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문제 정의
- 따라서 본 연구에서는 국내 주요 재배종인 ‘Fuji’ 사과를 대상으로 생육기부터 휴면타파 이후까지 시기를 세분화하여 발아 특성 관찰을 통해 국내 환경에 맞는 휴면단계 변화 및 내재휴면 타파와 저온 사이의 관계를 알아보고자 하였다.
- 따라서 본 연구에서는 국내 주요 재배종인 ‘Fuji’ 사과를 대상으로 생육기부터 휴면타파 이후까지 시기를 세분화하여 발아 특성 관찰을 통해 국내 환경에 맞는 휴면단계 변화 및 내재휴면 타파와 저온 사이의 관계를 알아보고자 하였다. 또한, 눈 발달을 관찰하여 발아와 휴면과의 관계를 보다 객관적으로 평가하여 직면한 기후 변화에 따른 변화들을 예상하고 대처하는데 필요한 기초 자료를 제공하고자 하였다.
- 본 연구는 수삽을 이용한 ‘Fuji’ 사과나무의 발아 특성 관찰을 통해 자연상태에서의 내재휴면 개시 및 타파 시점을 찾고, 이에 필요한 저온요구도를 파악하고자 하였다. 또한, 동시에 휴면과 발아와의 관계를 좀 더 명확히 하고자 내부적인 눈의 발달 양상을 관찰하여 휴면과 저온 및 눈 발달간의 상호연관성을 파악하여 기후변화에 따른 변화들을 예상하고 대처하는데 필요한 기초 자료를 제공하고자 수행하였다. ‘Fuji’ 사과나무의 내재휴면 기간은 발아 소요 일수 및 발아율 조사를 통해 만개 후 165일부터 255일 사이 즉, 10월 말부터 이듬해 1월 초까지 약 70일 정도 지속됨을 알 수 있었으며, 최초 발아까지 20일 이내, 최종 발아율 60% 이상을 기준으로 외재휴면에서 내재휴면으로, 다시 내재휴면에서 환경휴면으로 전환되는 시점을 찾을 수 있었다.
- 본 연구는 수삽을 이용한 ‘Fuji’ 사과나무의 발아 특성 관찰을 통해 자연상태에서의 내재휴면 개시 및 타파 시점을 찾고, 이에 필요한 저온요구도를 파악하고자 하였다.
제안 방법
- 채취한 가지에서 눈이 충실하게 발달된 것으로 생각되는 중간 부분을 절단하여 수삽에 사용하였다. 가지에 남아있는 잎을 제거한 뒤, 70% 에탄올로 1차 소독한 후 증류수에 수삽하였으며 증류수는 매일 교환해주었다. 또한 agar 등에 의해 물에 잠긴 기부의 물관부 손상 및 부패 방지를 위하여 7일에 한번씩 기부의 1-1.
- 가지의 길이는 결과모지로부터 10번째 마디까지의 평균 길이를 산출하였고, 가지의 굵기는 각 마디 사이의 직경을 버니어 캘리퍼스(CD-15CP, Mitutoyo Corp., Tokyo, Japan)를 이용하여 측정하였다. 눈의 크기는 기부의 첫 번째 눈부터 열 번째 마디의 눈까지 종경과 횡경을 각각 측정하였으며, 예리한 칼(ST-300 stainless blade, Dorco, Korea)을 이용하여 액아를 종축으로 절단한 뒤, 실체 현미경(SZX10, Olympus, Tokyo, Japan) 관찰을 통해 시기별로 눈의 발달 양상 및 괴사유무를 조사하였다.
- , Tokyo, Japan)를 이용하여 측정하였다. 눈의 크기는 기부의 첫 번째 눈부터 열 번째 마디의 눈까지 종경과 횡경을 각각 측정하였으며, 예리한 칼(ST-300 stainless blade, Dorco, Korea)을 이용하여 액아를 종축으로 절단한 뒤, 실체 현미경(SZX10, Olympus, Tokyo, Japan) 관찰을 통해 시기별로 눈의 발달 양상 및 괴사유무를 조사하였다. 또한 가지의 종류에 따라 과대지(bourse shoot)의 액아와 단과지(spur)의 정아로 구분하여 각각 형태에 따른 눈의 꽃눈 분화 여부를 구분하였다.
- 따라서 본 연구에서도 이와 동일한 방법으로 ‘Fuji’ 사과 품종의 휴면심도를 평가하였다.
- 눈의 크기는 기부의 첫 번째 눈부터 열 번째 마디의 눈까지 종경과 횡경을 각각 측정하였으며, 예리한 칼(ST-300 stainless blade, Dorco, Korea)을 이용하여 액아를 종축으로 절단한 뒤, 실체 현미경(SZX10, Olympus, Tokyo, Japan) 관찰을 통해 시기별로 눈의 발달 양상 및 괴사유무를 조사하였다. 또한 가지의 종류에 따라 과대지(bourse shoot)의 액아와 단과지(spur)의 정아로 구분하여 각각 형태에 따른 눈의 꽃눈 분화 여부를 구분하였다.
- 발아 조건은 온도 23 ± 2°C, 상대습도 30% 및 광주기 16/8(day/night)로 일정하게 유지시킨 후부터 지속적인 육안관찰을 통해 최초 발아까지 소요된 일수와 시기별 발아율 및 최종 발아율을 조사하였다.
- 채취한 가지에서 눈이 충실하게 발달된 것으로 생각되는 중간 부분을 절단하여 수삽에 사용하였다. 가지에 남아있는 잎을 제거한 뒤, 70% 에탄올로 1차 소독한 후 증류수에 수삽하였으며 증류수는 매일 교환해주었다.
대상 데이터
- 충청북도 충주시 주덕읍 소재 사과원에서 M26과 M7에 이중 접목한 25년생 ‘Fuji’ 사과나무를 대상으로 하였으며, 2011년 7월부터 2012년 2월까지 15일 간격으로 발아 후 당해 년도 형성되는 액아를 가진 1년생 가지 중 20-30cm 정도 자란 가지를 채취하였다. 가지는 재식된 나무 중 수세가 비슷한 20여 나무를 선발하여 시기별 무작위로 20개의 가지를 채취하였으며, 그 안에 포함되어 있는 꽃눈을 사용하였다.
- 충청북도 충주시 주덕읍 소재 사과원에서 M26과 M7에 이중 접목한 25년생 ‘Fuji’ 사과나무를 대상으로 하였으며, 2011년 7월부터 2012년 2월까지 15일 간격으로 발아 후 당해 년도 형성되는 액아를 가진 1년생 가지 중 20-30cm 정도 자란 가지를 채취하였다.
데이터처리
- 통계분석은 PASW Statistics 18(SPSS Inc., USA) 프로그램을 이용하여 수집된 데이터의 Duncan 다중검정(p = 0.05) 및 T-검정을 실시하였다.
성능/효과
- 2 이하로 낮아졌으며, 만개 후 255일 경인 12월 중순 이후부터는 최고온도가 기준 이하로 유지되었다. CH 모델과 Utah 모델 모두 10월 14일 이전에도 각 모델의 저온적산에 유효한 온도가 관찰되었으나, 이 시기는 아직 내재휴면이 시작되기 전으로 내재휴면이 시작된 10월 14일까지 관찰된 유효온도는 내재휴면의 타파에 필요한 저온요구도 계산 시 제외해야 하는 것으로 판단하였다.
- , 2007). 결과적으로 저온요구도와 GDH의 결합은 생물계절학적 측면에서 각 과종 및 품종의 내재휴면과 환경휴면의 기간을 보다 정확하게 예측할 수 있을 것으로 예상되었다. 반면, 내재휴면이 타파된 이후에 진행되는 과정들을 예측하고자 하는 모델이나 방법들은 내재휴면기, 특히 내재휴면 타파기를 기준으로 하고 있기 때문에 이를 정확하게 파악하는 것이 우선되어야 할 것이다.
- 따라서 ‘Fuji’ 사과의 내재휴면은 꽃의 원시세포(flower primordium)가 형성되는 시기에 시작되어 수술을 포함한 꽃의 내부 구조물이 형성된 이후 타파됨을 확인하였으며, 이를 통해 휴면과 눈의 내부 구조와의 유기적 관계를 밝힐 수 있었다.
- 또한, 본 연구에서는 15일 간격으로 시료를 채취하여 내재휴면기로 판단되는 최장 기간을 산출하였는데, 시료 채취 시기인 만개 후 255일과 270일 사이에 휴면이 타파되었다고 가정하였을 때에는 400CU에 보다 근접한 저온요구도를 보일 것으로 생각되었다. 따라서, 본 연구를 수행한 2011-2012년 사이의 기온은 CH 모델의 666h, Utah 모델의 517CU의 저온요구도를 충족시키는 데 충분하였으나, 선행 연구 결과의 400CU와 비교하였을 때, 저온요구도가 충족되는 기간을 41일 정도 지연시켰다. 뿐만 아니라 앞에서 기술한 바와 같이 2011년이 지난 10년간(2001-2010년) 평균기온이 가장 높았고, 향후에도 지구온난화로 인해 계속적으로 겨울철 평균기온이 상승할 경우, 재배적지의 이동이 불가피 할 것으로 생각되었으며, 예상되는 기후변화 시나리오에 적합한 남방한계선의 설정이 요구되었다.
- 따라서, 중부 지역 ‘Fuji’ 사과의 내재휴면 기간은 만개 후 165일부터 255일 사이로, 10월 말부터 이듬해 1월 초까지 약 70일 정도만 내재휴면 상태를 유지하는 것임을 확인하였다.
- 또한 내재휴면이 타파된 것으로 판단된 시점 이후에도 발아 소요 일수가 기존의 기준보다 5일 정도 늦은 20일로 유지된 것으로 보아 실제 포장에서 채취한 가지를 대상으로 수삽한 경우, ‘Fuji’ 사과나무의 발아 소요 일수 20일을 기준으로 내재휴면기를 판단하여도 무방할 것으로 생각되었다.
- 따라서, 중부 지역 ‘Fuji’ 사과의 내재휴면 기간은 만개 후 165일부터 255일 사이로, 10월 말부터 이듬해 1월 초까지 약 70일 정도만 내재휴면 상태를 유지하는 것임을 확인하였다. 또한 만개 후 240일에는 발아가 전혀 진행되지 않은 것으로 볼 때, 내재휴면이 시작된 후 휴면심도가 서서히 깊어져 내재휴면기 후반부인 12월 말경에 이르러 최대에 도달한 후, 급격하게 휴면타파가 진행되는 것으로 판단되었다.
- 따라서 ‘Fuji’ 사과의 내재휴면은 꽃의 원시세포(flower primordium)가 형성되는 시기에 시작되어 수술을 포함한 꽃의 내부 구조물이 형성된 이후 타파됨을 확인하였으며, 이를 통해 휴면과 눈의 내부 구조와의 유기적 관계를 밝힐 수 있었다. 또한 화원기가 형성된 후, 눈에 여러 겹의 인편 사이로 털이 촘촘하게 발달하였으며, 가장 바깥쪽의 인편은 시기가 진전될수록 더 두껍고 단단해져 추위를 견디기 위해 발달하는 것임을 확인하였다.
- 게다가 본 연구를 수행한 2011년은 2000년대 들어 평균 기온이 가장 높은 해로 조사되어(KMA, 2012), 내재휴면 타파에 소요되는 기간이 길어졌을 가능성이 있는 것으로 예상되었다. 또한, 본 연구에서는 15일 간격으로 시료를 채취하여 내재휴면기로 판단되는 최장 기간을 산출하였는데, 시료 채취 시기인 만개 후 255일과 270일 사이에 휴면이 타파되었다고 가정하였을 때에는 400CU에 보다 근접한 저온요구도를 보일 것으로 생각되었다. 따라서, 본 연구를 수행한 2011-2012년 사이의 기온은 CH 모델의 666h, Utah 모델의 517CU의 저온요구도를 충족시키는 데 충분하였으나, 선행 연구 결과의 400CU와 비교하였을 때, 저온요구도가 충족되는 기간을 41일 정도 지연시켰다.
- 만개 후 150일과 165일에 채취한 가지에서 각각 수삽 후 7일과 15일부터 액아의 일부가 발아를 시작하였으며, 만개 후 165일의 경우에는 최종 발아율 또한 70%로 높게 조사되었다(Table 1). 기존의 보고에 따르면 발아 소요 일수가 15일을 초과하는 경우를 내재 휴면 기간으로 정의하고 있는데(Hauagge and Cummins, 1991; Kim et al.
- , 2006), 만개 후 165일까지는 모두 15일 이내에 발아를 시작하였고, 발아율 또한 높게 유지되어 이 시기는 내재휴면이 시작되기 전인 것으로 판단되었다. 만개 후 180일에는 최초 발아까지 소요되는 기간이 증가하여 만개 후 165일에서 180일 사이에 내재 휴면이 시작된 것으로 생각되었으며, 만개 후 240일까지 발아 소요 일수가 길고, 발아율이 20% 이하로 낮게 유지되었다. 만개 후 255일에는 내재휴면이 시작되기 전인 165일과 유사한 발아 소요 일수 및 발아율을 보였으며, 이후에도 20일 이내에 발아가 시작되었고, 60% 이상의 높은 발아율을 보여 만개 후 255일에는 내재휴면이 타파된 것으로 생각되었다.
- 만개 후 180일에는 최초 발아까지 소요되는 기간이 증가하여 만개 후 165일에서 180일 사이에 내재 휴면이 시작된 것으로 생각되었으며, 만개 후 240일까지 발아 소요 일수가 길고, 발아율이 20% 이하로 낮게 유지되었다. 만개 후 255일에는 내재휴면이 시작되기 전인 165일과 유사한 발아 소요 일수 및 발아율을 보였으며, 이후에도 20일 이내에 발아가 시작되었고, 60% 이상의 높은 발아율을 보여 만개 후 255일에는 내재휴면이 타파된 것으로 생각되었다. 따라서, 중부 지역 ‘Fuji’ 사과의 내재휴면 기간은 만개 후 165일부터 255일 사이로, 10월 말부터 이듬해 1월 초까지 약 70일 정도만 내재휴면 상태를 유지하는 것임을 확인하였다.
- 발아 소요 일수 및 발아율 조사를 통해 도출된 내재휴면기의 저온을 산출한 결과, 내재휴면 타파기인 만개 후 255일까지 축적된 저온은 CH 모델의 경우 666h, Utah 모델은 517CU으로 조사되었다(Fig. 2). Utah 모델의 517CU의 저온요구도는 선행 연구들의 결과에 비해 다소 높은 수치로, ‘Fuji’ 사과는 ‘Braburn’, ‘Dorsett Golden’, ‘Gala’, ‘Pink Lady’와 함께 200-400CU의 낮은 저온요구도를 가지는 품종으로 보고되었으며(Andersen and Crocker, 2009; Herter et al.
- , 2013). 본 실험에서는 이러한 애로 사항들을 개선하기 위해 발아 소요 일수와 함께 발아율을 조사하여 최초 발아까지 20일 이내, 발아율 60% 이상을 기준으로 외재휴면에서 내재휴면으로, 다시 내재휴면에서 환경휴면으로 전환되는 시점을 찾을 수 있었다. 또한 내재휴면이 타파된 것으로 판단된 시점 이후에도 발아 소요 일수가 기존의 기준보다 5일 정도 늦은 20일로 유지된 것으로 보아 실제 포장에서 채취한 가지를 대상으로 수삽한 경우, ‘Fuji’ 사과나무의 발아 소요 일수 20일을 기준으로 내재휴면기를 판단하여도 무방할 것으로 생각되었다.
- , 2003). 본 연구에서도 기존의 연구 결과(Bergh, 1985)와 동일하게 중심화의 원기가 관찰된 후 약 90일 정도 지난 12월에 최소 3개 이상의 화원기가 형성되어 있었으며(Fig. 3D), 중심화의 화원기에서는 뚜렷하지 않으나 수술이 관찰되어 화기의 대부분이 완성되어 있었다. 또한 12월은 수삽 실험 시 전혀 발아하지 않았기 때문(Table 1)에 내재휴면 심도가 최대에 도달한 시기임이 밝혀져 내부의 구조적인 변화가 거의 없을 것으로 생각되었으나, 내부적인 발달은 지속되고 있음을 알 수 있었다(Fig.
- 시기별로 관찰한 결과를 토대로 눈의 외적 특성만을 이용해 잎눈과 꽃눈을 명확하게 구분하는 방법을 찾고자 잎눈과 꽃눈을 비교 분석하였을 때, 잎눈과 꽃눈은 가지의 직경과 눈의 종경, 횡경 모두에서 차이가 있었다(Table 3). 이듬해 생산량과 직결되는 꽃눈은 잎눈에 비해 평균적으로 종경이 1.
- 이듬해 생산량과 직결되는 꽃눈은 잎눈에 비해 평균적으로 종경이 1.30 ± 0.06mm, 횡경이 0.97 ± 0.07mm 더 컸으나, 꽃눈이 위치한 가지의 직경은 잎눈보다 1.02 ± 0.14mm 정도 더 가는 것으로 조사되어 많은 꽃눈을 분화시키기 위해서는 가지의 직경을 7.0mm 이하로 생장시키는 것이 긍정적인 효과를 보일 것으로 생각된다.
- 또한 ‘Fuji’ 사과의 눈은 휴면 기간 동안 대부분 건전하게 생존해 있었지만 일부에서 화원기의 괴사현상이 발견되었고, 이는 저온에 의한 직접적인 영향이기보다는 얼음결정 형성으로 인해 일부 조직의 세포가 피해를 입고, 이로부터 괴사가 진행되고 있음을 확인하였다. 이러한 꽃눈은 과대지의 액아와 단과지의 정아에서 모두 형성되었으나, 전체 꽃눈 중 약 65%의 비율로 단과지의 정아에서 더 많은 꽃눈이 분화되고 있었으며, 이는 눈의 크기 및 눈이 위치한 가지의 직경과 직접적인 연관이 있었다.
- 일 최고 및 최저기온을 조사한 결과(Fig. 1), 10월 2일부터 CH 모델의 기준인 0-7.2 범위의 온도가 처음 관찰되었고, 11월 21일에는 최초로 일 최고기온이 7.2 이하로 낮아졌으며, 만개 후 255일 경인 12월 중순 이후부터는 최고온도가 기준 이하로 유지되었다. CH 모델과 Utah 모델 모두 10월 14일 이전에도 각 모델의 저온적산에 유효한 온도가 관찰되었으나, 이 시기는 아직 내재휴면이 시작되기 전으로 내재휴면이 시작된 10월 14일까지 관찰된 유효온도는 내재휴면의 타파에 필요한 저온요구도 계산 시 제외해야 하는 것으로 판단하였다.
- 특히, 주목할만한 사실은 건전하게 살아 있는 세포들 사이로 부분부분 검은 점의 형태가 발견된 것으로(Fig. 4A’, B’), 이 검은 점을 중심으로 주변을 향해 퍼져나가는 수침 및 갈변 현상이 관찰되었으며, 이미 괴사가 완전히 진행된 화원기 안에서도 동일하게 검은 점이 발견되어(Fig. 4, arrow) 선행 연구에서 언급된 얼음결정의 형성으로 인해 일부 조직의 세포가 먼저 피해를 입고, 여기로부터 괴사가 진행되고 있음을 확인할 수 있었다.
- 휴면 기간 동안의 눈 발달을 관찰하는 과정에서 대부분의 눈이 건전하게 생존해 있음을 확인하였지만 일부에서 화원기의 괴사 현상이 나타났다(Fig. 4). 꽃눈 괴사 시 냉각 또는 서리에 의한 피해는 저온에 직접적인 영향을 받기보다는 주로 얼음결정 형성에 의해 발생하며, 얼음 결정이 발생하는 위치에 따라 세포의 피해 유무가 달라진다고 알려져 있다.
후속연구
- (2009)은 캘리포니아 내 동일지역에서 나타나는 온도 변화를 4개의 일반적인 chill 모델에 적용해 본 결과, 1,950과 2,050 사이 범위에 속하는 CH가 측정되었다고 보고하였는데, 이는 기후변화에 대한 모델의 반응 감도가 상당히 다르게 나타날 수 있음을 시사하는 결과로 볼 수 있다. 본 연구의 결과 역시, 두 모델에서 서로 다른 저온요구도가 산출되어 국내 환경에서의 저온요구도 설정에 더 적합한 모델의 선발이 이루어져야 할 것으로 생각되었다.
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