.01로 나타나 선호하지 않는 먹이원으로 나타났다(Table 3).
- 섬모충류에 대한 요각류(A. sinjiensis)의 섭식률은 전체 섬모충류에 대해 1.39 µgC ind.-1 d-1의 수준이었으며, 생체량 비율이 가장 높았던 20~50 µm 크기 그룹에 대해 가장 높은 섭식률(0.87 µgC ind.-1 d-1)을 보였으며, <20 µm 크기 섬모충류는 거의 섭식하지 않는 것으로 나타났다(Table 3).
- 섬모충류의 모든 크기 그룹에서 음의 성장을 보였으며, 50~100 µm 크기 그룹에서 -3.74(d-1)로 가장 높은 탄소량 감소율을 보였고, 다음으로 20~50 µm 크기 그룹이 -1.76(d-1), 그리고 <20 µm 크기 그룹이 -0.50(d-1) 순 이었다(Table 3).
- 섬모충류의 탄소량은 대조구에 비해 요각류 첨가구에서 매우 낮았으며, 요각류 첨가구에서 섬모충류의 초식률은 0.15(d-1)로 희석 실험(1.44 d-1)에 비해 크게 감소하였다. 이는 실험 시작 전 엽록소 a 농도의 14.
- 실험 기간 중 대조구와 요각류 첨가구 모두 빈섬모충류(oligotrichs)만 출현하였으며, 실험 시작 전(T0) 전체 섬모충류 탄소량은 10.8 µgC L-1로 20~50 µm 크기 그룹이 50%를 차지하였고, 50~100 µm 크기 그룹은 48%, 그리고<20 µm 크기 그룹은 2% 수준을 보였다.
- 실험 종료 후(T24) 대조구에서 전체 섬모충류 탄소량은 98.5µgC L-1로 크게 증가하였으며, 가장 높은 탄소량 증가율을 보인 빈섬모충류는 20~50 µm 크기 그룹으로 전체 섬모충류 생체량의 73.0%를 차지하였고, 50~100 µm 크기 그룹도 실험시작 전에 비해 탄소량이 3배 증가하였으며 생체량에서 차지하는 비율은 26.6%였다.
- 요각류 첨가 배양실험에서 총 엽록소 a는 대조구보다 요각류 첨가구에서 더 높은 감소율을 보였다. 모든 크기 그룹의 엽록소 a가 실험 시작 전에 비해 실험 종료 후에 농도감소를 보였으며, 가장 높은 성장 감소를 보인 >20 µm 엽록소 a는 실험 시작 전 총 엽록소 a의 50.
- 요각류 첨가 실험에서 대조구와 요각류 첨가 실험구 간 섬모충류 및 요각류에 대한 측정치 비교를 위해서 비모수 검정을 실시하였으나, 반복구가 적어 측정치 간 평균값의 뚜렷한 차이에도 불구하고 모든 측정치 비교에서 통계적으로 유의한 차이를 보이지 않았으며, 이에 대해 결과 기술 시에는 별도로 언급하지 않았다.
- 요각류 첨가구에서 섬모충류에 대한 요각류의 포식률(grazing coefficient)은 전체 섬모충류에 대해 4.44(d-1)로, 실험 시작 전 섬모충류 탄소량의 98.8%를 하루에 제거할 수 있는 수준이었다. 따라서, 실험 기간 중 섬모충류 대부분은 요각류에 의해 제거되는 것으로 나타났다.
- 요각류 첨가구에서 전체 섬모충류 탄소량은 실험 종료 후 1.2 µgC L-1로 크게 감소하였으며, 대조구의 10.5% 수준이었다(Table 2).
- 0 µg L-1 수준이었다(Table 2). 해수 희석률에 대한 식물플랑크톤(총 엽록소 a)의 겉보기 성장률의 회귀식은 의미 있는 것으로 나타났으며, 회귀식으로부터 구해진 식물플랑크톤(총 엽록소 a 기준)의 성장률은 1.33 (d-1) 이었고, 총 엽록소 a에 대한 섬모충류의 초식률은 1.44 (d-1)였다. 이는 실험 시작 전 엽록소 a 농도의 76.
- 현장에서 채집된 중형동물플랑크톤 출현개체수는 총 13,696 개체 m-3 이었으며, 요각류가 전체 출현개수의 92%(성체 및 미성숙 개체만 출현)로 가장 우점하는 분류군이었고, Acartia sinjiensis 성체가 전체 출현개체수의 79%로 가장 우점하였다.
- 시화호에서 섬모충류의 초식압에 미치는 중형동물플랑크톤의 영향을 파악하기 위해 희석실험과 요각류 첨가 배양 실험을 병행하였다. 희석실험에서 섬모충류의 초식압은 식물플랑크톤 생산량의 104%를 하루에 소비할 수 있는 것으로 추정되었으나, 요각류가 첨가된 실험구에서는 19%로 크게 감소하였다. 이는 미소형식물플랑크톤의 주요 초식자인 >20 µm 빈섬모충류에 대한 요각류의 선택적 섭식에 기인한 결과이며, 요각류의 출현개체수가 크게 증가하는 시기에는 섬모충류의 실제 초식압이 과대평가될 수 있음을 보여주었다.
후속연구
- 이는 미소형식물플랑크톤의 주요 초식자인 >20 µm 빈섬모충류에 대한 요각류의 선택적 섭식에 기인한 결과이며, 요각류의 출현개체수가 크게 증가하는 시기에는 섬모충류의 실제 초식압이 과대평가될 수 있음을 보여주었다. 따라서 요각류의 출현개체수가 증가하는 시기에는 희석실험만으로는 초식자로서 섬모충류(/소형동물플랑크톤)의 역할을 정확하게 평가하기 어려우며, 희석실험과 함께 요각류 섭식실험이 반드시 병행되어야 할 것으로 판단된다.
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