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문제 정의
- 본 연구에서는 한대성식물로 고산지역에 고립되어 소멸 위기에 있는 댕댕이나무의 ISSR 표지자 분석을 수행하여 1) 유전 다양성을 산출하고, 2) 변이량의 집단 내· 집단 간 기인정도를 파악하여, 3) 집단 간의 유전거리를 확인함으로써 국내 댕댕이나무 보전에 활용될 자료를 제공하고자 한다.
제안 방법
- 56%로 확인되었다. 계방산 집단의 유전 변이량이 다른 집단에 비교하여 특이적으로 낮은 수치를 나타내므로 국내 댕댕이나무 집단의 일반적인 유전 변이량 파악을 위해 계방산 집단을 제외한 평균 유전 변이량을 확인하였다. 유전 변이량이 비슷하였던 5개 집단의 평균값을 확인한 결과 전체적으로 수치가 다소 높아지는 경향을 보였다(Ae=1.
- 유전 변이량이 매우 낮고, 유전거리 또한 평균 집단 그룹과 멀게 산출된 계방산 집단의 특이성을 배제하고 국내 댕댕이나무의 유전분화 양상을 파악하고자 계방산 집단을 제외한 5개 집단의 AMOVA분석을 수행하였다(Table 5). 5개 집단으로 산출된 ϕst값은 0.
대상 데이터
- 본 연구의 식물재료 채집은 확인된 국내 댕댕이나무 전 자생지 6곳을 대상으로 하였다(설악산 대청봉, 설악산 귀때기청봉, 점봉산, 방태산, 계방산, 한라산). 자생 집단 내 생육 규모에 따라 간격을 두고 집단 당 21∼30개체에서 유엽을 채취하였다(Table 1, 또는 Fig.
데이터처리
- 댕댕이나무 집단의 유전적 특성 확인을 위해 POPGENE ver. 3.2 program (Yeh et al., 1999)을 이용하여 Shannon’s information index, Number of polymorphic loci, Nei’s genetic distance를 산출하였다. 산출된 Nei’s genetic distance를 이용하여 UPGMA (Unweight pair-group method using arithmetic average)로 dendrogram을 확인하였다.
- 또한 Arelequin 2.0 program (Schneider et al., 2005)을 이용, Euclidean distance에 의해 계산된 유전적 거리를 기초로 AMOVA (Analysis of molecular variation) 분석을 실시하여 유전적 다양성의 집단 분화정도를 계산하였다(Excoffier et al., 1992).
이론/모형
- , 1999)을 이용하여 Shannon’s information index, Number of polymorphic loci, Nei’s genetic distance를 산출하였다. 산출된 Nei’s genetic distance를 이용하여 UPGMA (Unweight pair-group method using arithmetic average)로 dendrogram을 확인하였다.
성능/효과
- 댕댕이나무 유전변이 분석에 사용된 7개의 primer에서 primer당 평균 18.1개, 총 127개의 증폭산물을 관찰할 수 있었다. 분석된 6개 집단의 유전 변이량을 산출한 결과 Shannon Index로 추정할 때 설악산 2(귀때기청봉) 집단의 유전변이가 가장 높았으며(S.
- 1개, 총 127개의 증폭산물을 관찰할 수 있었다. 분석된 6개 집단의 유전 변이량을 산출한 결과 Shannon Index로 추정할 때 설악산 2(귀때기청봉) 집단의 유전변이가 가장 높았으며(S.I.=0.32), 방태산 집단(S.I.=0.30), 점봉산 집단(S.I.=0.28), 설악산 1(대청봉) 집단(S.I.=0.27), 한라산 집단(S.I.=0.25)순으로 확인되었다. 계방산 집단(h=0.
- 25)순으로 확인되었다. 계방산 집단(h=0.06 S.I.=0.11,P=28%)의 경우 밴드패턴도 매우 단순하였으며, 증폭산물의 수도 매우 적고 유전변이가 특이적으로 매우 낮게 확인되었다(Table 3).
- 6개 집단 전체에 대한 유효 대립유전자의 수(Ae)가 1.25개, Shannon의 유전적 다양성지수는 0.2521, 다형성 유전자좌의 비율은 64.56%로 확인되었다. 계방산 집단의 유전 변이량이 다른 집단에 비교하여 특이적으로 낮은 수치를 나타내므로 국내 댕댕이나무 집단의 일반적인 유전 변이량 파악을 위해 계방산 집단을 제외한 평균 유전 변이량을 확인하였다.
- 계방산 집단의 유전 변이량이 다른 집단에 비교하여 특이적으로 낮은 수치를 나타내므로 국내 댕댕이나무 집단의 일반적인 유전 변이량 파악을 위해 계방산 집단을 제외한 평균 유전 변이량을 확인하였다. 유전 변이량이 비슷하였던 5개 집단의 평균값을 확인한 결과 전체적으로 수치가 다소 높아지는 경향을 보였다(Ae=1.28, S.I=0.2816, P=73.07).
- 국내 댕댕이나무 6개 집단으로부터 산출된 Shannon의 유전다양성 지수(S.I.=0.252)를 국내 연구결과와 비교한 결과, 고산에 분포하며 한라산과 한반도의 일부지역 고산식물로 보고된 시로미(S.I.=0.531, Choi et al., 2004)나 들쭉나무(S.I.=0.470, Han et al., 2005)보다 매우 낮은 수준이었다. 또한 고산에 주로 분포하는 침엽관목인 눈측백나무(S.
- 전체 분포하는 개체수로 볼 때 계방산집단이 매우 적은 개체수로 인해 가장 낮은 유전 다양성을 나타내며, 설악산 대청봉집단, 한라산집단, 점봉산집단이 개체수가 적고 분포역이 좁아 그 다음으로 낮은 유전다양성을 나타낸 결과로 보아 집단의 개체군 크기와 유전적 다양성의 상관관계가 매우 높은 것으로 사료된다(Table 1). 결과적으로 적은 개체수로 제한된 고산지역에 분포하며, 난대성 식생대의 확장으로 생육 범위가 좁아지고 있는 점, 개체수가 가장 적었던 집단의 유전 변이량이 현저하게 낮았던 점을 보아 적은 개체수가 현재 댕댕이나무의 낮은 유전다양성에 영향을 미치는 것으로 판단된다.
- 전체 분포하는 개체수로 볼 때 계방산집단이 매우 적은 개체수로 인해 가장 낮은 유전 다양성을 나타내며, 설악산 대청봉집단, 한라산집단, 점봉산집단이 개체수가 적고 분포역이 좁아 그 다음으로 낮은 유전다양성을 나타낸 결과로 보아 집단의 개체군 크기와 유전적 다양성의 상관관계가 매우 높은 것으로 사료된다(Table 1). 결과적으로 적은 개체수로 제한된 고산지역에 분포하며, 난대성 식생대의 확장으로 생육 범위가 좁아지고 있는 점, 개체수가 가장 적었던 집단의 유전 변이량이 현저하게 낮았던 점을 보아 적은 개체수가 현재 댕댕이나무의 낮은 유전다양성에 영향을 미치는 것으로 판단된다.
- 댕댕이나무 국내집단의 유전적 다양성 및 집단간 유전적 구조에 기초한 유전다양성의 집단 간·집단 내 기인 정도를 파악하고자 AMOVA 분석을 수행한 결과 6집단이 공유하고 있는 유전변이는 65.31%로, 34.69%(ϕst=0.347)가 집단 간의 차이에 기인하는 것으로 확인되었다(Table 4). 집단 간의 유전 분화정도를 국내 DNA 표지자를 이용한 연구결과와 비교할 때 비슷한 분포특성의 들쭉나무(ϕst =0.
- 조사된 6개 집단 간의 유전거리 확인결과 계방산 집단의 경우 Nei의 유전거리가 나머지 5개 집단과 0.182∼0.247 정도로 확인된 반면 계방산을 제외한 5개 집단 간에는 0.029∼0.048 정도로 낮은 거리지수를 나타냈다(Table 6). 이에 기초한 수지도의 작성결과 계방산집단은 매우 큰 거리를 두고 그룹에서 분리되어 있는 것을 확인할 수 있었다.
- 048 정도로 낮은 거리지수를 나타냈다(Table 6). 이에 기초한 수지도의 작성결과 계방산집단은 매우 큰 거리를 두고 그룹에서 분리되어 있는 것을 확인할 수 있었다. 나머지 5개 집단은 설악산2(귀때기청봉) 집단, 한라산 집단이 소그룹을 이루며, 그 다음으로 설악산1(대청봉) 집단, 방태산 집단, 점봉산 집단이 순차적으로 묶여 하나의 그룹을 이루었다(Fig.
- 유전거리 확인 및 수지도 작성결과 계방산 집단을 제외한 나머지 집단간에 유전적 동질성이 매우 높으며 지리적 거리와는 상관이 없는 것으로 확인되었다. 고산대의 식물상은 산록부에서 유래한 종과 고위도 지방으로부터 이주한 유존종(relic species)이 혼재한다(Kong, 2002) 우리나라의 고산식물은 주로 북한의 북부지방과 남한의 설악산, 지리산 한라산 등의 산정일대에 불연속적으로 분포하기 때문에, 우리나라의 고산식물 분포유형은 특이적으로 한반도 북부와 제주도에만 나타나는 종이 존재한다(Kong, 2008).
- 서식지 단편화를 통해 각 집단이 유전적으로 격리되어 시간이 흐르면 높은 유전다양성을 유지 하더라도 집단 간에 유전분화가 심화되는 경우가 있다(김 등, 2000). 그러나 댕댕이나무의 경우 유전다양성은 낮게 확인되었으나 계방산 집단을 제외한 5개 집단 간에 유전분화는 심하지 않은 것으로 확인되었다.
- 댕댕이나무는 주극식물(circumpolar plant)로 빙하기(약 200만-1만년 전) 동안 한반도에 번성하여 지내다가 마지막 빙하기가 끝나는 1만년 전 기온상승, 환경에 부적응과 온대성식생과의 경쟁에서 밀려 고산에 고립된 것으로 추측된다(고, 2007; Kong, 2005; Lee, 2000). 따라서 현재의 댕댕이나무 국내 자생지가 고산에 국한되어 있으나 과거의 넓은 분포에 기인하여 집단 간의 유전거리는 지리적 거리와 상이한 상황이며, 집단 간의 유전변이는 계방산 집단을 제외하고는 심한 수준이 아닌 것으로 판단된다. 유전적 다양성의 변화는 초기 대립유전자 빈도에 의해 좌우되며, 고정 및 소실에 걸리는 시간은 집단의 크기와 관련된다(Chu, 1998).
- 특이적으로 계방산 집단의 경우 극히 낮은 수준의 유전다양성을 보였으며, 집단과의 유전분화가 큰 것으로 확인되었는데, 계방산 집단의 primer당 확인된 평균 증폭산물의 수는 평균 5.71개로 전체집단의 평균인 18.14개에 비교하여 매우 적게 나타났다. 앞서 제시하였듯 계방산 집단의 경우 개체수가 매우 적고 분포역 또한 정상부의 일부지역에 한한다.
- 앞서 제시하였듯 계방산 집단의 경우 개체수가 매우 적고 분포역 또한 정상부의 일부지역에 한한다. 따라서 나머지 다섯 개 집단과의 유전분화는 극단적인 대립유전자의 소실로 인한 것으로 판단되며, 매우 적은 개체수로 인하여 그 소실 속도 또한 매우 빠르게 진행되는 것으로 사료된다.
- 국내에 분포하는 댕댕이나무 서식지역은 피난처 및 이동 통로가 없어 미래 적응·멸종의 여부를 알 수 없다. 본 연구결과에서 유전다양성이 매우 낮게 확인되어 유전적 부동 속도가 빠른 것으로 판단된다. 또한 6개 자생지 중 접근성이 가장 용이하며, 경계울타리 등의 보호 장치가 없어 인간의 간섭위험이 심하고, 개체 수가 가장 적은 계방산 집단이 보유한 유전변이의 소실이 큰 것으로 보아 지구 온난화 뿐만 아니라 서식지 파괴가 댕댕이나무의 국내에서의 멸종에 큰 위험요소로 작용하는 것으로 판단되었다.
- 본 연구결과에서 유전다양성이 매우 낮게 확인되어 유전적 부동 속도가 빠른 것으로 판단된다. 또한 6개 자생지 중 접근성이 가장 용이하며, 경계울타리 등의 보호 장치가 없어 인간의 간섭위험이 심하고, 개체 수가 가장 적은 계방산 집단이 보유한 유전변이의 소실이 큰 것으로 보아 지구 온난화 뿐만 아니라 서식지 파괴가 댕댕이나무의 국내에서의 멸종에 큰 위험요소로 작용하는 것으로 판단되었다.
- 또한 국내에 자생하는 댕댕이나무는 전 집단에서 유전다양성은 매우 낮아 현지 외 보전이 필요할 것으로 판단된다. 현지외 보전 전략으로 각 집단 간의 유전분화값이 높지 않음을 감안하여 유전 변이량이 가장 높게 나타난 설악산2(귀때기청봉) 집단에서 많은 개체를 추출하는 것이 효율적인 방법인 것으로 사료된다.
후속연구
- 또한 이러한 유전적 거리에 관한 보다 명확한 해답을 얻기 위해서는 자연선발과 격리, 수분 및 종자산포기작에 관한 생리학적, 생태학적 연구가 필요할 것으로 판단되며, 이러한 유전구조의 명확한 추정을 위해서는 공우성마커의 적용을 통한 주 대립유전자의 실체 파악이 요구된다.
- 이에 국내 댕댕이나무의 자생지 복원 및 현지내 보전에 있어 계방산집단은 유전 변이량이 높은 집단에서의 표본추출을 통해 개체군의 크기를 증가시키고, 접근금지 울타리의 설치하는 등 적극적 보전 및 복원이 이루어져야 할 것으로 판단된다. 또한 국내에 자생하는 댕댕이나무는 전 집단에서 유전다양성은 매우 낮아 현지 외 보전이 필요할 것으로 판단된다.
- 이에 국내 댕댕이나무의 자생지 복원 및 현지내 보전에 있어 계방산집단은 유전 변이량이 높은 집단에서의 표본추출을 통해 개체군의 크기를 증가시키고, 접근금지 울타리의 설치하는 등 적극적 보전 및 복원이 이루어져야 할 것으로 판단된다. 또한 국내에 자생하는 댕댕이나무는 전 집단에서 유전다양성은 매우 낮아 현지 외 보전이 필요할 것으로 판단된다. 현지외 보전 전략으로 각 집단 간의 유전분화값이 높지 않음을 감안하여 유전 변이량이 가장 높게 나타난 설악산2(귀때기청봉) 집단에서 많은 개체를 추출하는 것이 효율적인 방법인 것으로 사료된다.
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