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문제 정의
- 본 연구는 고리도롱뇽의 짝짓기 경쟁에서 큰 수컷이 작은 수컷에 비하여 우세한지의 여부를 결정하기 위하여 수행되었다. 연구수행결과, 크기에 따른 수컷들의 암컷에 대한 구애행동의 정도, 수컷들간 경쟁 정도, 성공적으로 알을 수정시키는 정도에서 차이를 보이지 않았다.
- 본 연구에서는 큰 수컷 고리도롱뇽들이 짝짓기 경쟁에서 작은 수컷들에 비해 우세한가를 결정하기 위하여, 실험실에서 10㎜ 이상 몸 전체 길이가 차이 나는 큰 수컷과 작은 수컷을 암컷과 함께 짝짓기 시키고, 이를 촬영하여, 수컷의 크기에 따른 암컷을 향한 구애행동, 수컷간 경쟁행동, 알의 수정행동을 정량적으로 비교 분석하였다. 이 연구는 또한 한국 고유종인 고리도롱뇽의 짝짓기 행동을 최초로 보고한다는 데 의미가 있다.
제안 방법
- , 2009). 개체를 넣은 후 수조로부터 30㎝ 높이에 설치한 디지털 비디오카메라(모델명 DCR -SR65, Sony Handycam)를 이용하여 도롱뇽들의 모든 행동을 녹화하였다. 다음날 아침 8시경 확인하여, 성공적으로 산란이 이루어진 경우 녹화를 종료하고, 암컷과 수컷들을 0.
- 개체를 넣은 후 수조로부터 30㎝ 높이에 설치한 디지털 비디오카메라(모델명 DCR -SR65, Sony Handycam)를 이용하여 도롱뇽들의 모든 행동을 녹화하였다. 다음날 아침 8시경 확인하여, 성공적으로 산란이 이루어진 경우 녹화를 종료하고, 암컷과 수컷들을 0.1% MS-222(Tricaine methanesulfonate) 용액에 10분 동안 마취시켜 개체의 전체길이를 측정한 후 해당 실험을 종료하였다.
- 접촉은 실험 개체의 코끝이 진동중인 수컷에 닿은 횟수를 센 것이다. 몸통흔들기를 한 수컷을 접촉을 한 수컷도롱뇽의 이후 행동은 회피, 물기, 진동 방해의 세 범주로 분석하였다. 회피는 진동하고 있는 수컷을 건드린 후에 아무런 방해 행동 없이 그냥 지나친 것이고, 물기는 진동하고 있는 수컷을 건드린 후에 무는 행동으로 정의하였다.
- 비디오카메라로 녹화한 짝짓기 행동 자료를 산란 시점을 기준으로 산란 전 2시간, 산란 후 1시간, 즉 각 짝짓기 당 3시간을 분석하였다. 분석 시 10분을 하나의 분석단위로 하여 총 18개의 시간 단위에 걸쳐 수행된 짝짓기 행동을 분석하였다. 행동의 분석은 도롱뇽의 분석에 적용한 것처럼(Kim et al.
- , 2009), 암컷을 향한 수컷의 구애행동, 수컷 간 경쟁행동, 암컷의 반응과 암컷이 낳은 알의 수정과정을 포함하는 수정행동 등 세 범주로 구분하여 수행하였다. 분석 시, 수컷의 크기에 따른 짝짓기 행동경향과 수컷간의 경쟁을 분석하기 위하여 큰 수컷과 작은 수컷을 구분하여 행동을 분석하였으며, 큰 수컷과 작은 수컷에 대한 암컷의 반응 역시 수컷의 크기에 따른 선호도를 파악하기 위하여 각각 구분하여 측정하였다.
- 비디오카메라로 녹화한 짝짓기 행동 자료를 산란 시점을 기준으로 산란 전 2시간, 산란 후 1시간, 즉 각 짝짓기 당 3시간을 분석하였다. 분석 시 10분을 하나의 분석단위로 하여 총 18개의 시간 단위에 걸쳐 수행된 짝짓기 행동을 분석하였다.
- 수컷간의 물기는 머리, 몸통, 다리(좌우, 전후), 꼬리를 무는 공격행동으로 그 횟수와 부위를 기록하였고, 꼬리치기는 꼬리 끝 부분을 물결모양으로 치는 행동으로 그 횟수를 기록하였다. 상대 수컷 도롱뇽의 진동에 대한 수컷의 반응을 측정하기 위해 비디오 스크린 위에 몸통흔들기를 수행하는 수컷의 배설강을 중심으로 150㎜의 원을 만들어 분석하였다. 수컷 도롱뇽의 진동에 대한 수컷의 반응은 상대방을 향한 머리돌림, 상대에게로 접근, 상대방 접촉의 세 가지 요소로 구분되었으며, 각각의 1회 행동에 대하여 1점, 2점, 3점을 할당하여 수컷 개체 당 각 10분간의 구간별 합으로 산출하였다(Park et al.
- 수족관의 수온은 10 – 12℃를 유지하였으며, 밤낮 주기는 12D:12L로 유지하였다. 수족관의 물은 3일에 1회 1/2물의 양을 염소를 제거한 물로 갈아주었으며, 먹이로는 적당량의 실지렁이를 2일에 1회 공급하였다. 짝짓기 실험 시작 전에 암컷의 부른 배와 수컷의 넓은 꼬리, 배설강의 부푼 정도에 근거하여 이들이 번식상태에 있음을 확인한 후 이용하였다(Hasumi, 1996; Kim et al.
- 655, Figure 1A). 수컷 도롱뇽들은 3시간 동안 총 903회의 몸통흔들기를 수행하였다. 수컷 몸통흔들기의 초당 평균빈도는 0.
- , 2009). 수컷간의 물기는 머리, 몸통, 다리(좌우, 전후), 꼬리를 무는 공격행동으로 그 횟수와 부위를 기록하였고, 꼬리치기는 꼬리 끝 부분을 물결모양으로 치는 행동으로 그 횟수를 기록하였다. 상대 수컷 도롱뇽의 진동에 대한 수컷의 반응을 측정하기 위해 비디오 스크린 위에 몸통흔들기를 수행하는 수컷의 배설강을 중심으로 150㎜의 원을 만들어 분석하였다.
- 696). 수컷들은 경쟁행동인 꼬리치기를 총 117회 수행하였다. 수컷들은 상대수컷을 물기 전(14회, 12%)보다 물고 난 후(103회, 88%) 더 빈번하게 꼬리치기를 수행하였다(Chi-square = 67.
- 암컷의 나무 접근은 암컷이 산란하는 알을 붙일 수 있는 설치된 나뭇가지로 접근하여 나무를 부여잡는 행동으로 횟수를 세었다. 알의 수정(insemination)은 수컷이 사지와 몸통을 이용하여 알을 잡는 순간부터 알을 놓는 순간까지로 하였다. 알에 대해서 30분 이상 추가적인 수정행동이 일어나지 않는 경우 수정을 종료한 것으로 설정하였다.
- , 2008). 짝짓기 실험은 저녁 8시 이후부터 시작하였고 전체 길이가 10㎜ 이상 차이가 나는 수컷 2마리와 복강 안에 위치한 알의 위치에 근거하여 산란이 임박한 암컷 1마리를 하나의 수족관 내에 함께 넣었다. 도롱뇽의 암컷들의 경우 산란이 임박하게 되면 등 위에서 개체를 바라볼 때, 알이 커짐에 따라서 수란관이 등쪽으로 확장되어, 흰색으로 드러나게 되어 산란이 임박한 정도를 개략적으로 판단할 수 있다(Hasumi, 1996; Kim et al.
- 분석 시 10분을 하나의 분석단위로 하여 총 18개의 시간 단위에 걸쳐 수행된 짝짓기 행동을 분석하였다. 행동의 분석은 도롱뇽의 분석에 적용한 것처럼(Kim et al., 2009), 암컷을 향한 수컷의 구애행동, 수컷 간 경쟁행동, 암컷의 반응과 암컷이 낳은 알의 수정과정을 포함하는 수정행동 등 세 범주로 구분하여 수행하였다. 분석 시, 수컷의 크기에 따른 짝짓기 행동경향과 수컷간의 경쟁을 분석하기 위하여 큰 수컷과 작은 수컷을 구분하여 행동을 분석하였으며, 큰 수컷과 작은 수컷에 대한 암컷의 반응 역시 수컷의 크기에 따른 선호도를 파악하기 위하여 각각 구분하여 측정하였다.
대상 데이터
- (2009)의 방법을 따랐다. 실험에 사용된 개체들은 암컷 13마리, 수컷 26마리 이었다. 짝짓기는 수족관(가로 320㎜ × 세로 195㎜ × 높이 225㎜) 내에서 이루어졌으며, 수족관의 바닥에는 10㎜ 깊이로 모래를 깔았고, 물은 50㎜ 수심을 유지하였다.
- 실험을 위하여 2009년 2월 19일부터 2월 20일까지, 고리도롱뇽 서식지인 부산 기장군 장안읍 월내리와 임랑리에서 고리도롱뇽 수컷 48마리, 암컷 15마리를 채집하였다. 채집지역은 농경지 사이에 있는 약 40㎡ 크기의 묵논형 습지로 수심이 300㎜ 이하로 얕았으며, 지난해에 자란 가래(Potamogeton franchetii)나 갈대(Phragmites communis)와 같은 잡초들의 마른 잔해들이 물속에 잠겨 습지의 대부분의 지역을 점유하고 있었다.
- 실험을 위하여 2009년 2월 19일부터 2월 20일까지, 고리도롱뇽 서식지인 부산 기장군 장안읍 월내리와 임랑리에서 고리도롱뇽 수컷 48마리, 암컷 15마리를 채집하였다. 채집지역은 농경지 사이에 있는 약 40㎡ 크기의 묵논형 습지로 수심이 300㎜ 이하로 얕았으며, 지난해에 자란 가래(Potamogeton franchetii)나 갈대(Phragmites communis)와 같은 잡초들의 마른 잔해들이 물속에 잠겨 습지의 대부분의 지역을 점유하고 있었다. 실험실로 옮겨진 암컷은 개별 수족관(가로 155㎜ × 세로 80㎜ × 높이 45㎜)에 보관하였으며, 수컷은 가로 300㎜ × 세로 180㎜ × 높이 80㎜의 수족관에 15마리씩 보관 하였다.
데이터처리
- 05) 후 독립표본 T-test로 검증하였다. 구애행동 동안 수행한 큰 수컷과 작은 수컷 간 몸통흔들기 빈도의 차이는 one-way ANOVA test를 이용하여 비교하였다.
- 구애행동에서 시간에 따른 큰 수컷과 작은 수컷이 암컷을 접촉한 횟수의 차이, 수컷의 크기와 장소(바닥, 나무 위)에 따른 몸통흔들기 횟수 차이, 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통흔들기에 대한 암컷의 반응 차이와 수컷 간 경쟁행동에서 시간에 따른 큰 수컷과 작은 수컷 간 꼬리치기의 차이, 상대 수컷 몸통흔들기에 대한 큰 수컷과 작은 수컷의 행동반응(머리돌림, 접근, 접촉)차이는 one-way repeated ANOVA test를 이용하여 통계분석을 하였다. 또한, 알의 수정행동에서 시간에 따른 암컷이 큰 수컷과 작은 수컷을 건드린 횟수의 차이, 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통흔들기에 대한 암컷의 반응의 차이 역시 one-way repeated ANOVA test를 이용하여 통계분석을 하였다.
- 구애행동에서 시간에 따른 큰 수컷과 작은 수컷이 암컷을 접촉한 횟수의 차이, 수컷의 크기와 장소(바닥, 나무 위)에 따른 몸통흔들기 횟수 차이, 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통흔들기에 대한 암컷의 반응 차이와 수컷 간 경쟁행동에서 시간에 따른 큰 수컷과 작은 수컷 간 꼬리치기의 차이, 상대 수컷 몸통흔들기에 대한 큰 수컷과 작은 수컷의 행동반응(머리돌림, 접근, 접촉)차이는 one-way repeated ANOVA test를 이용하여 통계분석을 하였다. 또한, 알의 수정행동에서 시간에 따른 암컷이 큰 수컷과 작은 수컷을 건드린 횟수의 차이, 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통흔들기에 대한 암컷의 반응의 차이 역시 one-way repeated ANOVA test를 이용하여 통계분석을 하였다.
- 모든 자료의 분석은 Statistical Package for the Social Sciences (SPSS, ver. 12.0)를 이용하였으며, 모든 자료는 평균 ± 표준오차로 제시하였다.
- 수컷 간 경쟁행동에서 큰 수컷과 작은 수컷 간 무는 부위에 차이가 있는지, 큰 수컷과 작은 수컷의 진동원 접근 후 행동(회피, 물기, 진동방해)에 차이가 있는지, 상대 수컷을 물기 전과 문 후 꼬리치기의 빈도차이가 있는지의 여부 및 알의 수정행동에서 암컷이 큰 수컷과 작은 수컷이 있는 경우 접근한 빈도의 차이는 각각 Chi-square 검증으로 확인하였다.
- 큰 수컷과 작은 수컷의 전체 길이의 비교와 수정행동에서 한 마리의 수컷 또는 두 마리의 수컷들이 알을 수정할 때 수정 횟수의 차이, 수정에 소요된 시간의 차이, 큰 수컷과 작은 수컷 간 수정 횟수와 수정시간의 차이는 정규분포 검증(Kolmogorov-Smirnov, P > 0.05) 후 독립표본 T-test로 검증하였다.
이론/모형
- 짝짓기 실험은 이들의 번식기인 2009년 2월 23일부터 3월 30일 사이에 수행되었으며, Park et al. (2008)과 Kim et al. (2009)의 방법을 따랐다. 실험에 사용된 개체들은 암컷 13마리, 수컷 26마리 이었다.
성능/효과
- , 2009)보다 고리도롱뇽에서 더 높은 비율로 알의 다수정이 일어나는 요인으로 작용하는 것으로 보인다. 결국 고리도롱뇽 짝짓기에 있어서 수컷의 신체크기의 이점이 뚜렷하지 않은 것은, 수컷간 크기 변이 정도가 작으며, 암컷이 산란할 장소가 다양하여 수컷의 세력권 운영이 어려움에 기인하는 것으로 보이며, 수컷 우위의 부재는 이어서 독점적인 알의 수정 확률을 낮추며, 이는 상대적으로 높은 알의 다수정으로 이어진다는 것을 본 연구결과는 보여준다.
- 8%를 각각 차지하였다. 다수정 비율은 도롱뇽 75%, 고리도롱뇽 61%로 두 종 모두 다수정의 비율이 높아 도롱뇽속의 다른 종들과 유사한 것으로 보인다.
- 이는 암컷들이 알을 산란하는 장소에 따라 수컷 구애행동의 장소가 결정되는 것을 의미한다. 둘째, 도롱뇽 암컷들이 수컷이 알을 붙일 수 있는 나무에 있는 동안 접근한 비율이 68% 이었으나, 고리도롱뇽 암컷들은 46%로 낮았다. 이는 도롱뇽의 경우 큰 수컷이 구애행동, 경쟁행동, 수정행동에서 각각 우위를 보임에 따라 암컷의 수컷 선호가 나타나는 반면, 고리 도롱뇽의 경우 수컷들에 대한 선호가 뚜렷하지 않음에 기인한 것으로 보인다.
- 이러한 해석은 고리도롱뇽 수컷들이 몸통흔들기를 특정 지역인 나무위가 아닌 땅에서 많이 수행한 구애행동 연구결과와 일치하는 것이다. 둘째, 비록 조사한 개체군의 수는 적지만, 수컷들 사이의 크기의 차이가 도롱뇽에 비해서 상대적으로 적은 것이 영향을 미첬을 것으로 생각된다. Kim et al.
- 215, Figure 2A). 몸통흔들기를 하는 상대수컷을 건드린 후의 큰 수컷과 작은 수컷의 행동으로는 전체적으로 각각 회피가 8회, 35회, 진동방해가 12회, 43회, 물기는 관찰되지 않았으며, 큰 수컷과 작은 수컷 간 전체 경쟁행동 반응빈도 차이는 유의하지 않았다 (Chi-square = 0.15, df = 1, P = 0.696). 수컷들은 경쟁행동인 꼬리치기를 총 117회 수행하였다.
- 이는 도롱뇽의 경우 큰 수컷이 구애행동, 경쟁행동, 수정행동에서 각각 우위를 보임에 따라 암컷의 수컷 선호가 나타나는 반면, 고리 도롱뇽의 경우 수컷들에 대한 선호가 뚜렷하지 않음에 기인한 것으로 보인다. 셋째, 두 종 모두에서 수컷간 경쟁은 꼬리를 가장 많이 무는 것으로 나타났는데, 전체 공격 중에서 도롱뇽은 35.8%, 고리도롱뇽은 41.8%를 각각 차지하였다. 다수정 비율은 도롱뇽 75%, 고리도롱뇽 61%로 두 종 모두 다수정의 비율이 높아 도롱뇽속의 다른 종들과 유사한 것으로 보인다.
- 수컷 몸통흔들기의 초당 평균빈도는 0.78 ± 0.01(n = 903)이었으며, 큰 수컷 (0.77 ± 0.01; n = 654)과 작은 수컷(0.80 ± 0.02; n = 249)간 유의한 차이가 없었다(F = 2.426, df = 1, P = 0.127).
- , 2008)으로 횟수와 각 행동 당 소요한 시간을 기록하였다. 수컷에 의한 암컷 접촉은 수컷 도롱뇽의 머리가 암컷 개체의 머리, 몸통, 배설강, 꼬리 중 한 부위에 닿은 상태로 1초 이상 유지한 횟수를 세었다.
- 127). 시간에 따라 수컷도롱뇽들의 몸통 흔들기는 유의하게 변화 하는 것으로 나타났다(F = 3.17, df = 3, P = 0.035). 특별히, 수컷들은 나무 위보다는 땅 바닥에서 몸통흔들기를 더 많이 수행하였다(F = 6.
- 시간에 따라 암컷이 큰 수컷과 작은 수컷을 건드는 횟수 (F = 0.691, df = 1, P = 0.414, Figure 4A)와 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통 흔들기에 대한 암컷 반응(머리돌림, 접근, 접촉)은 각각 유의한 차이가 없었다(F = 0.00, df = 1, P = 0.987, Figure 4B). 짝짓기 동안, 암컷은 총 76회 알을 붙일 수 있는 나무로 접근하였는데, 수컷의 크기에 따른 접근 횟수의 차이는 유의하지 않았다 (큰 수컷, 22회; 작은 수컷, 13회; Chi-square = 2.
- 실험실에서 수행된 우리의 연구결과는 고리도롱뇽 수컷들의 신체 크기는 짝짓기에서 성공을 보장하는 핵심적인 요소가 되지 않음을 보여준다. 고리도롱뇽은 한국 고유종이라는 높은 가치를 지니는 만큼, 종을 장기적으로 안정적으로 보전하기 위해서는, 이 종에 대한 기본적인 생활사 관련 정보들이 지속적으로 연구를 통하여 획득되어야 할 것으로 판단된다.
- 본 연구는 고리도롱뇽의 짝짓기 경쟁에서 큰 수컷이 작은 수컷에 비하여 우세한지의 여부를 결정하기 위하여 수행되었다. 연구수행결과, 크기에 따른 수컷들의 암컷에 대한 구애행동의 정도, 수컷들간 경쟁 정도, 성공적으로 알을 수정시키는 정도에서 차이를 보이지 않았다. 이러한 결과는 고리도롱뇽의 짝짓기에서 짝짓기 경쟁에서 큰 수컷의 우세가 뚜렷하게 나타나지 않음을 보여준다.
- 고리도롱뇽에서 확인되는 큰 수컷과 작은 수컷 사이의 짝짓기 경쟁에서 큰 수컷 우위의 부재는 수컷의 크기가 암컷이 산란한 알의 수정 성공 정도에도 유의한 영향을 미치지 않음을 의미한다. 우리의 연구에서 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통흔들기에 대한 암컷의 반응 차이는 유의하지 않았으며, 또한, 13회의 성공적인 짝짓기 중 8회는 큰 수컷과 작은 수컷이 동시에, 2회는 작은 수컷이 혼자서, 3회는 큰 수컷이 단독으로 알을 수정 시켜서, 수컷의 크기에 따라 수정 성공 정도의 차이가 없었다. 더불어서, 큰 수컷 우위의 부재는 다른 도롱뇽들(Sato, 1992; Usuda, 1993; Park and Park, 2000; Kim et al.
- , 2009), 알을 수정하는 동안에도 작은 수컷을 성공적으로 방해할 수 있으며(Hasumi, 1994), 자신이 수정하는 동안 알을 더 성공적으로 지켜낼 수 있기 때문이다(Hasumi, 1994). 이와 달리 우리의 현재 연구에서 고리도롱뇽은 큰 수컷과 작은 수컷 사이의 몸통흔들기 횟수 및 상대방의 몸통흔들기에 대한 반응 정도, 물기와 같은 경쟁행동의 횟수에서 통계적으로 유의한 차이를 보이지 않았다. 더불어서, 큰 수컷과 작은 수컷의 몸통흔들기에 대한 암컷의 반응 역시 차이가 없었다.
- 첫째, 고리도롱뇽에서 수컷의 일시적인 세력권이 분명하지 않음에 기인할 수 있다. 도롱뇽이나 일본의 구름무늬도롱뇽의 경우 큰 수컷들이 번식지에 먼저 출현하며(Tanaka, 1989; Sung et al.
- , 2009)과 고리도롱뇽의 짝짓기 행동은 몇몇 요소들에서 공통점과 차이점을 보인다. 첫째, 두 종 모두 짝짓기 동안 지속적으로 수컷들이 몸통흔들기를 수행하였으며, 이는 고리도롱뇽에서도 역시 몸통흔들기가 중요한 짝짓기 신호로 이용됨을 보여준다. 반면, 몸통흔들기의 장소는 도롱뇽이 나뭇가지 위에서 높은 수행을 보인 반면, 고리도롱뇽 수컷들은 땅바닥에서 높은 빈도를 보였다.
- 큰 수컷(113.6 ± 1.6㎜, n =13)과 작은 수컷(96.1 ± 1.5㎜, n =13)의 전체 길이 차이는 유의미하였다(t = 9.796, df = 12, P < 0.01).
후속연구
- 실험실에서 수행된 우리의 연구결과는 고리도롱뇽 수컷들의 신체 크기는 짝짓기에서 성공을 보장하는 핵심적인 요소가 되지 않음을 보여준다. 고리도롱뇽은 한국 고유종이라는 높은 가치를 지니는 만큼, 종을 장기적으로 안정적으로 보전하기 위해서는, 이 종에 대한 기본적인 생활사 관련 정보들이 지속적으로 연구를 통하여 획득되어야 할 것으로 판단된다. 본 연구결과는 고리도롱뇽 짝짓기행동에 대한 최초의 보고이기도 하다.
- 좀 더 넓은 공간은 암컷의 선택권 역시 높일 수 있기 때문에, 큰 수컷의 경쟁 우위 여부를 좀 더 정확하게 평가할 수 있을 것이다. 실험실에서 얻은 우리의 결과를 야외실험에서 확인해볼 필요가 있다고 하겠다.
- 마지막으로, 이 연구의 짝짓기 실험이 실내의 상대적으로 작은 공간에서 이루어졌기 때문에, 큰 수컷의 이점이 잘 드러나지 않았음으로 인한 것일 수도 있다. 좀 더 넓은 공간은 암컷의 선택권 역시 높일 수 있기 때문에, 큰 수컷의 경쟁 우위 여부를 좀 더 정확하게 평가할 수 있을 것이다. 실험실에서 얻은 우리의 결과를 야외실험에서 확인해볼 필요가 있다고 하겠다.
- , 2010)한 경험에 근거하여 종을 거듭 판단한 것을 고려할 때 실험에 사용된 도롱뇽들이 고리도롱뇽인 것으로 사료된다. 추후연구들에서는 도롱뇽과 고리도롱뇽의 형태적 구분이 쉽지 않음을 고려하여, 유전자분석을 선행, 종을 명확히 한 후에 연구를 수행하는 것이 더 바람직할 것으로 사료된다.
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