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문제 정의
- 특히, 한국산 석죽과 종자형태의 다양성과 종피세포의 미세형태학적 형질 및 분류학적 유용성에 대한 연구 또한 부족한 실정이다. 따라서, 본 연구는 한국산 석죽과 전체의 종자형태학적 형질 연구의 일환으로, Alsineae (sensu Bittrich, 1993)에 속하는 총 23개 속중 국내에 분포하는 8개 속 분류군에 대한 자세한 형질 관찰과 기재에 목적이 있다. 또한, 식별형질로서의 가치 확인뿐 아니라, McNeill (1962), Harbaugh et al.
- 따라서, 본 연구는 한국산 석죽과 전체의 종자형태학적 형질 연구의 일환으로, Alsineae (sensu Bittrich, 1993)에 속하는 총 23개 속중 국내에 분포하는 8개 속 분류군에 대한 자세한 형질 관찰과 기재에 목적이 있다. 또한, 식별형질로서의 가치 확인뿐 아니라, McNeill (1962), Harbaugh et al. (2010) 등에 의해 제시된 분류체계와 종자형질의 비교를 통해 분류학적, 계통학적 유용성을 확인하는 데 목적이 있다.
제안 방법
- 한국산 Alsineae에 포함되는 8속 25분류군의 종자에 대하여 다양한 형태학적(외형, 크기, 색, 부속지 유무), 미세 형태학적 형질(표면무늬, 종피세포 형태)을 자세히 관찰 하고 기재하였다. 본 분류군에서는 종자의 외형, 크기, 표면무늬 형질에서 다양성을 관찰하였고, 분류학적 식별을 위한 형질의 유용성을 확인하였다.
- 종자의 외부형태학적 형질과 크기는 해부현미경(Stereomicroscope; SM, SZ-STU1, Olympus, Tokyo)을 이용하여 관찰하고 측정하였다. 완전 건조된 종자 시료를 알루미늄 스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Ion-Sputter, JFC-1100, JEOL, Tokyo) 를 이용하여 백금(Pt)으로 3분간 이온증착(Ion-coating)을 한 후, 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope; SEM, JSM-5200, JEOL, Tokyo)을 이용하여 관찰하였다.
- 특히, 함경도 일대 등 북한 지역에 분포하여 시료 확보가 어려운 벼룩이울타리(Arenaria juncea), 갯별꽃속(Honkenya), 나도개미자리속(Minuartia) 분류군의 경우, 국외 표본관(S, UPS)에 소장된 동일 분류군의 표본을 대여하여 연구에 사용하였다(Appendix). 종자의 외부형태학적 형질과 크기는 해부현미경(Stereomicroscope; SM, SZ-STU1, Olympus, Tokyo)을 이용하여 관찰하고 측정하였다. 완전 건조된 종자 시료를 알루미늄 스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Ion-Sputter, JFC-1100, JEOL, Tokyo) 를 이용하여 백금(Pt)으로 3분간 이온증착(Ion-coating)을 한 후, 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope; SEM, JSM-5200, JEOL, Tokyo)을 이용하여 관찰하였다.
- 종자의 표면무늬는 종피세포의 형태에 따라 크게 구릉상(Col, colliculate), 평활상(Sm, smooth)으로 구분하였다. 또한, 구릉상(Col)은 병층벽(outer periclinal wall)의 형태에 따라 구릉상-유두형(Col-Pap, colliculate-papillate), 구릉상-기둥형(Col-Cll, colliculate-columellate), 구릉상-단순형 (Col-Sim, colliculate-simple)의 세 유형으로 구별하였고, 연구된 분류군 중 구릉상-기둥형(Col-Cll)이 가장 일반적인 형태로 확인되었다(Table 1).
- 한국산 Alsineae에 포함되는 8속 25분류군 종자의 형태학적, 미세형태학적 형질을 관찰하고 기재하였다. 종자의 외형, 크기, 색, 부속지 유무, 종자의 표면무늬, 종피세포 형태 등의 형질기재는 Table 1에 제시하였다.
- 한국산 Alsineae에 포함되는 8속 25분류군의 종자에 대하여 다양한 형태학적(외형, 크기, 색, 부속지 유무), 미세 형태학적 형질(표면무늬, 종피세포 형태)을 자세히 관찰 하고 기재하였다. 본 분류군에서는 종자의 외형, 크기, 표면무늬 형질에서 다양성을 관찰하였고, 분류학적 식별을 위한 형질의 유용성을 확인하였다.
대상 데이터
- 본 연구를 위한 한국산 Alsineae 시료는 벼룩이자리속(Arenaria) 2종, 점나도나물속(Cerastium) 3종 2변종, 갯별꽃속(Honkenya) 1종, 나도개미자리속(Minuartia) 1종 2변종, 개벼룩속(Moehringia) 1종, 개별꽃속(Pseudostellaria) 5종, 개미자리속(Sagina) 2종, 별꽃속(Stellaria) 5종 1변종 등 총 8 속 25분류군을 대상으로 국내·외 주요 표본 표본관(KH, KHUS, S, SKK, SUNA, UPS; abbreviations according to Thiers, 2015)으로부터 대여한 표본 또는 직접 야외에서 채집하여 경희대학교 식물표본관(KHUS)에 보관한 표본을 사용하 였다.
- 본 연구를 위한 한국산 Alsineae 시료는 벼룩이자리속(Arenaria) 2종, 점나도나물속(Cerastium) 3종 2변종, 갯별꽃속(Honkenya) 1종, 나도개미자리속(Minuartia) 1종 2변종, 개벼룩속(Moehringia) 1종, 개별꽃속(Pseudostellaria) 5종, 개미자리속(Sagina) 2종, 별꽃속(Stellaria) 5종 1변종 등 총 8 속 25분류군을 대상으로 국내·외 주요 표본 표본관(KH, KHUS, S, SKK, SUNA, UPS; abbreviations according to Thiers, 2015)으로부터 대여한 표본 또는 직접 야외에서 채집하여 경희대학교 식물표본관(KHUS)에 보관한 표본을 사용하 였다. 특히, 함경도 일대 등 북한 지역에 분포하여 시료 확보가 어려운 벼룩이울타리(Arenaria juncea), 갯별꽃속(Honkenya), 나도개미자리속(Minuartia) 분류군의 경우, 국외 표본관(S, UPS)에 소장된 동일 분류군의 표본을 대여하여 연구에 사용하였다(Appendix). 종자의 외부형태학적 형질과 크기는 해부현미경(Stereomicroscope; SM, SZ-STU1, Olympus, Tokyo)을 이용하여 관찰하고 측정하였다.
이론/모형
- 본 연구는 한국산 Alsineae에 한정된 연구로 가장 일반적으로 인식되고 있는 석죽과 분류체계인 Bittrich (1993)의 체계를 따랐고, 연구된 분류군의 학명과 국명은 Hong and Choi (2007)와 Chang et al. (2014)를 따랐다. 종자 표면의 미세형태학적 형질에 관한 용어는 Murley (1951), Barthlott (1981), Sadeghian et al.
- (2014)를 따랐다. 종자 표면의 미세형태학적 형질에 관한 용어는 Murley (1951), Barthlott (1981), Sadeghian et al. (2014)을 참고하였다.
성능/효과
- 구릉상-기둥형(ColCll)은 점나도나물속(Cerastium; Fig. 1E−J), 개별꽃속 (Pseudostellaria; Fig. 2A−F) 내 연구된 모든 분류군과 나도 개미자리속(Minuartia; e.g., M. verna var. coreana), 별꽃속(Stellaria) 내 일부 분류군(e.g., S. alsine var. undulata, Fig.2K−L; S. aquatica, Fig. 2M−N; S. media, Fig. 2Q−R)에서 관찰되었는데, 본 타입에서는 병층세포가 원뿔형(conical)으로 볼록하게 나타나는 형태로 연구 분류군 내에서 일반적인 형태로 확인되었다.
- 구릉상-유두형(Col-Pap)은 개미자리속(Sagina)에서만 확인되었는데, 병층세포가 볼록(convex)하고 중앙에 유두상 세포(papillae)가 나타났다(Fig. 2G−J).
- 종자의 표면무늬는 종피세포의 형태에 따라 크게 구릉상(Col, colliculate), 평활상(Sm, smooth)으로 구분하였다. 또한, 구릉상(Col)은 병층벽(outer periclinal wall)의 형태에 따라 구릉상-유두형(Col-Pap, colliculate-papillate), 구릉상-기둥형(Col-Cll, colliculate-columellate), 구릉상-단순형 (Col-Sim, colliculate-simple)의 세 유형으로 구별하였고, 연구된 분류군 중 구릉상-기둥형(Col-Cll)이 가장 일반적인 형태로 확인되었다(Table 1). 종피세포의 형태로는 신장된 다각형(elongated polygonal; e.
- , 2001;Rabeler and Hartman, 2005), 본 연구에서도 개벼룩속(Moehringia)에서만 부속지와 strophiole가 함께 확인되어 구별되었다. 또한, 점나도나물속(Cerastium)에는 나선형의 부속지가 관찰되었고, 갯별꽃속(Honkenya)에서는 곤봉형, 개벼룩속(Moehringia)에서도 strophiole 안쪽에 곤봉형의 부속지가 확인되었다. 특히, 점나도나물속(Cerastium)의 나선형 부속지는 이전의 다른 연구에서는 확인되지 않았는데(Yildiz, 2002; Minuto et al.
- (2006)이 제시한 “umbraculiform type” 의 strophiole의 형태를 지니고 있는 바, strophiole 형태와 서식지 간 상관성을 제시한 주장을 지지하였다. 또한, 한국산 Alsineae 전체 분류군 중에서도 개벼룩속(Moehringia) 종자 에서만 strophiole이 나타나, 분류학적으로도 매우 유용한 형질임을 확인하였다. 최근에는 개벼룩속(Moehringia) 종자의 strophiole 크기, 형태 및 화학적 조성과 분산과의 연관성에 대한 연구에서 개미산포분산(myrmecochory)의 확인과 함께 이들 기작에 대한 이점을 제시한 바 있다 (Casazza et al.
- , 2010). 본 연구 결과, 병층세포벽이 볼록하고, 유두상 세포가 나타나는 구릉상-유두형(Col-Pap)이 개미자리속(Sagina) 에서만 관찰되었는데, 족 내 본 속을 독립적인 개미자리속(Sagina) group으로 인식한 McNeill (1962)과는 달리 분자계통학적 결과에서는 Sagineae에 개미자리속(Sagina)과 나도개미자리속(Minuartia) 일부 분류군을 포함시키고 있다(Harbaugh et al., 2010). 또한, 평활상(Sm)의 표면무늬가 갯별꽃속(Honkenya)과 개벼룩속(Moehringia) 두 속에서만 나타났는데, McNeill (1962)은 두 속을 포함한 벼룩이자리속(Arenaria) group으로 인식한 반면, Harbaugh et al.
- (2014)은 벼룩이자리속(Arenaria)과 근연속의 종자형태연구에서 종자의 외형이 속간 한계 설정을 위한 형질로는 유용하지 않지만 일부 속을 인식하는 데에는 유용한 형질이 될 수 있음을 언급한 바 있다. 본 연구 결과에서도 종자의 외형만으로 족 내 속을 구별하기에는 무리가 있었지만, 연구된 다양한 유형의 종자 외형에 대한 정보가 향후 족내 분류군 식별을 위한 1차적 접근으로 유용하게 사용될 수 있음을 확인하였다. 속내에서 나타나는 종자 외형의 다양성은 일부 속 내 분류체계 설정을 위한 형질로 활용되기도 하는데, Crow (1979)는 개미자리속(Sagina) 내 15 분류군의 종자 외형을 크게 삼각형과 신장형 혹은 구형으로 각각 두 개의 유형(“saginoid”, “crassuloid type”)으로 구별하였고, 본 형질을 기반으로 두 개의 절(sect.
- (2014)에 따르면 일부 확연히 구별되는 분류군을 제외하고는, 일반적으로 성숙된 종자의 색이 분류군을 동정하는데 유용하지 않음을 제시한 바 있다. 본 연구 분류군에서는 색과 광택 유무의 조합으로 분류군을 기재하였는데, 광택에 있어서는 갯별꽃(H. peploides var. major)의 가장 강하게 나타나 족 내 다른 분류군과 구별할 수 있었다.
- , 2014). 본 연구에서도 표면무늬에 따라 크게 4가지 유형으로 구분하였는데 특히, 개미자리속 (Sagina)은 구릉상-유두형(Col-Pap)으로 족 내 다른 분류군과 확연히 구별되었고, 개벼룩속(Moehringia)과 갯별꽃속(Honkenya)은 평활상(Sm)으로 분명하게 구별되었다. 또한, 종피세포의 수층벽, 병층벽 형태에 따라 보다 세부적으로 구분할 수 있었다.
- , 2014). 본 종자형태학적 형질로는 두 분류군이 각각 구릉상-기둥형(Col-Cll), 구릉상-단순형(Col-Sim)으로 구별되어, 두 분류군을 구분하여 인식하는 것이 바람직하다고 판단하였다.
- 부속지(appendage)는 연구된 분류군 내에서 일부 속에서만 확인되었는데, 점나도나물속(Cerastium) 내 모든 분류군에서 제(hilum) 부위에 나선형의 부속지가 관찰되었고(Fig. 1E, 1G−I), 갯별꽃속(Honkenya)의 갯별꽃(H. peploides var. major)에서는 제 부위에 곤봉형의 부속지가 확인되었다(Fig. 1K).
- (2010) 의 분자계통학적 체계에서는 Sclerantheae에 갯별꽃속 (Honkenya), Arenarieae에 개벼룩속(Moehringia)으로 따로 위치하여 인식하고 있다. 비록 Alsineae (sensu Bittrich, 1993)에 속하는 총 23개 속 중 국내에 분포하는 8개 속에 국한된 연구 결과이지만, 본 종자 표면무늬 패턴의 연구 결과는 McNeill (1962)의 체계를 지지하였다. 추후, Alsineae 에 해당하는 모든 분류군으로의 확장 및 Harbaugh et al.
- 1S)으로 확인되었다. 연구된 분류군의 종자의 크기는 길이가 0.28 mm [개미자리(Sagina japonica)]에서 4.10 mm [갯별꽃 (Honkenya peploides var. major)]으로 나타났고, 너비가 0.33 mm [큰개미자리(Sagina maxima)]에서 3.10 mm [갯별꽃(H.peploides var. major)]으로 확인되었다(Table 1). 종자의 색은 갈색(brown), 진갈색(dark brown), 적갈색(red brown), 황갈색(yellow brown)으로 다양하게 나타났고, 광택의 유무(dull/shiny)에 따라 구별되었는데, 갯별꽃(H.
- 연구된 한국산 Alsineae 종자의 크기는 평균 1.06 × 1.00 mm (L×W)로 나타났는데, 전체 평균과 비교하여 속내 분류군의 평균이 크게 차이 나거나, 분류군 사이 크기의 중첩이 나타나지 않고 뚜렷하게 구별되는 경우를 확인할 있었다.
- major)]으로 확인되었다(Table 1). 종자의 색은 갈색(brown), 진갈색(dark brown), 적갈색(red brown), 황갈색(yellow brown)으로 다양하게 나타났고, 광택의 유무(dull/shiny)에 따라 구별되었는데, 갯별꽃(H. peploides var.major)의 광택이 가장 강하게 나타났다. 부속지(appendage)는 연구된 분류군 내에서 일부 속에서만 확인되었는데, 점나도나물속(Cerastium) 내 모든 분류군에서 제(hilum) 부위에 나선형의 부속지가 관찰되었고(Fig.
- 종자의 외형은 원형(C), 쉼표형(Co), 타원형(E), 난형(O), 양배형(P), 신장형(R), 아원형(SC)으로 다양하게 나타났으며, 연구된 분류군 중 점나도나물속(Cerastium)과 개미자리속(Sagina) 내 분류군이 각각 양배형(P)과 타원형(E)으로 일관성 있게 나타났고, 나머지 분류군에서는 동일 속내에서도 다양한 종자 유형이 확인되었다. Sadeghian et al.
- 1K). 특히, 개벼룩속(Moehringia)의 개벼룩(M. lateriflora)은 strophiole이 나타나 다른 분류군과 구별되었는데, strophiole 안쪽 제 부위에 곤봉형의 부속지가 확인되었다(Fig. 1S).
- 00 mm (L×W)로 나타났는데, 전체 평균과 비교하여 속내 분류군의 평균이 크게 차이 나거나, 분류군 사이 크기의 중첩이 나타나지 않고 뚜렷하게 구별되는 경우를 확인할 있었다. 특히, 연구 분류군 중 갯별꽃(Honkenya peploides var. major)과 개미자리속(Sagina) 분류군 사이의 크기는 중첩 없이 쉽게 구별되었는데, 족 내에서 종자의 크기 형질이 이들 두 속을 식별하는 주요 형질임을 확인하였다.
- 한국산 Alsineae 종자의 외형은 다양하게 나타났는데, 원형(C, circular; e.g., Fig. 2K), 쉼표형(Co, comma-shaped;e.g., Fig. 1M), 타원형(E, ellipsoid; e.g., Fig. 2I), 난형(O, ovate;e.g., Fig. 2E), 양배형(P, pyriform; e.g., Fig. 1A), 신장형(R, reniform; e.g., Fig. 1Q), 아원형(SC, sub-circular; e.g., Fig. 1S)으로 확인되었다. 연구된 분류군의 종자의 크기는 길이가 0.
후속연구
- 추후, Alsineae 에 해당하는 모든 분류군으로의 확장 및 Harbaugh et al.(2010), Greenberg and Donoghue (2011)의 최근 분자계통학적 연구결과에서 확인된 Alsineae과 연관된 분류군을 포함하여, 종자형태의 계통학적 해석 및 진화적 경향성을 파악해야 할 것이다.
- 결론적으로, 한국산 Alsineae 종자의 외형, 크기, 부속지, 표면무늬, 종피세포 형태 등의 형질이 분류학적으로 유용한 형질임을 밝혔고, 유일하게 개벼룩속(Moehringia)에서만 관찰되는 strophiole의 분류학적 유용성을 확인하였으며, 정확한 정의와 발생학적, 생태학적 연구의 필요성을 제안하였다. 종자의 표면무늬를 통해 McNeill (1962)의 Alsinoideae 내 분류체계를 지지하나, 추후 족 내 혹은 아과내 모든 분류군으로의 확장과 더불어 최근 분자계통학적 결과와의 비교를 통해 종자형태의 계통학적, 진화학적 해석이 필요한 것으로 판단하였다.
- Maxima)로 구분하여 인식하였다. 따라서, 향후 속 내 다양한 종자 외형을 지니는 분류군의 경우 외부형태학적 형질뿐만 아니라 종자의 외형을 통해서도 속 내 분류체계를 재정립할 수 있는지 탐색할 필요가 있다.
- , 2006; Beentje, 2010), 이 또한 용어 선택에 혼란이 있다. 본 연구에서는 Minuto et al. (2006) 이 개벼룩속(Moehringia) 종자의 연구 결과에서 제시한 strophiole을 사용하여 기재 하였으나, 본 분류군의 개체발생학적 연구와 용어 정리를 통해 가종피로 불리는 기관에 대한 보다 심도 있는 연구가 필요한 것으로 판단하였다.
- 결론적으로, 한국산 Alsineae 종자의 외형, 크기, 부속지, 표면무늬, 종피세포 형태 등의 형질이 분류학적으로 유용한 형질임을 밝혔고, 유일하게 개벼룩속(Moehringia)에서만 관찰되는 strophiole의 분류학적 유용성을 확인하였으며, 정확한 정의와 발생학적, 생태학적 연구의 필요성을 제안하였다. 종자의 표면무늬를 통해 McNeill (1962)의 Alsinoideae 내 분류체계를 지지하나, 추후 족 내 혹은 아과내 모든 분류군으로의 확장과 더불어 최근 분자계통학적 결과와의 비교를 통해 종자형태의 계통학적, 진화학적 해석이 필요한 것으로 판단하였다.
- 또한, 점나도나물속(Cerastium)에는 나선형의 부속지가 관찰되었고, 갯별꽃속(Honkenya)에서는 곤봉형, 개벼룩속(Moehringia)에서도 strophiole 안쪽에 곤봉형의 부속지가 확인되었다. 특히, 점나도나물속(Cerastium)의 나선형 부속지는 이전의 다른 연구에서는 확인되지 않았는데(Yildiz, 2002; Minuto et al., 2006; Kanwal et al., 2012;Sadeghian et al., 2014), 속 내 보다 확장된 분류군을 통해 이들 구조와 기능에 대해 연구 할 필요가 있다.
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