[논문]독도 해역 초미소남세균 다양성의 계절적 변동

최동한; 안성민; 최유리; 노현수; 노재훈

doi:10.7850/jkso.2015.20.4.192

[국내논문] 독도 해역 초미소남세균 다양성의 계절적 변동
Seasonal Variation of Picocyanobacterial Community Composition in Seawaters Around Dokdo, Korea 원문보기

바다 : 한국해양학회지 = The sea : the journal of the Korean society of oceanography, v.20 no.4, 2015년, pp.192 - 198

최동한 (한국해양과학기술원 생태기반연구센터) , 안성민 (한국해양과학기술원 생태기반연구센터) , 최유리 (한국해양과학기술원 생태기반연구센터) , 노현수 (한국해양과학기술원 동해연구소 독도전문연구센터) , 노재훈 (한국해양과학기술원 생태기반연구센터)

초록
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초미소식물플랑크톤은 지름 $3{\mu}m$ 이하의 작은 크기에도 불구하고 열대 외양 뿐만 아니라 온대의 연안 해역에서도 일차생산자로서 중요한 기능을 한다. 초미소식물플랑크톤 중 Synechococcus와 Prochlorococcus는 현재까지 20여개 및 10여개 이상의 clade가 확인되어 유전적 다양성이 매우 높고, 주요 clade들의 생물지리학적 분포 및 생태적 특성도 잘 알려져 있다. 본 연구는 계절적 변동이 뚜렷하고, 난류와 한류의 영향으로 다양한 물리적 특성이 나타나는 독도 주변 해역에서 초미소남세균의 개체수 및 유전적 다양성을 조사함으로써, 독도 주변 해역에서 초미소남세균 다양성의 분포 특성과 환경과의 연관성을 이해하고자 하였다. Synechococcus 개체수는 겨울에 낮고 수온이 점차 증가함에 따라 지수적으로 증가한 후 $20^{\circ}C$ 이상에서 포화되는 양상을 보였다. 반면, Prochlorococcus는 대부분의 시기에 나타나지 않거나, 소수로 출현하는 것으로 파악되었다. 그러나, 여름에는 HLII 생태형에 속하는 Prochlorococcus가 약 7%정도까지 출현하였다. 봄과 초여름에 초미소남세균의 개체수는 주로 저온성인 Synechococcus clade I과 IV의 성장에 의해 증가되는 것으로 나타났으며, 이후 8월에는 난수와 빈영양 환경을 선호하는 clade II를 포함한 다양한 clade의 Synechococcus가 이들을 대체하며 높은 개체수를 유지하는 양상을 보였다. 그러나 하계에도 엽록소 최대층에서는 수온이 $9{\sim}17^{\circ}C$ 정도로 낮아 여전히 저온성 clade I과 IV가 우점하였다. 엽록소 최대층에서 Synechococcus 개체수 증가에 수온 이외에 수층의 안정도도 중요한 요인으로 나타났으며, Synechococcus의 다양성도 대체로 수온 분포에 의해 잘 설명될 수 있었으나, 물리적 특성이 다른 수괴의 유입과 혼합도 다양성의 분포를 결정하는 중요한 요인으로 파악되었다. 따라서, 독도 주변해의 부유성 생물의 생태를 이해하기 위해서는 계절적 환경 변동뿐만 아니라 다양한 물리적 과정도 고려되어져야 할 것으로 보인다.

Abstract ▼ AI-Helper

Picophytoplankton, a group of tiny microorganisms of less than $3{\mu}m$, play an important role as a major primary producer in tropical open ocean as well as temperate coastal waters. Until now, more than 20 and 10 clades of Synechococcus and Prochlorococcus, respectively, have been identified in various marine environments, and its biogeographical distribution have been well studied as well as ecological niches of its major clades. To understand a distribution of diverse picocyanobacterial clades and environmental factors regulating their distribution, picocyanobacterial abundance and genetic diversity was investigated in adjacent waters of Dokdo showing diverse physical properties not only by seasonal variation but also by diverse physical processes. Synechococcus abundances were low in winter and then exponentially increased as water temperature increased up to $20^{\circ}C$. Above $20^{\circ}C$, the abundances tended to be saturated. On the contrary, Prochlorococcus was undetected or occupied a minor fraction of picocyanobacteria in most seasons. In summer, however, Prochlorococcus belonging to HLII ecotype occupied a significant fraction (up to 7%) of picocyanobacteria. In spring and early summer, the steep increase of Synechococcus abundances were resulted from growth of cold water-adapted Synechococcus belonging to clades I and IV. In summer, diverse Synechococcus clades including warm and pelagic water-favoring clade II tended to replace clades I and IV with maintaining high abundance. The water-column stability as well as temperature were found to be important factors regulating the Synechococcus abundances. Moreover, inflow and mixing of distinct water masses with different origins exerted significant influence on the composition of Synechococcus in the study area. Thus, physical processes as well as natural seasonal variation of environmental factors should be considered to better understand ecology of planktonic organisms around Dokdo.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 독도 주변해에서 초미소남세균의 개체수 분포와 16S23S rDNA 염기서열 분석을 통해 독도 주변 유광대 수층에서 초미소남세균의 계절 및 수심에 따른 분포 특성과 이러한 변화에 영향을 미치는 환경적 요인을 이해하고자 하였다.

제안 방법

엽록소 a의 붉은 색과 phycoerythrin의 오렌지색 형광 세기로 Synechococcus와 광합성 진핵생물을 구분하여 계수하였다. Prochlorococcus는 약한 형광과 낮은 개체수로 flow cytometer로 계수하지 못하였으며, 염기서열 분석을 통해 얻어진 Synechococcus와 Prochlorococcus의 염기서열 비율과 Synechococcus 개체수를 이용하여 추정하였다.
각 시료마다 동일한 양을 취해 모은 후, MiSeq 2×300 PE를 이용하여 염기서열을 분석하였다. Pyrosequencing과 MiSeq 분석은 천랩(주)에서 수행하였다.
조사는표층과 SCM(subsurface chlorocphyll maximum)의 두 층에서 행해졌다. SCM 층은 CTD(conductivity-temperature-depth)장치에 함께 장착된 형광측정기를 이용하여 실시간으로 확인하였고, 채수는 로젯에 부착된 니스킨 채수기를 이용하였다. 수층의 혼합이 활발하여 SCM층이 발달하지 않은 2월과 4월에는 수심 20 m의 시료를 분석하였다.
각 시료마다 동일한 양을 취해 모은 후, MiSeq 2×300 PE를 이용하여 염기서열을 분석하였다.
MiSeq 분석을 위해 특이적 프라이머를 이용한 첫 번째 PCR 증폭에는 pyrosequenicng과 동일한 증폭 과정을 따랐으며, 이후의 PCR 정제 및 두 번째 인덱스 PCR 과정은 MiSeq 매뉴얼(Illumina, 2013)을 따랐다. 두 번째 PCR 산물은 AMPure XP beads(Beckman Coulter Inc.)를 이용하여 최종 정제하였고, nanodrop 1000 (Thermo Scientific)을 이용하여 정량하였다. 각 시료마다 동일한 양을 취해 모은 후, MiSeq 2×300 PE를 이용하여 염기서열을 분석하였다.
바코드 (pyrosequencing) 또는 인덱스 (MiSeq) 서열을 이용하여 ‘mismatch=0’의 조건 하에서 얻어진 염기서열을 시료별로 구분하였다.
초미소식물플랑크톤의 개체수는 flow cytometer(Accuri, BD Biosciences)를 이용하여 계수하였다. 엽록소 a의 붉은 색과 phycoerythrin의 오렌지색 형광 세기로 Synechococcus와 광합성 진핵생물을 구분하여 계수하였다. Prochlorococcus는 약한 형광과 낮은 개체수로 flow cytometer로 계수하지 못하였으며, 염기서열 분석을 통해 얻어진 Synechococcus와 Prochlorococcus의 염기서열 비율과 Synechococcus 개체수를 이용하여 추정하였다.
초미소남세균의 유전적 다양성은 16S-23S ITS 염기서열 분석을 통해 수행되었다. 시료 중 정점 8과 47의 대부분 시료와 다른 정점의 일부시료는 Pyrosequenicng(GS-FLX Junior, 454 Life Sciences)을 이용하여 염기서열을 분석하였으며, 나머지 시료는 MiSeq (Illumina) 플랫폼을 이용하였다(Fig.
초미소식물플랑크톤의 개체수는 flow cytometer(Accuri, BD Biosciences)를 이용하여 계수하였다. 엽록소 a의 붉은 색과 phycoerythrin의 오렌지색 형광 세기로 Synechococcus와 광합성 진핵생물을 구분하여 계수하였다.
초미소플랑크톤의 엽록소 a 농도는 중력 방식으로 3 µm의 폴리카 보네이트 여과지에 여과한 해수를 이용하여 측정하였다.

대상 데이터

본 연구는 울릉도와 독도를 잇는 조사선 위의 5개 정점에서 2010년 2월과 10월, 2011년 7월, 2012년 5월과 8월 그리고 2013년 4월까지 총 6회에 걸쳐 연구선인 이어도호를 이용하여 수행되었다(Fig. 1). 조사는표층과 SCM(subsurface chlorocphyll maximum)의 두 층에서 행해졌다.
SCM 층은 CTD(conductivity-temperature-depth)장치에 함께 장착된 형광측정기를 이용하여 실시간으로 확인하였고, 채수는 로젯에 부착된 니스킨 채수기를 이용하였다. 수층의 혼합이 활발하여 SCM층이 발달하지 않은 2월과 4월에는 수심 20 m의 시료를 분석하였다.
초미소남세균의 유전적 다양성은 16S-23S ITS 염기서열 분석을 통해 수행되었다. 시료 중 정점 8과 47의 대부분 시료와 다른 정점의 일부시료는 Pyrosequenicng(GS-FLX Junior, 454 Life Sciences)을 이용하여 염기서열을 분석하였으며, 나머지 시료는 MiSeq (Illumina) 플랫폼을 이용하였다(Fig. 3 참고). Pyrosequencing을 위한 프라이머 및 PCR 증폭 과정은 Choi et al.

데이터처리

얻어진 염기서열은 mothur 프로그램(Schloss et al., 2009)을 이용하여 분석하였다. 바코드 (pyrosequencing) 또는 인덱스 (MiSeq) 서열을 이용하여 ‘mismatch=0’의 조건 하에서 얻어진 염기서열을 시료별로 구분하였다.
(2013)에 제시되었다. 직선회귀 분석 및 다중회귀분석은 PASW Statistics 18 프로그램을 이용하였다(SPSS, 2009). 한편, SCM 층에서 수층 안정도는 SCM 수심의 5 m 아래와 5 m 위 수심에서의 sigma-t의 차이를 10으로 나눈 값을 이용하여 계산하였다.
직선회귀 분석 및 다중회귀분석은 PASW Statistics 18 프로그램을 이용하였다(SPSS, 2009). 한편, SCM 층에서 수층 안정도는 SCM 수심의 5 m 아래와 5 m 위 수심에서의 sigma-t의 차이를 10으로 나눈 값을 이용하여 계산하였다.

이론/모형

그 밖의 PCR 및 시퀀싱 과정에서 발생되는 에러 및 chimera 제거 등의 과정은 Choi et al.(2013)의 방법을 따랐다. 최종적으로 얻어진 염기서열의 정렬 및 clade를 구분하는 방법, 사용된 데이터베이스 그리고 각 clade 사이의 계통학적 관계는 Choi et al.
Percent contribution of sequences belonging to each clade among picocyanobacterial sequences obtained from the surface (left bar) and SCM (right bar) depths of each station. Asterisk-marked and unmarked samples were sequenced by pyrosequencing and MiSeq methods, respectively. The minor clades (< 5% in all samples) were not shown.
MiSeq 분석에는 pyrosequencing과 동일한 초미소남세균 특이적인 프라이머가 사용되었으며, 어댑터와 인덱스는 MiSeq 매뉴얼(Illumina, 2013)에 제시된 염기서열을 사용하였다. MiSeq 분석을 위해 특이적 프라이머를 이용한 첫 번째 PCR 증폭에는 pyrosequenicng과 동일한 증폭 과정을 따랐으며, 이후의 PCR 정제 및 두 번째 인덱스 PCR 과정은 MiSeq 매뉴얼(Illumina, 2013)을 따랐다. 두 번째 PCR 산물은 AMPure XP beads(Beckman Coulter Inc.
엽록소 a는 90% 아세톤으로 추출한 후 형광광도계(AU-10, Turner Designs)를 이용하여 측정하였다(Parsons et al., 1984). 엽록소 a 측정을 위해 현장에서 500㎖의 시료를 GF/F 여과지(25 mm 지름, Whatman)에 여과한 후, 여과지를 액체질소에 보관하였다.

성능/효과

독도 주변해역에서 초미소식물플랑크톤의 엽록소 양은 총 엽록소 a의 평균 51%를 차지하여 일차생산에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났으며, 여러 초미소식물플랑크톤 중 Synechococcus는 대부분의 시기에 가장 우점하였다. 20여개의 Synechococcus clade 중 대부분의 시료에서 저온성인 clades I과 IV가 가장 우점하였으며, 하계의 표층과 추계의 일부 시료에서는 난수와 빈영양 환경을 선호하는 clade II, WPC1 및 X 등이 높은 비율로 출현하여 시기에 따라 군집 조성이 크게 변화하는 양상을 나타냈다. Synechococcus의 개체수와 군집 조성의 변동에 수온이 중요한 요인의 하나로 나타났으나, 수층의 안정화 및 수괴의 혼합과 같은 물리적 과정도 개체수의 변동과 군집 조성을 결정하는데 매우 중요한 것으로 파악되었다.
8월과 11월에는 clade II 이외에 WPC1, X, XVII, XVI, III, CRD1 및 VII 등 다양한 clade가 최소 한 시료 이상에서 5% 이상의 비율로 나타나 비교적 높은 다양성을 나타내었다. 8월에는 정점 22를 제외한 15.
Pyrosequencing 및 MiSeq 분석에 의해 최종적으로 총 165만 여개의 염기서열이 얻어졌다. Pyrosequencing 방법에 의해서는 시료당 평균 887개의 염기서열이 얻어졌으며 MiSeq 방법에 의해서는 시료당 평균 52,700여개의 염기서열이 얻어져 시료별 염기서열의 수는 분석 방법에 따라 큰 차이를 나타내었다. 그러나, pyrosequencing 방법으로 시료당 얻어진 염기서열 수의 최저값도 489개로 적지 않았으며 인접한 정점에서 MiSeq 방법에 의해 얻어진 군집 조성과도 큰 차이를 보이지 않아, 30여개의 clades로 나눠지는 초미소남세균의 군집 조성 연구에 분석 방법의 차이에 의한 편차는 크지 않은 것으로 판단되었다(Fig.
20여개의 Synechococcus clade 중 대부분의 시료에서 저온성인 clades I과 IV가 가장 우점하였으며, 하계의 표층과 추계의 일부 시료에서는 난수와 빈영양 환경을 선호하는 clade II, WPC1 및 X 등이 높은 비율로 출현하여 시기에 따라 군집 조성이 크게 변화하는 양상을 나타냈다. Synechococcus의 개체수와 군집 조성의 변동에 수온이 중요한 요인의 하나로 나타났으나, 수층의 안정화 및 수괴의 혼합과 같은 물리적 과정도 개체수의 변동과 군집 조성을 결정하는데 매우 중요한 것으로 파악되었다. 쿠로시오 난류의 영향을 받는 해역에서 상대적으로 높게 출현하는 Prochlorococcus는 하계에 초미소남세균의 약 7%를 차지하였으나, 대부분의 시기에 나타나지 않거나 1% 미만의 낮은 비율을 보여 독도 주변 해역에서 소수만 출현하였다.
3). 그 중 WPC1은 엽록소 농도가 0.1 mgℓ-1 정도로 낮은 8월에 38%까지의 높은 점유율을 보였으며, clade XVII도 13%의 비율로 출현하여, WPC1과 XVII이 빈영양 난수 환경에 잘 적응하는 Synechococcus임을 시사하였다. 반면, 11월에는 clade X이 WPC1과 XVII 보다 높은 비율로 출현하여, 수온 감소 및 약화된 성층에 의해 증가된 영양염 공급 등 다양한 환경 요인에 의해 각 clades의 상대적 분포가 달라짐을 알 수 있었다.
그러나, 7월과 8월에는 강한 성층으로 SCM층의 수온이 9~16 oC 범위로 낮았음에도 불구하고 Synechococcus 개체수는 1.3~23.9×104 cells ㎖-1로 매우 높은 범위의 값을 나타내어, 수온 이외에 Synechococcus 개체수의 증가에 중요한 요인이 있음을 시사하였다.
19로 낮았다(Table 2). 그러나, SCM 수심 주변에서의 수층안정도 변수를 추가한 다중회귀분석에서 r² 값이 0.42로 크게 증가하여, 수층 안정성이 Synechococcus 개체수 증가를 유지하는 중요한 요인으로 나타났다. 이는 20 ^oC 이하의 낮은 수온에서도 적절한 영양염과 광량이 제공된다면 저온에 적응한 Synechococcus가 빠르게 성장할 수 있음을 보여준다(Fig.
Pyrosequencing 방법에 의해서는 시료당 평균 887개의 염기서열이 얻어졌으며 MiSeq 방법에 의해서는 시료당 평균 52,700여개의 염기서열이 얻어져 시료별 염기서열의 수는 분석 방법에 따라 큰 차이를 나타내었다. 그러나, pyrosequencing 방법으로 시료당 얻어진 염기서열 수의 최저값도 489개로 적지 않았으며 인접한 정점에서 MiSeq 방법에 의해 얻어진 군집 조성과도 큰 차이를 보이지 않아, 30여개의 clades로 나눠지는 초미소남세균의 군집 조성 연구에 분석 방법의 차이에 의한 편차는 크지 않은 것으로 판단되었다(Fig. 3 참조). 한편, 본 연구에서 얻어진 염기서열은 GenBank의 SRA 데이터베이스에 등록되었다(SRA, http://www.
독도 주변해역에서 초미소식물플랑크톤의 엽록소 양은 총 엽록소 a의 평균 51%를 차지하여 일차생산에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났으며, 여러 초미소식물플랑크톤 중 Synechococcus는 대부분의 시기에 가장 우점하였다. 20여개의 Synechococcus clade 중 대부분의 시료에서 저온성인 clades I과 IV가 가장 우점하였으며, 하계의 표층과 추계의 일부 시료에서는 난수와 빈영양 환경을 선호하는 clade II, WPC1 및 X 등이 높은 비율로 출현하여 시기에 따라 군집 조성이 크게 변화하는 양상을 나타냈다.
또한 서로 다른 물리·화학적 특성을 갖는 다양한 수괴의 영향을 받는 한반도 주변해에서 수괴의 유입과 혼합 등의 물리적 과정이 초미소남세균 다양성의 공간 분포의 결정에 중요함을 규명하였다.
1 mgℓ-1 정도로 낮은 8월에 38%까지의 높은 점유율을 보였으며, clade XVII도 13%의 비율로 출현하여, WPC1과 XVII이 빈영양 난수 환경에 잘 적응하는 Synechococcus임을 시사하였다. 반면, 11월에는 clade X이 WPC1과 XVII 보다 높은 비율로 출현하여, 수온 감소 및 약화된 성층에 의해 증가된 영양염 공급 등 다양한 환경 요인에 의해 각 clades의 상대적 분포가 달라짐을 알 수 있었다.
, 2015). 본 연구에서 8월과 11월에 표층에서는 clade II가 우점하는 가운데 WPC1, X, XVII 및 III이 clade에 따라 최대 9~38%까지 높은 비율로 출현하였다(Fig. 3). 그 중 WPC1은 엽록소 농도가 0.
앞에서 본 바와 같이 Synechococcus 개체수는 동계와 초봄에 낮았다가 5월에 크게 증가하여 이후 포화되는 양상을 나타내었으며, 표층에서는 하계에 감소하고 저층에서 다소 증가하는 양상을 나타내었다(Table 1). 개체수 변동과 군집 조성의 변동을 볼 때,독도 주변 해역에서 춘계에 시작된 Synechococcus 개체수의 증가가 저온성인 clades I과 IV의 성장과 동반되며, 이후 SCM 층에서도 이들의 성장이 개체수의 유지에 중요했다.
연구 기간 동안 Synechococcus 개체수는 표층과 SCM 층에서 각각 0.1~8.4×104 cells ㎖-1과 0.1~23.9×104 cells ㎖-1 범위를 보여, 두 층에서 유사하거나 SCM 층에서 다소 높은 경향을 나타내었다(Table 1).
연구 해역에서 대부분의 시기에 상대적으로 저온을 선호하는 Synechococcus로 알려진 clade I과 IV가 가장 우점하였으며, 난수성이며 대부분의 해역에서 가장 우점하는 Synechococcus인 clade II가 8월과 11월에 표층 및 SCM 층에서 우점하는 양상을 보였다(Fig. 3; Zwirglmaier et al., 2007, 2008; Choi et al., 2013).
엽록소 a 중 3 µm 이하의 초미소식물플랑크톤이 차지하는 비율은 평균 51%(21~94% 범위)를 나타내어 많은 시기에 초미소식물플랑크톤이 일차생산자로서 중요한 역할을 함을 시사하였다(Table 1).
, 2013). 이들 연구를 통해 한반도 주변해에 다양한 clade에 속하는 초미소남세균이 분포하고, 수온 및 영양염 등이 다양성 분포를 결정하는데 중요한 요인임을 밝혀냈다. 또한 서로 다른 물리·화학적 특성을 갖는 다양한 수괴의 영향을 받는 한반도 주변해에서 수괴의 유입과 혼합 등의 물리적 과정이 초미소남세균 다양성의 공간 분포의 결정에 중요함을 규명하였다.
즉, 늦가을에 독도와 울릉도 연안에 수직적으로 잘 혼합된 20 ^oC 정도의 수온이 유지되어 저온성인 clades I과 IV가 상대적으로 우점하는 환경이 유지되었을 것이다. 이때, 난수성인 clade II가 우점하고 높은 개체수를 갖는 난류와 낮은 수온으로 clades I과 IV가 우점하나 개체수가 낮은 한류가 만나 형성된 극전선역의 수괴가 정점 47를 중심으로 유입되어(Fig. 2), 정점 47에서 가장 높은 clade II의 비율이 나타났으며, 이 수괴의 영향으로 정점 22와 정점 8의 SCM 층에서도 clade II가 높은 비율을 차지하였을 가능성이 있다. 유사하게 제주도 동쪽 해역에서 겨울에 16^oC의 낮은 수온에도 불구하고 쿠로시오 난류의 영향으로 70%정도의 높은 clade II가 나타나, 수괴의 혼합과 이류 등의 물리적 과정이 다양성 분포에 중요함을 제시한 바 있다(Choi et al.
이와유사하게본연구의표층시료에서도 Synechococcus 개체수는 10 oC 내외의 낮은 수온을 보인 2월에 0.1×104 cells ㎖-1로 낮았으나, 18~19 oC 정도의 수온을 나타낸 5월에는 평균 3.0×104 cells ㎖-1로 높아져 수온의 상승이 Synechococcus 개체수 증가에 중요한 요인임을 알 수 있었다(Table 1).
3). 특히, 20.6 ^oC 정도의 수온을 보인 정점 12의 표층과 SCM, 그리고 정점 8의 표층에서 저온성인 clades I과 IV가 90%이상을 차지하여 유사한 수온을 보인 7월과 대체로 비슷한 군집 조성을 나타내었으나, 정점 47의 표층과 SCM 층에서는 수온이 17.3 ^oC 정도로 낮았음에도 불구하고 clades I과 IV의 합은 각각 16%와 8%로 낮은 반면, 난수성인 clade II가 각각 43%와 59%로 높게 나타났다. 이러한 특이적인 군집 분포는 11월에 독도 주변의 복잡한 물리적 특성이 반영된 결과로 여겨진다.
3의 5월 자료 참조). 한편, 독도 주변 해역에서 Prochlorococcus는 대부분의 시기에 나타나지 않거나 초미소남세균 군집의 1%미만을 차지하는 것으로 나타났다(Table 1).그러나, 8월에 표층에서 0.

후속연구

따라서, 이들 clade의 생리·유전적 특성의 이해가 독도 주변을 포함한 온대 연안역의 Synechococcus의 생태 및 기능을 이해하는데 중요할 것으로 여겨진다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	Synechococcus의 Prochlorococcus의 공통적 특징은?	지름 3 µm 이하의 크기를 갖는 초미소식물플랑크톤은 크게 초미소남세균(picocyanobacteria)과광합성초미소진핵생물(photosynthetic picoeukaryotes)로 나눠진다. 초미소남세균 중 Synechococcus와 Prochlorococcus는 해양에서 가장 우점하며, 해역 및 시기에 따라 차이는 있지만, 해양 생태계에서 중요한 일차생산자로 이미 잘 알려져있다(Li, 1994; Liu et al., 1997; Teira et al.
	SCM 층이 아래층과의 혼합이 상대적으로 적어 지속적인 광합성이 가능할 것으로 여겨지는 이유는?	9×104 cells ㎖-1로 매우 높은 범위의 값을 나타내어, 수온 이외에 Synechococcus 개체수의 증가에 중요한 요인이 있음을 시사하였다. 하계에 밀도약층의 하부에 주로 형성되는 SCM 층은 하층으로부터 확산에 의해 무기영양염이 공급되고, 동계에 비해 수층이 안정적이기 때문에 아래층과의 혼합이 상대적으로 적어 지속적인 광합성이 가능할 것으로 여겨진다. 실제로 SCM 층 시료에서 수온은 Synechococcus 개체수와 통계적으로 유의한 양의 관계를 보였으나 r2 값은 0.
	clade의 생리·유전적 특성의 이해가 독도 주변을 포함한 온대 연안역의 Synechococcus의 생태 및 기능을 이해하는 데 중요할 것으로 여겨지는 이유는?	앞에서 본 바와 같이 Synechococcus 개체수는 동계와 초봄에 낮았다가 5월에 크게 증가하여 이후 포화되는 양상을 나타내었으며, 표층에서는 하계에 감소하고 저층에서 다소 증가하는 양상을 나타내었다(Table 1). 개체수 변동과 군집 조성의 변동을 볼 때,독도 주변 해역에서 춘계에 시작된 Synechococcus 개체수의 증가가 저온성인 clades I과 IV의 성장과 동반되며, 이후 SCM 층에서도 이들의 성장이 개체수의 유지에 중요했다. 반면, clade II를 포함한 난수성 Synechococcus는 하계에 표층에서 중요한 생태적 역할을 함을 알 수 있었다. 따라서, 이들 clade의 생리·유전적 특성의 이해가 독도 주변을 포함한 온대 연안역의 Synechococcus의 생태 및 기능을 이해하는데 중요할 것으로 여겨진다.

참고문헌 (22)

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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