소나무 천연갱신림내 성목과 치수의 유전변이 비교 Comparison of Genetic Variation between Pre-practice Mature Trees and Post-practice One-year Old Seedlings in Pinus densiflora Natural Regeneration Stands원문보기
단목모수, 군상모수, 군상개벌, 대상개벌 등의 천연갱신 방법이 적용된 소나무림의 nSSR 유전변이를 조사하였다. 작업(벌채) 전 성목과 작업 후 임내에서 자연 발생한 1년생 치수들의 유전다양성을 비교한 결과 큰 차이가 없는 것으로 나타났으며(성목: A=13.4; $A_e$=4.3; $H_o$=0.596; $H_e$=0.598, 치수: A=13.6; $A_e$=4.3; $H_o$=0.571; $H_e$=0.597), 각각의 작업종에서도 통계적으로 유의한 차이를 발견할 수 없었다. 성목과 치수의 유전분화 정도는 매우 낮은 것으로 나타났으며($F_{ST}$=0.002), 각 작업종별 유전분화 정도 역시 낮은 값($$F_{ST}{\leq_-}0.01$$)을 보여 작업 전, 후 임분의 유전구조 변화는 크지 않은 것으로 추정되었다. 결과적으로 본 연구가 수행된 소나무 임분의 경우 유전다양성과 유전적 조성 변화에 미치는 천연갱신 작업종의 효과가 두드러지지 않은 것으로 나타났다. 그러나, 천연갱신 작업종이 유전변화에 미치는 영향을 보다 정확하게 평가하기 위해서는 작업 후 남겨진 개체(모수)의 교배로부터 발생한 치수들의 시계열적 유전변이와 유전구조 변화를 지속적으로 추정할 필요가 있는 것으로 판단된다.
단목모수, 군상모수, 군상개벌, 대상개벌 등의 천연갱신 방법이 적용된 소나무림의 nSSR 유전변이를 조사하였다. 작업(벌채) 전 성목과 작업 후 임내에서 자연 발생한 1년생 치수들의 유전다양성을 비교한 결과 큰 차이가 없는 것으로 나타났으며(성목: A=13.4; $A_e$=4.3; $H_o$=0.596; $H_e$=0.598, 치수: A=13.6; $A_e$=4.3; $H_o$=0.571; $H_e$=0.597), 각각의 작업종에서도 통계적으로 유의한 차이를 발견할 수 없었다. 성목과 치수의 유전분화 정도는 매우 낮은 것으로 나타났으며($F_{ST}$=0.002), 각 작업종별 유전분화 정도 역시 낮은 값($$F_{ST}{\leq_-}0.01$$)을 보여 작업 전, 후 임분의 유전구조 변화는 크지 않은 것으로 추정되었다. 결과적으로 본 연구가 수행된 소나무 임분의 경우 유전다양성과 유전적 조성 변화에 미치는 천연갱신 작업종의 효과가 두드러지지 않은 것으로 나타났다. 그러나, 천연갱신 작업종이 유전변화에 미치는 영향을 보다 정확하게 평가하기 위해서는 작업 후 남겨진 개체(모수)의 교배로부터 발생한 치수들의 시계열적 유전변이와 유전구조 변화를 지속적으로 추정할 필요가 있는 것으로 판단된다.
We studied the genetic impact of natural regeneration practices, such as Single seed tree, Group seed tree, Patch clear cutting and Alternate strip clear cutting systems, by comparing the nuclear microsatellite(nSSR) variation of post-practice natural regeneration one-year old seedlings of Pinus den...
We studied the genetic impact of natural regeneration practices, such as Single seed tree, Group seed tree, Patch clear cutting and Alternate strip clear cutting systems, by comparing the nuclear microsatellite(nSSR) variation of post-practice natural regeneration one-year old seedlings of Pinus densiflora to that of pre-practice mature trees. The levels of genetic diversity of seedlings (A=13.6, $A_e$=4.3, $H_o$=0.571, $H_e$=0.597) were similar to those of mature trees (A=13.4, $A_e$=4.3, $H_o$=0.596, $H_e$=0.598) and the differences in the level of genetic diversity between seedlings and mature trees for each of the practices were not statistically significant. The degree of genetic differentiation between seedlings and mature trees was very low ($F_{ST}$=0.002) and the pairwise $F_{ST}$ values between seedlings and mature trees for all practices were less than 0.01. Overall, the natural regeneration practices appeared to have only minor impacts on the genetic diversity and the genetic composition in the studied P. densiflora stands. For a better understanding of the genetic effects of natural regeneration practices, subsequent studies such as temporal genetic variation of seedlings formed by crossing among post-practice mature trees should be considered.
We studied the genetic impact of natural regeneration practices, such as Single seed tree, Group seed tree, Patch clear cutting and Alternate strip clear cutting systems, by comparing the nuclear microsatellite(nSSR) variation of post-practice natural regeneration one-year old seedlings of Pinus densiflora to that of pre-practice mature trees. The levels of genetic diversity of seedlings (A=13.6, $A_e$=4.3, $H_o$=0.571, $H_e$=0.597) were similar to those of mature trees (A=13.4, $A_e$=4.3, $H_o$=0.596, $H_e$=0.598) and the differences in the level of genetic diversity between seedlings and mature trees for each of the practices were not statistically significant. The degree of genetic differentiation between seedlings and mature trees was very low ($F_{ST}$=0.002) and the pairwise $F_{ST}$ values between seedlings and mature trees for all practices were less than 0.01. Overall, the natural regeneration practices appeared to have only minor impacts on the genetic diversity and the genetic composition in the studied P. densiflora stands. For a better understanding of the genetic effects of natural regeneration practices, subsequent studies such as temporal genetic variation of seedlings formed by crossing among post-practice mature trees should be considered.
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문제 정의
산림작업이 임분의 유전적 조성에 미치는 효과는 작업의 종류, 임분의 조성 및 구조, 대상종의 생물학적·생태적 특성 등에 따라 달라질 수 있다. 본 연구는 천연갱신 작업이 적용된 강원도 삼척지역의 소나무림을 대상으로 산림시업의 유전적 영향을 평가하기 위한 선행연구로 임분 내 성목과 작업후 발생한 1년생 치수를 대상으로 치수발생 특성과 유전 변이를 분석하였다.
제안 방법
PCR 반응용액은 12 μL당 20 ng template DNA, 1×reaction buffer, 0.2 μM primer mix, 0.1 mM dNTPs, 0.67~1 mM MgCl2, 1unit Taq DNA polymerase(KS-T0120, KisanBio, Korea)로 조성하였다.
PCR증폭은 프라이머 별 증폭 조건에 따라 수행되었으며, 증폭산물의 분획을 위해 Applied Biosystems 3130xl Genetic Analyzer(Applied Biosystem, USA)를 이용해서 capillary 전기영동을 수행하였다. PCR 증폭산물은 Applied Biosystems사에서 제공하는 Hi-Di Formamide와 GeneScanTM-500 ROX size standard를 섞은 혼합물에 같이 넣고 동시에 분획하였다. 분획된 증폭산물의 유전자형은 GeneMapper v4.
67~1 mM MgCl2, 1unit Taq DNA polymerase(KS-T0120, KisanBio, Korea)로 조성하였다. PCR증폭은 프라이머 별 증폭 조건에 따라 수행되었으며, 증폭산물의 분획을 위해 Applied Biosystems 3130xl Genetic Analyzer(Applied Biosystem, USA)를 이용해서 capillary 전기영동을 수행하였다. PCR 증폭산물은 Applied Biosystems사에서 제공하는 Hi-Di Formamide와 GeneScanTM-500 ROX size standard를 섞은 혼합물에 같이 넣고 동시에 분획하였다.
9 ha)이 수행되었다. 개벌작업의 경우 군상개벌작업(2.4 ha)과 대상개벌작업(1 ha)이 수행되었는데, 군상개벌은 각각 20 m, 30 m, 40 m의 지름을 갖는 원형으로 개벌을 수행하였고 대상개벌은 각각 10 m, 20m, 40 m의 폭을 갖는 띠형으로 개벌을 수행하였다(Figure 1).
성목과 치수의 개체별 유전자형 자료를 이용하여 대립유전자수(A), 유효 대립유전자수(Ae), 이형접합도 관찰치(Ho)와 기대치(He), 고정지수(F), Wright의 F 통계량(FIS, FIT, FST)을 추정하였다. 이상의 모든 통계치는 GeneAlEx v6.
향후 치수의 생존율과 유전변이의 시계열적 변화를 추정하기 위하여 각 차대묘의 GPS 위치 정보를 확보하였으며 깃발로 그 위치를 표시 하였다. 채취한 침엽은 바로 실험실로 옮겨 DNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN, Germany)을 활용하여 genomic DNA를 추출하였다.
강원도 삼척시 하장면 갈전리 산 1번지에 소재한 본 시험지는 태백산 동쪽에 위치한 해발고도 800 m 지역으로 지하고가 10 m~17 m인 소나무가 우점하는 지역이다. 천연갱신 작업종 별 갱신 효율성을 비교하기 위해 2013년 5월에 동일한 사면에서 모수림 작업과 개벌작업이 이루어졌다. 모수림 작업의 경우 모수를 단목으로 남겨놓는 단목모수작업(0.
산림작업 종료 후 1년 뒤인 2014년 9월에 단목모수 임분에서 51개체, 군상모수 임분에서 72개체, 군상개벌 임분에서 53개체, 대상개벌 임분에서 82개체의 1년생 치수로부터 침엽을 채취하였다. 향후 치수의 생존율과 유전변이의 시계열적 변화를 추정하기 위하여 각 차대묘의 GPS 위치 정보를 확보하였으며 깃발로 그 위치를 표시 하였다. 채취한 침엽은 바로 실험실로 옮겨 DNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN, Germany)을 활용하여 genomic DNA를 추출하였다.
대상 데이터
강원도 삼척시 하장면 갈전리 산 1번지에 소재한 본 시험지는 태백산 동쪽에 위치한 해발고도 800 m 지역으로 지하고가 10 m~17 m인 소나무가 우점하는 지역이다. 천연갱신 작업종 별 갱신 효율성을 비교하기 위해 2013년 5월에 동일한 사면에서 모수림 작업과 개벌작업이 이루어졌다.
산림작업이 적용되기 전에 단목모수 임분에서 43개, 군상모수 임분에서 46개, 군상개벌 임분에서 50개, 대상개벌 임분에서 50개의 성목으로부터 침엽을 채취하였다. 산림작업 종료 후 1년 뒤인 2014년 9월에 단목모수 임분에서 51개체, 군상모수 임분에서 72개체, 군상개벌 임분에서 53개체, 대상개벌 임분에서 82개체의 1년생 치수로부터 침엽을 채취하였다. 향후 치수의 생존율과 유전변이의 시계열적 변화를 추정하기 위하여 각 차대묘의 GPS 위치 정보를 확보하였으며 깃발로 그 위치를 표시 하였다.
산림작업이 적용되기 전에 단목모수 임분에서 43개, 군상모수 임분에서 46개, 군상개벌 임분에서 50개, 대상개벌 임분에서 50개의 성목으로부터 침엽을 채취하였다. 산림작업 종료 후 1년 뒤인 2014년 9월에 단목모수 임분에서 51개체, 군상모수 임분에서 72개체, 군상개벌 임분에서 53개체, 대상개벌 임분에서 82개체의 1년생 치수로부터 침엽을 채취하였다.
데이터처리
갱신지 내 성목과 치수에서 추정된 유전다양성 차이의 유의성을 확인하기 위하여 t-검정을 수행하였으며, 개벌작업 처리구 별 유전다양성 값들의 차이를 비교하기 위하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. FSTAT v2.9.3.2 프로그램(Goudet, 2002)을 이용하여 성목과 치수 간 유전분화 값에 대한 유의성검증(G-검정)을 실시하였다.
4 프로그램(Peakall and Smouse, 2006)을 이용하여 계산되었다. 갱신지 내 성목과 치수에서 추정된 유전다양성 차이의 유의성을 확인하기 위하여 t-검정을 수행하였으며, 개벌작업 처리구 별 유전다양성 값들의 차이를 비교하기 위하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. FSTAT v2.
)을 추정하였다. 이상의 모든 통계치는 GeneAlEx v6.4 프로그램(Peakall and Smouse, 2006)을 이용하여 계산되었다. 갱신지 내 성목과 치수에서 추정된 유전다양성 차이의 유의성을 확인하기 위하여 t-검정을 수행하였으며, 개벌작업 처리구 별 유전다양성 값들의 차이를 비교하기 위하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다.
성능/효과
010로 나타났다(Table 1). 1년생 치수 전체에서 관측된 평균 대립유전자 수는 13.6개, 유효 대립유전자 수는 4.3개, 이형접합도 관찰치는 0.571, 이형접합도 기대치는 0.597, 고정지수는 0.046 이었다. 성목과 1년생치수의 유전다양성은 전반적으로 유사한 경향이었으나, 1년생 치수에서 이형접합도 관찰치는 다소 감소하였고 고정지수는 증가하였다.
대상개벌과 군상개벌 작업지에서는 개벌된 처리구의 경계면(임연부)에서 치수가 주로 발생하였는데, 군상개벌보다 대상개벌 작업지에서 처리구 내 치수들이 보다 고르게 분포하고 있었다. 군상개벌 작업지에서는 총 53개의 치수가 발견되었는데, 지름 30 m 군상면 처리지역에서 가장 적은 15개의 치수가 발견되었고 지름 40 m 군상면 처리지역에서 가장 많은 20개의 치수가 발견되었다. 대상개벌 작업지에서 총 82개의 치수가 발견되었는데 대상 폭 10 m 처리지역에서 가장 많은 30개의 치수가 발견되었고, 대상 폭 40 m에서 가장 적은 24개의 치수가 발견되었다.
군상모수 작업지에서만 유전분화 값의 통계적 유의성이 나타났으나(P<0.05), 결과적으로 작업 전 성목과 작업 후 치수간의 유전분화는 미미한 것으로 나타났다.
군상개벌 작업지에서는 총 53개의 치수가 발견되었는데, 지름 30 m 군상면 처리지역에서 가장 적은 15개의 치수가 발견되었고 지름 40 m 군상면 처리지역에서 가장 많은 20개의 치수가 발견되었다. 대상개벌 작업지에서 총 82개의 치수가 발견되었는데 대상 폭 10 m 처리지역에서 가장 많은 30개의 치수가 발견되었고, 대상 폭 40 m에서 가장 적은 24개의 치수가 발견되었다.
본 연구에서 단목모수 작업종을 제외한 모든 작업종에서 차대의 고정지수 값(F)이 작업 전 성목에 비해서 증가하였다. 주로 타가수정을 하는 소나무류의 경우 biparentalinbreeding의 효과로 치수림에서는 F값이 증가하나 성숙림으로 발달하면서 F값이 감소한다.
본 연구에서 적용된 단목모수, 군상모수, 대상개벌, 군상개벌 작업종 모두 작업전 성목과 작업후 발생된 치수간 유전적 다양성이나 유전구조 변화에 미치는 영향은 크지않은 것으로 나타났다. 즉, 산림작업 후 발생된 1년생 치수들의 유전다양성과 유전구조는 작업(벌채) 전 성목들과 비교하여 통계적으로 유의한 차이를 나타내지 않았다.
본 연구에서 천연갱신 작업지의 성목과 치수의 유전다양성 지표간의 통계적인 유의성이 나타나지 않아 유전다양성 변화는 크지 않은 것으로 나타났다. 성목과 치수 간분석된 유전자좌의 평균 유전분화 정도(FST)는 0.
046 이었다. 성목과 1년생치수의 유전다양성은 전반적으로 유사한 경향이었으나, 1년생 치수에서 이형접합도 관찰치는 다소 감소하였고 고정지수는 증가하였다. 그러나 이러한 차이의 통계적 유의성은 관측되지 않았다[A(t=2.
057이었다. 성목과 비교하여 치수에서 대립유전자 수, 유효대립유전자 수, 이형접합도 기대치 및 고정지수 값이 증가하였고, 이형접합도 관찰치는 감소하였으나, 통계적 유의성은 관측되지 않았다[A(t=2.31, P=0.762), Ae(t=2.31, P=0.706), Ho(t=2.31, P=0.908), He(t=2.31, P=0.867), F(t=2.31, P=0.133)].
본 연구에서 천연갱신 작업지의 성목과 치수의 유전다양성 지표간의 통계적인 유의성이 나타나지 않아 유전다양성 변화는 크지 않은 것으로 나타났다. 성목과 치수 간분석된 유전자좌의 평균 유전분화 정도(FST)는 0.002로 나타나 유전구조의 변화도 미미한 것으로 나타났다. 이러한 결과는 Ratnam et al.
047이었다. 성목에 비해 치수에서 대립유전자 수, 유효 대립유전자 수, 이형접합도 관찰치 및 이형접합도 기대치는 감소하였으나, 고정지수는 증가하였다. 그러나 통계적 유의성은 관측되지 않았다[A(t=2.
055 였다. 성목에 비해 치수에서 대립유전자 수와 이형접합도 관찰치는 증가한 반면, 유효대립유전자수, 이형접합도 기대치 및 고정지수는 감소하였으나, 통계적 유의성은 관측되지 않았다[A(t=2.31, P=0.882), Ae(t=2.31, P=0.650), Ho(t=2.31, P=0.837), He(t=2.31, P=0.905), F(t=2.31, P=0.055)].
075로 나타났다. 성목에 비해 치수에서 평균 대립유전자 수, 유효 대립유전자 수 및 고정지수가 증가하였고, 이형접합도 관찰치는 감소하였으나, 통계적 유의성은 관측되지 않았다[A(t=2.31, P=0.967), Ae(t=2.31, P=0.875), Ho(t=2.31, P=0.844), He(t=2.31, P=0.976), F(t=2.12, P=0.112)].
작업종 별로 유전다양성을 비교한 결과, 단목모수 작업지의 성목에서 관측된 평균 대립유전자 수(A)는 10.2개, 유효 대립유전자 수(Ae)는 4.7개, 이형접합도 관찰치(Ho)는 0.569, 이형접합도 기대치(He)는 0.607, 고정지수(F)는 0.105 였다(Table 2). 반면 치수의 평균 대립유전자 수는 11.
작업종의 구분 없이 작업 전 성목과 작업 후 발생한 치수 간의 유전분화 정도(FST)는 분석된 5개 유전자좌에서 평균 0.002로 나타났다(Table 4). 작업종 별 성목과 치수간의 유전분화는 단목모수 작업지에서 0.
본 연구에서 적용된 단목모수, 군상모수, 대상개벌, 군상개벌 작업종 모두 작업전 성목과 작업후 발생된 치수간 유전적 다양성이나 유전구조 변화에 미치는 영향은 크지않은 것으로 나타났다. 즉, 산림작업 후 발생된 1년생 치수들의 유전다양성과 유전구조는 작업(벌채) 전 성목들과 비교하여 통계적으로 유의한 차이를 나타내지 않았다. 그러나 천연갱신 작업종별 유전적 효과를 보다 정확하게 추정하기 위해서는 작업 후 2년 뒤 발생한 치수들의 유전변이를 조사할 필요가 있다.
천연갱신지 내 전체 성목에서 관측된 평균 대립유전자 수(A)는 13.4개, 유효 대립유전자 수(Ae)는 4.3개, 이형접합도 관찰치(Ho)는 0.596, 이형접합도 기대치(He)는 0.598, 고정지수(F)는 0.010로 나타났다(Table 1). 1년생 치수 전체에서 관측된 평균 대립유전자 수는 13.
후속연구
즉, Bae(1994)와 Chung(2005)은 소나무의 치수 발생을 원활히 유도하기 위해서 지속적으로 하층 식생을 제거해 줄 필요가 있다고 보고한 바 있다. 따라서 본 연구 대상지에서도 소나무 치수 발생을 양호하게 유도하기 위하여 지속적인 하층식생 제거 등의 관리가 이루어져야 할 것으로 판단된다.
왜냐하면 소나무의 경우 수분에서 결실까지 2년이 소요되기 때문에 본 연구에서 조사된 1년생 치수들은 천연갱신 작업 후 남겨진 모수들에 의하여 생산된 차대라기보다는 작업 전 임지 내 성목들이 교배에 기여하여 생산된 차대(매토종자를 포함하여)들이기 때문이다. 따라서 천연갱신 작업종이 차대의 유전변이에 미치는 중장기 영향을 보다 정확하게 추정하기 위해서는 산림작업 후 2년 뒤(2015년)부터 발생하는 치수들의 시계열적 유전변이를 조사할 필요가 있으며, 본 연구는 이러한 후속연구를 추진하는데 있어서 유용한 기초정보를 제공해 줄 수 있을 것이다.
, 2014). 본 연구 역시 치수림에서 F값이 증가하였는데, 보다 정확한 해석을 위해서는 향후 치수림의 발달단계에 따른 F값의 변화를 추정할 필요가 있을 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
소나무란?
et Zucc.)는 국내에 자생하는 침엽수류 가운데 가장 넓게 분포하는 경제수종이다(Lee, 2012). 분포지가 넓은 만큼 입지환경에 따라 임분의
산림작업에 따른 유전다양성 변화를 추정함으로써 산림 경영계획 수립 시 갱신 대상 임분의 유전다양성과 유전구조를 안정적으로 유지시켜 줄 수 있는 작업종을 선택하는 것이 중요한 이유는?
따라서 산림작업에 따른 유전다양성 변화를 추정함으로써 산림 경영계획 수립 시 갱신 대상 임분의 유전다양성과 유전구조를 안정적으로 유지시켜 줄 수 있는 작업종을 선택하는 것이 중요하다. 유전다양성이 감소하면 환경 변화나 병해충에 취약해질 뿐만 아니라 생산성도 감소할 가능성이 높기 때문이다(Namkoong, 1992; Rajora et al., 2000; Ratnam etal.
소나무림을 효율적으로 관리하기 위한 다양한 시업방법들이 개발되어 온 이유는?
)는 국내에 자생하는 침엽수류 가운데 가장 넓게 분포하는 경제수종이다(Lee, 2012). 분포지가 넓은 만큼 입지환경에 따라 임분의
유형, 밀도, 형질이 다양하기 때문에 소나무림을 효율적으로 관리하기 위한 다양한 시업방법들이 개발되어 왔다(Lee et al., 2008).
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