포도는 전 세계적으로 가장 많이 재배되는 과수 작물 중의 하나로서 재배과정에서 많은 병해충이나 기상재해와 같은 스트레스에 직면한다. 과실의 고품질과 더불어 병충해 저항성인 품종 또는 내재해성 품종을 육성하는 것은 포도 생산에서 매우 중요한 과정이다. 고전적인 교배 육종을 이용한 신품종의 개발은 포장을 관리하는 데에 많은 노동력과 비용이 요구되며 오랜 시간이 소요되는 단점이 있다. 유용형질을 지닌 새로운 품종의 개발에 이용할 분자육종기술은 포도 육종프로램에서 전통적인 교배육종효율을 증진시킬 수 있는 매우 유용한 기술로 여겨진다. 포도의 유전체 해독을 완성함으로써 신품종육성에 활용될 유용유전자를 대량으로 발굴할 수 있고, 기능을 분석하는데 큰 도움을 주고 있다. 포도의 비교유전체, 전사체, 후성유전체, 유전체에 근거한 유전자 발굴, 분자마커 개발 등의 연구는 과실의 품질, 병해와 스트레스에 대한 저항성 기작을 구명하는데 중요한 단서를 제공하고 포도 육종에 유용하게 활용될 것이다.
포도는 전 세계적으로 가장 많이 재배되는 과수 작물 중의 하나로서 재배과정에서 많은 병해충이나 기상재해와 같은 스트레스에 직면한다. 과실의 고품질과 더불어 병충해 저항성인 품종 또는 내재해성 품종을 육성하는 것은 포도 생산에서 매우 중요한 과정이다. 고전적인 교배 육종을 이용한 신품종의 개발은 포장을 관리하는 데에 많은 노동력과 비용이 요구되며 오랜 시간이 소요되는 단점이 있다. 유용형질을 지닌 새로운 품종의 개발에 이용할 분자육종기술은 포도 육종프로램에서 전통적인 교배육종효율을 증진시킬 수 있는 매우 유용한 기술로 여겨진다. 포도의 유전체 해독을 완성함으로써 신품종육성에 활용될 유용유전자를 대량으로 발굴할 수 있고, 기능을 분석하는데 큰 도움을 주고 있다. 포도의 비교유전체, 전사체, 후성유전체, 유전체에 근거한 유전자 발굴, 분자마커 개발 등의 연구는 과실의 품질, 병해와 스트레스에 대한 저항성 기작을 구명하는데 중요한 단서를 제공하고 포도 육종에 유용하게 활용될 것이다.
Grape is one of the important fruit crops around the world, and exposed to disease and pests, and internal or environmental stresses in the vineyards. Breeding and cultivation of new varieties of high quality-grapes resistant to diseases and pests and tolerant to stresses are the most important step...
Grape is one of the important fruit crops around the world, and exposed to disease and pests, and internal or environmental stresses in the vineyards. Breeding and cultivation of new varieties of high quality-grapes resistant to diseases and pests and tolerant to stresses are the most important steps in the grape production. However, conventional breeding has laborious and time-consuming procedures in maintaining and selecting seedlings in the fields. Development of molecular breeding technology through understanding of molecular mechanism of useful traits can be used as an alternative strategy to improve the efficiency of grape breeding program by cross hybridization in grape development programs. The completion of the grape genome sequencing project provided the way to discover the novel genes and to analyze their functions. Comparative genomics, transcriptomic analysis, and the genome-wide identification and analysis of useful genes as well as development of molecular marker for valuable traits could provide novel insights into fruit quality and the responses to diseases and stresses, and can be used as important information in molecular breeding programs for grape development.
Grape is one of the important fruit crops around the world, and exposed to disease and pests, and internal or environmental stresses in the vineyards. Breeding and cultivation of new varieties of high quality-grapes resistant to diseases and pests and tolerant to stresses are the most important steps in the grape production. However, conventional breeding has laborious and time-consuming procedures in maintaining and selecting seedlings in the fields. Development of molecular breeding technology through understanding of molecular mechanism of useful traits can be used as an alternative strategy to improve the efficiency of grape breeding program by cross hybridization in grape development programs. The completion of the grape genome sequencing project provided the way to discover the novel genes and to analyze their functions. Comparative genomics, transcriptomic analysis, and the genome-wide identification and analysis of useful genes as well as development of molecular marker for valuable traits could provide novel insights into fruit quality and the responses to diseases and stresses, and can be used as important information in molecular breeding programs for grape development.
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문제 정의
본 논문에서는 포도의 유전체 분석, 전사체 분석 및 유용 유전자 대량발굴, 포도 신품종 육성을 위한 분자육종에 요구되는 분자표지의 개발에 관한 연구현황과 국내에서의 활용방안에 대해 언급하고자 한다.
2015).유럽을 중심으로 진행되는 포도 유전체 연구의 주요 목표는 와인의 품질을 유지하면서 내병성이 증진된 품종을 육성하는 것이다. SNP 고밀도 유전자지도는 목표형질을 조절하는 유전적 요인을 결정하기 위해 다양한 사례에 적용되고 있다.
제안 방법
병원균을 접종한 잎에서 총 15,249개의 유전자, 대조구에서는 14,549개의 유전자가 선발되었으며, 그 중에서 절반정도가 5배 이상의 발현양의 차이를 보였다. 그 중에서 12개 유전자를 real-time PCR을 이용하여 발현 분석하여 그들의 발현차이를 확인하였으며, 주로 리보좀 구조, 광합성, 아미노산, 당 대사에 관여하는 유전자들이었다.
두 품종간의 유전자 발현 차이를 비교하여, ‘Regent’ 품종에서 노균병에 대한 저항성과 관련된 유전자를 선발하였는데 subtilisin-like protease, phenylalanine ammonia lyase, S-adenosylmethionine synthase, WD-repeat protein like, and J2P 등과 같은 자극과 방어에 관련된 유전자군이 선발되었다.
두 품종간의 유전자 발현 차이를 비교하여, ‘Regent’ 품종에서 노균병에 대한 저항성과 관련된 유전자를 선발하였는데 subtilisin-like protease, phenylalanine ammonia lyase, S-adenosylmethionine synthase, WD-repeat protein like, and J2P 등과 같은 자극과 방어에 관련된 유전자군이 선발되었다. 또한 이들 유전자의 저항성 발현과의 연관성을 대사체의 발현 차이와 함께 분석하였다. Wu 등(2010)은 제한효소를 절단한 cDNA를 대상으로 solexa 염기서열분석법을 이용하여 포도나무 노균병에 감염된 왕머루(V.
수분스트레스로부터 빠르고 효율적인 회복이 식물체의 생육에 매우 중요하며 건조에 저항성인 포도나무(‘Grenache’ 품종)을 대상으로 수분 스트레스를 가한 후 엽병에서의 전사체를 분석하였다(Perrone et al. 2007).
염기서열 분석은 ‘Pinot Noir’ 품종을 여러 차례 자가수정하여 homozygosity를 높인 PN40024 계통을 whole-genome shotgun 전략으로 ABI3730xl 분석기를 사용하였다.
Liu 등(2012)은 고온에 노출된 포도나무의 반응과 회복의 과정에 관한 분자생물학적 접근을 꾀하고자 포도나무를 고온에 노출시키고 전사체를 분석하였다. 표준유전체에서 밝혀진 15,700개의 유전자를 활용하여 microarray와 real-time PCR 기술을 이용하여 고온에 반응하여 특이적으로 발현되는 유전자군을 발굴하였다. 전체의 유전자군에서 8%가 고온스트레스에 대해서 또는 회복되는 과정에서 반응하여 특이적으로 발현하였다.
대상 데이터
amurenesis) ‘Zuoshan-1’ 품종의 전사체를 분석하였다. 8.5백만개의 read를 대상으로 7.5백만개를 분석하였다. 병원균을 접종한 잎에서 총 15,249개의 유전자, 대조구에서는 14,549개의 유전자가 선발되었으며, 그 중에서 절반정도가 5배 이상의 발현양의 차이를 보였다.
와인의 주질과 특성은 성숙한 과실의 특성에 영향을 받으므로 Guillaumie 등(2011)은 백색 포도 품종인 ‘Chardonnay’를 대상으로 성숙단계를 3단계(수확7일전, 수확, 수확10일후)로 구분하여 후반부에서의 포도과실의 성분변화와 관련하여 전사체를 분석하였다. 양조결과 수확기의 과실을 이용하여 가장 양호한 포도주를 양조할 수 있었으며, 수확7일전의 시료와 수확시기의 시료를 대상으로 Qiagen/Operon microarrays 기법을 이용하여 성숙시기에 따라 특이적으로 발현되는 52개의 유전자를 선발하였다. 또한 real-time PCR을 이용하여 적색포도주 품종인 ‘Cabernet Sauvignon’ 포도와 비교하여 9개의 유전자가 두 품종에서 유사한 양상으로 발현되었으며, 그 중에서 carotenoid cleavage dioxygenase, galactinol synthase, late embryogenesis abundant protein, dirigent-like protein, histidine kinase receptor, valencene synthase, putative S-adenosyl-L-methionine:salicylic acid carboxyl methyltransferase 등의 7개의 유전자가 ‘Cabernet Sauvignon’ 품종에서 특이적으로 과실의 성숙과 연관이 있는 것으로 보고되었다(Guillaumie et al.
북미지역과 동아시아 지역에 다양한 종이 분포하고 있으며, 원생지에 따라 구분하면 서아시아원생종(유럽종), 동아시아원생종 및 북아메리카원생종군으로 구분할 수 있다. 재배종은 주로 유럽종 포도인 Vitis vinifera로부터 유래하였으며 흑해와 카스피해 인근에서 6,000년~1만년전부터 재배되기 시작하여 아시아와 지중해연안으로 전파되어 현재는 재배품종의 94%가 이에 속한다(Reisch et al. 2012).
발현 양상을 비교하면, 과실 발육의 모든 단계에서 발현이 유도되거나 억제되는 유전자군, 일시적인 발현이나 억제를 나타내는 유전자군을 확인하였으며, 주로 파이토크롬생합성과 반응, 칼슘대사 수송 신호전달, 세포벽 대사 및 확장, 성숙, 연화, 플라보노이드합성, 유기산과 아미노산 대사, 당대사, 전분대사, 광합성, 병저항성 등의 대사와 관련되어 중요한 역할을 담당하는 것으로 보고하였다. 특히 변색기와 같은 포도과실에 있어서 매우 중요한 단계에 깊이 관여하는 전사요소, 아브시스산(ABA)생합성, 칼슘이온대사 등에 관련된 유전자군과, 과실세포에서의 옥신, 방향성분물질 합성, 플라보노이드 합성 대사 등에 관련된 다양한 유전자군을 선발하였다. 변색기 이후 성숙기에 당대사와 관련한 포도당, 3탄당 인산 생산 등에 다른 생합성 경로가 있음을 보고하였다(Deluc et al.
염기서열 분석은 ‘Pinot Noir’ 품종을 여러 차례 자가수정하여 homozygosity를 높인 PN40024 계통을 whole-genome shotgun 전략으로 ABI3730xl 분석기를 사용하였다. 포도 유전체 크기는 480Mb이고, 30,434개 유전자가 annotation되었다. 포플라, 애기장대, 벼 등 염기서열분석이 완료된 다른 종과 단백질을 비교하면 포플라와 상동성을 가진 단백질이 12,996개로 제일 가까웠다.
성능/효과
P3_VvAGL11 마커를 이용하여 포도 무핵 품종 20 점을 분석한 결과 ‘Sultanina’와 ‘Kishmish Chernyi’ 품종으로부터 유래한 무핵 품종에서 무핵 특성 특이적인 밴드(196 bp)가 증폭되었으나 ‘Concord’ 품종의 무핵 아조변이인 ‘Concord Seedless’ 품종으로부터 유래한 무핵 품종들에서는 P3_VvAGL11 특이적인 밴드가 증폭되지 않았다(Hur et al. 2014).
전체의 유전자군에서 8%가 고온스트레스에 대해서 또는 회복되는 과정에서 반응하여 특이적으로 발현하였다. 고온에 반응하는 유전자의 수는 회복되는 과정에서 발현되는 유전자의 수보다 두배 정도 많았다. 고온에 특이적으로 반응하는 유전자는 활성산소변화, heat-shock protein (HSP), 1 ~ 2차대사, 유전자 전사요소, 신호전달, 및 발육 등의 생물학적 대사경로에 있어서 매우 중요한 역할을 수행하는 유전자군이다.
그들은 과실의 발육에 따라 17,324개의 유전자가 발현되었으며, 그 중에서 6,695개가 하나의 발육단계에서 특이적으로 발현되어 특정단계에서 특이적으로 작용한다고 추정하였다. 과실발육에 특이적으로 발현되는 유전자군으로는 식물세포의 액포 내에서 안토시아닌 색소 합성과 관련이 있는 64개의 glutathione S-transferse (GST) 유전자, 포도과실의 가장 대표적인 기능성성분인 resveratrol 합성에 관여하는 43개의 stilbene synthase 유전자, 플라보노이드 합성조절에 관여하는 36개의 myb transcription factor유전자 등이 확인되었다. 그 중에서 MYB transcription factor유전자는 기존에 108개의 유전자가 보고되었는데, 36개의 유전자 중에서 28개가 새로이 발견된 것이다.
고온에 특이적으로 반응하는 유전자는 활성산소변화, heat-shock protein (HSP), 1 ~ 2차대사, 유전자 전사요소, 신호전달, 및 발육 등의 생물학적 대사경로에 있어서 매우 중요한 역할을 수행하는 유전자군이다. 또한 다량의 HSP가 발굴되었는데 일반적인 HSP 유전자는 고온 스트레스에서는 발현이 유도되고 회복 단계에서는 감소하였지만, 특정한 HSP 유전자는 고온 스트레스와 회복 과정에서 특이한 반응을 나타내었다. 포도에 있어서 고온스트레스와 이후 회복단계에서는 여러 단계에서 매우 다양한 기작이 관여하는 것이 밝혀졌으나, 특정 유전자는 오히려 두 단계에서 정반대의 발현 양상을 나타내었다.
그 중에서 5,877개의 유전자는 생육단계에서 공통으로 발현되어 공통의 기작에 관여하고 나머지는 발육단계에 특이적으로 발현된다고 보고하였다. 또한 정량발현분석을 위한 8개의 유전자를 선발하여 real-time PCR을 수행하여 arginine decarboxylase (ADC), flavonone-3-hydroxylase(F3H), ethylene receptor 1 (ETR1), quercetin 3-O-methyltransferase 1 (OMT1), gamma-glutamylcysteine synthetase (GCS) 등 5개 유전자가 발육과 관련하여 발현이 유도되고 L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase (LGDH), succinic semialdehyde dehydrogenase (SSADH1) 등의 유전자는 발현이 감소한다는 것을 확인하였다.
5백만개를 분석하였다. 병원균을 접종한 잎에서 총 15,249개의 유전자, 대조구에서는 14,549개의 유전자가 선발되었으며, 그 중에서 절반정도가 5배 이상의 발현양의 차이를 보였다. 그 중에서 12개 유전자를 real-time PCR을 이용하여 발현 분석하여 그들의 발현차이를 확인하였으며, 주로 리보좀 구조, 광합성, 아미노산, 당 대사에 관여하는 유전자들이었다.
자외선의 선량이 강할수록 유전자가 두배 높게 발현이 유도되었으며 기능별로 군집화할 수 있었다. 일반적인 식물체와 마찬가지로 페놀화합물축적(phenyl propanoid 합성경로), 항산화활성, 병저항성과 관련한 방어반응(스틸벤화합물 축적), 내재해성 방어반응 등의 다양한 방어반응과 관련한 유전자의 발현이 유도되었으며 세포분화가 정지되고 단백질 분해가 억제되었다. 또한 ABA 및 옥신 대사와 세포벽을 강화하여 자외선에 적응하는데 요구되는 기작이 활성화되었다고 보고하였다.
표준유전체에서 밝혀진 15,700개의 유전자를 활용하여 microarray와 real-time PCR 기술을 이용하여 고온에 반응하여 특이적으로 발현되는 유전자군을 발굴하였다. 전체의 유전자군에서 8%가 고온스트레스에 대해서 또는 회복되는 과정에서 반응하여 특이적으로 발현하였다. 고온에 반응하는 유전자의 수는 회복되는 과정에서 발현되는 유전자의 수보다 두배 정도 많았다.
Deluc 등(2007)은 세계에서 가장 널리 재배되는 양조용 포도 품종인 ‘Cabernet Sauvignon’을 대상으로 과실 발육을 7단계로 구분하여 과실의 발달과 성숙에 따른 전사체와 대사체를 분석하였다. 포도속(Vitis)에서 발굴된 유전자를 대상으로 microarray를 수행한 결과, 74.5%의 유전자가 검출되었으며 그 중에서 14,477개의 유전자는 unigene이었다. 발현되는 유전자의 60% 정도가 생육시기에 따라 특이적으로 발현되었으며, 전사체의 28%인 4,151개의 unigene이 2배 이상의 발현 차이를 나타내어 과실 발육이 매우 역동적으로 진행되고 있다고 보고하였다.
후속연구
고품질의 표준 유전체 서열을 기반으로한 유용한 분자마커(SSR, SNP, InDel 등)를 활용한 고밀도 유전자 연관지도를 완성하고, 통합 유전자 지도를 통해 병해충 저항성, 포도 과실 특이적 형질의 상세 연관분석과 유전자 기능 검정 등이 용이할 것이며 분자육종프로그램의 구현도 가능할 것이다. 또한 유전자가 위와 같은 기술의 도입으로 다양한 유전자의 기능을 밝히는 연구 또한 포도 육종 효율을 증진시키는데 매우 유용할 것이다.
고품질의 표준 유전체 서열을 기반으로한 유용한 분자마커(SSR, SNP, InDel 등)를 활용한 고밀도 유전자 연관지도를 완성하고, 통합 유전자 지도를 통해 병해충 저항성, 포도 과실 특이적 형질의 상세 연관분석과 유전자 기능 검정 등이 용이할 것이며 분자육종프로그램의 구현도 가능할 것이다. 또한 유전자가 위와 같은 기술의 도입으로 다양한 유전자의 기능을 밝히는 연구 또한 포도 육종 효율을 증진시키는데 매우 유용할 것이다. 우리나라에는 왕머루(V.
2013)이 수행되었다. 이러한 결과는 미량원소의 과잉 또는 결핍이 자주 발생하는 토양에 적합한 품종을 선정하는데 활용될 수 있다.
2015b). 이러한 결과는 향후 기후변화로 인해 발생하는 고온에 대응하여 나타나는 포도나무의 전사체 분석을 통해 다양한 반응을 분석하는 데에 중요한 관련 정보를 제공할 것으로 여겨진다.
)를 포함한 5종의 머루가 자생하고 있으며, 내한성, 내건성, 내병성, 내습성 등 불량 환경에 대한 적응성이 높아 최근 새로운 육종 소재로 그 중요성이 부각되고 있다. 최근 국내 자생 육종소재를 대상으로 유전체 및 전사체 연구 및 주요 품종의 형질을 대상으로 분자유전 연구가 진행중이며 향후 유전제 연구결과를 국내에서도 포도 육종프로그램에 활용할 수 있을 것으로 기대한다.
포도과실의 발육단계에 따라 특이적으로 발현이 조절되는 다량의 유전자군을 발굴하고 발현양상을 밝힘으로써, 다양한 포도 품종에서의 과실발육의 조절 기작에 관해 체계적으로 연구를 수행할 수 있으며 유전자군의 기능을 분석하고 유추함으로써 과실발육에 있어서 이들의 역할을 정확히 찾아낼 수 있을 것이다. 다양한 연구진의 연구결과로 종합적으로 얻어진 포도과실의 발육과 관련한 전사체의 분석자료는 특정 기후조건에서 특정 품종에서의 생장조절, 발현조절, 후성유전발현, 신호전달 등의 과정에서 탄수화물, 아미노산 대사에 관련된 유전자들의 발현과 관련된 중요한 정보를 제공하고 있다.
포도의 유전체 해독을 완성함으로써 신품종육성에 활용될 유용유전자를 대량으로 발굴할 수 있고, 기능을 분석하는데 큰 도움을 주고 있다. 포도의 비교유전체, 전사체, 후성유전체, 유전체에 근거한 유전자 발굴, 분자마커 개발 등의 연구는 과실의 품질, 병해와 스트레스에 대한 저항성 기작을 구명하는데 중요한 단서를 제공하고 포도 육종에 유용하게 활용될 것이다.
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