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문제 정의
- 본 연구는 한국 중서부지역 논습지에 도래하는 수조류 군집의 분포 패턴을 파악하는데 초점을 두고 있다. 수조류 군집 데이터를 바탕으로 연중 논습지 이용 패턴의 다양성을 평가하였다.
- 계절성뿐만 아니라 공간적 분포를 고려하여 모델의 결과를 해석하였다. 이를 통해 논습지에 도래하는 수조류의 서식지 보전에 관한 유용한 정보를 제공하고자 하였다.
제안 방법
- 2009년 4월부터 2010년 3월, 2011년 4월부터 2014년 3월까지 총 4년간 월 2회씩 격주로 수조류 조사를 수행하였다. 조사는 조사 대상 조류가 충분히 활동적인 맑은 날에 오전 6시부터 정오(12:00 pm)까지 실시하였다.
- 각 그룹과 영농법의 관련성을 확인하기 위해 랜덤 포레스트 모델을 사용하여 할당된 그룹을 평가하였다. 영농법에 따라 출현한 조류 종들을 이분형 자료(0과 1)로 나타냈으며 이를 이용하여 램덤 포레스트 모델에 적용하였다.
- 총 4년의 수조류 도래 자료를 자기조직화지도에 접목하여 수조류를 분류하였고 랜덤 포레스트와 지표종 분석(indicator species analysis)을 통해 분류된 수조류 무리의 세부적인 특성을 확인하였다. 계절성뿐만 아니라 공간적 분포를 고려하여 모델의 결과를 해석하였다. 이를 통해 논습지에 도래하는 수조류의 서식지 보전에 관한 유용한 정보를 제공하고자 하였다.
- 관찰된 각 수조류 종 (총 32종×92회 조사 자료)의 개체수는 각 종별 개체수 차이가 크게 나타났기 때문에 로그 치환하여 자기조직화지도의 입력층에 할당하였다.
- (1) 모내기 전 물을 댄 필지(flooded and uncultivated fields, FU), (2) 모내기 한 필지(rice transplantation fields, RT), (3) 벼가 성장한 필지(tall rice plant fields, TP), (4) 수확 후 그루터기 형성 필지(post-harvested fields, PH), (5) 갈아엎은 필지(plowed fields, PL). 서식지 타입은 담수유무, 토양의 물리적인 상태(평탄화, 논갈이), 벼 식생 성장정도, 수확 후 짚단 처리 방법에 따라 나누었다. “모내기 전물을 댄 필지”의 경우 4월말에서 5월초에 형성되는 형태로 모내기를 위해 물을 댄 필지로 갈아엎은 다음 바로 물을 댄형태나 물을 대고 써레질을 통해 평탄화 작업을 한 경우 모두를 포함하였다.
- 본 연구는 한국 중서부지역 논습지에 도래하는 수조류 군집의 분포 패턴을 파악하는데 초점을 두고 있다. 수조류 군집 데이터를 바탕으로 연중 논습지 이용 패턴의 다양성을 평가하였다. 총 4년의 수조류 도래 자료를 자기조직화지도에 접목하여 수조류를 분류하였고 랜덤 포레스트와 지표종 분석(indicator species analysis)을 통해 분류된 수조류 무리의 세부적인 특성을 확인하였다.
- 조사는 조사 대상 조류가 충분히 활동적인 맑은 날에 오전 6시부터 정오(12:00 pm)까지 실시하였다. 쌍안경(ApoTelevid, Leica, New York, USA)이나 망원경(Ultravid, Leica, New York, USA)을 이용하여 농로를 따라 이동하면서 인접한 필지에 분포하는 조류를 관찰, 동정하였다. 전깃줄이나 전봇대 등과 같은 인공구조물에서 관찰된 조류는 조사 대상에서 제외하였다.
- 아산만 남단 지역의 논습지를 모두 조사한다는 건 사실상 불가능하기 때문에 아산만 남단 지역을 대표할 수 있는 6개의 구역을 설정하여 조사를 수행하였다. 각 조사 구역은 약 250개의 필지로 구성되어 있다.
- 자기조직화지도에 의해 나누어진 각 그룹을 대표하는 종을 분석하기 위해 지표종 분석을 수행하였다. 지표종 분석은 출현한 종들의 상대 밀도와 상대 빈도의 곱으로 계산된 지표값(indicator value, IndVal)을 통해 지표종을 평가하는 방법이다.
- 자기조직화지도의 자율학습 후 각 뉴런이 가지는 유사성을 이용하여 각 그룹을 분류하였다. 뉴런의 거리 측정은 Euclidean distance를 사용하였고 그룹의 분류는 Ward linkage 방법을 이용하였다(Park et al.
- 조류 조사 시 관찰된 조류가 이용한 필지의 서식지 타입을 함께 기록하였다. 서식지 타입은 다음과 같이 크게 5가지로 나누었다.
- 2009년 4월부터 2010년 3월, 2011년 4월부터 2014년 3월까지 총 4년간 월 2회씩 격주로 수조류 조사를 수행하였다. 조사는 조사 대상 조류가 충분히 활동적인 맑은 날에 오전 6시부터 정오(12:00 pm)까지 실시하였다. 쌍안경(ApoTelevid, Leica, New York, USA)이나 망원경(Ultravid, Leica, New York, USA)을 이용하여 농로를 따라 이동하면서 인접한 필지에 분포하는 조류를 관찰, 동정하였다.
- 지표값의 유의성을 결정하기 위해서 몬테카를로 검증을 사용하였다. 총 1,000번의 시뮬레이션을 통해 유의성을 확인하였다.
- 수조류 군집 데이터를 바탕으로 연중 논습지 이용 패턴의 다양성을 평가하였다. 총 4년의 수조류 도래 자료를 자기조직화지도에 접목하여 수조류를 분류하였고 랜덤 포레스트와 지표종 분석(indicator species analysis)을 통해 분류된 수조류 무리의 세부적인 특성을 확인하였다. 계절성뿐만 아니라 공간적 분포를 고려하여 모델의 결과를 해석하였다.
대상 데이터
- Waterbird communities at each sample (total 92 samples) were assigned to 48 SOM output neurons and arranged in a two-dimensional lattice (8×6).
- 아산만 남단 지역의 논습지를 모두 조사한다는 건 사실상 불가능하기 때문에 아산만 남단 지역을 대표할 수 있는 6개의 구역을 설정하여 조사를 수행하였다. 각 조사 구역은 약 250개의 필지로 구성되어 있다. 필지는 논둑이나 농로로 나뉘어져 있으며 평균 100 m×45 m 의 크기로 이루어져 있다.
- 본 연구는 논습지에 서식하는 수조류의 시공간적 분포 특성을 확인하기 위해 격주로 조사된 4년간의 수조류 군집 자료를 이용하였다. 총 32종의 수조류가 논습지에서 관찰되었으며, 이들은 뚜렷한 계절성과 함께 논습지에 조성된 공간에 대한 수조류 그룹의 이용 패턴에 차이가 있음을 확인 할 수 있었다.
- 본 연구는 한국 중서부지역에 위치한 아산호와 아산만 남단 지역의 논습지에서 수행되었다(36°54′N, 126°56′E) (Fig. 1).
데이터처리
- 랜덤 포레스트 모델의 중요도는 minimum description length (MDL)로 나타냈다. MDL의 경우 분류에서 각 변수의 중요성을 서열화로 보여주는 값으로 0에서 100까지 범위의 수치로 변환하여 사용했으며, 모델의 적합성은 Prediction rate와 Kappa 값(k)을 이용하여 평가하였다. Prediction rate와 Kappa 값은 0에서 1로 표현되며, 0에 가까울수록 예측이 무작위성을 띄고 1일 경우 완벽한 예측이 이루어졌음을 뜻한다.
- , 2003). 각 그룹간의 유의성 평가를 위해 다수응답순열절차(multi-response permutation procedures, MRPP) 검정을 수행하였다. 다수응답순열절차는 비모수적인 통계방법으로 이미 나누어진 2개 이상의 그룹의 비교에 많이 사용되는 방법이다(McCune and Grace, 2002).
- 수조류 그룹(도요물떼새류, 백로류, 수금류)별 종수와 개체수의 차이는 Kruskal-Wallis (K-W) 검증을 이용하였고, 사후검증으로 Nemenyi-Damico-Wolf-Dunn 검증을 이용하였다. 모든 분석은 R 통계 프로그램을 이용하였다(R Development Core Team, 2012).
- 수조류 그룹(도요물떼새류, 백로류, 수금류)별 종수와 개체수의 차이는 Kruskal-Wallis (K-W) 검증을 이용하였고, 사후검증으로 Nemenyi-Damico-Wolf-Dunn 검증을 이용하였다. 모든 분석은 R 통계 프로그램을 이용하였다(R Development Core Team, 2012).
- 자기조직화지도의 분석은 R 통계프로그램의 diatSOM package를 이용하였다. diatSOM package는 복잡한 군집구조 분석에 장점을 가진다(Bottin et al.
- 지표종 분석은 출현한 종들의 상대 밀도와 상대 빈도의 곱으로 계산된 지표값(indicator value, IndVal)을 통해 지표종을 평가하는 방법이다. 지표값의 유의성을 결정하기 위해서 몬테카를로 검증을 사용하였다. 총 1,000번의 시뮬레이션을 통해 유의성을 확인하였다.
이론/모형
- 논습지에 분포하는 수조류 군집의 분류(classifying)와 배열(ordering)을 위해 자기조직화지도를 이용하였다(Kohonen, 1982). 자기조직화지도는 동물집단의 종 분포나 구조를 확인하기 위해 사용하는 분석법으로 탐색적 자료 분석에 효율적이고 강력한 특성을 나타낸다(Chon, 2011).
- 자기조직화지도의 자율학습 후 각 뉴런이 가지는 유사성을 이용하여 각 그룹을 분류하였다. 뉴런의 거리 측정은 Euclidean distance를 사용하였고 그룹의 분류는 Ward linkage 방법을 이용하였다(Park et al., 2003). 각 그룹간의 유의성 평가를 위해 다수응답순열절차(multi-response permutation procedures, MRPP) 검정을 수행하였다.
- 각 그룹과 영농법의 관련성을 확인하기 위해 랜덤 포레스트 모델을 사용하여 할당된 그룹을 평가하였다. 영농법에 따라 출현한 조류 종들을 이분형 자료(0과 1)로 나타냈으며 이를 이용하여 램덤 포레스트 모델에 적용하였다. 랜덤 포레스트 모델은 다수의 분류 나무를 생성시켜 이용하는 방법으로CART(classification and regression trees)의 불안전성을 보완하고 있으며 정확한 분류를 할 수 있는 학습 알고리즘 중 하나로 간주된다.
- 출력층 뉴런의 크기는 가로 6개, 세로 8개로 나타냈다. 출력층 뉴런의 크기는 휴리스틱 규칙(heuristic rule)에 의해 선택되었다(Vesanto et al., 2000). 뉴런의 수는 5√ n 로 결정한다.
성능/효과
- 겨울철 논습지를 이용하는 큰기러기 Anser fabalis (IndVal = 65.5)와 쇠기러기 Anser albifrons (IndVal = 100)는 그룹 I에서 확인된 지표종으로 두 종 모두 갈아 엎은 필지나 수확 후 그루터기 형성 필지를 이용하는 오리기러기류였다. 대표적인 통과조류인 도요물떼새류인 흑꼬리도요 Limosa limosa (IndVal = 100), 청다리도요 Tringa nebularia (IndVal = 65.
- 001). 계층적 군집 분석을 세부적으로 살펴보면 그룹 I과 나머지 그룹(II, III, IV)이 크게 나뉘는 것을 확인 할 수 있었으며, 나머지 그룹에서 II과 III, IV 그룹에서 차이가 있음을 알 수 있었다(Fig. 2b).
- 그룹 III에 나타난 수조류 무리는 논습지에 도래하는 수조류 군집의 강한 계절성을 보여 주며, 필지 타입의 변화의 시점에는 수조류의 이용성이 낮아지는 것으로 나타났다. 그룹 III에서 확인된 도요물떼새류, 백로류, 오리기러기류의 종수와 개체수가 낮았고, 상대적으로 그 차이가 작다(Table 1과 Fig.
- 그룹 III에 나타난 수조류 무리는 논습지에 도래하는 수조류 군집의 강한 계절성을 보여 주며, 필지 타입의 변화의 시점에는 수조류의 이용성이 낮아지는 것으로 나타났다. 그룹 III에서 확인된 도요물떼새류, 백로류, 오리기러기류의 종수와 개체수가 낮았고, 상대적으로 그 차이가 작다(Table 1과 Fig. 2). 또한 특정 필지 타입이 뚜렷이 나타나기 보다는 여러 필지 타입이 분포하는 특성을 가진다(Fig.
- 그룹 I의 경우 마른 논의 형태인 수확 후 그루터기를 형성하는 필지와 갈아엎은 필지가 많이 나타났고 그룹 II, III, IV는 담수형태의 논습지의 형태가 많이 분포하는 것을 확인 할 수 있었다(Fig. 3). 특히 그룹 II는 모내기 전 물을 댄 필지가 주를 이루었으며, 그룹 IV는 모내기 한 필지나 벼가 성장한 필지가 우세하게 분포하였다.
- 그룹 I이 위치한 자기조직화지도 결과의 좌측 하단부는 오리기러기류의 종수와 개체수가 높게 나타났고(종수: x2= 35.78; P < 0.001; 개체수: x2 = 40.13; P < 0.001), 좌측 상단부에 위치한 그룹 II는 도요물떼새류(종수: x2 = 14.06; P < 0.001; 개체수: x2 = 20.36; P < 0.001), 우측 상단부에 위치한 그룹 IV은 백로류가 뚜렷하게 종수와 개체수가 높게 나타났다(종수: x2 = 54.42; P < 0.001; 개체수: x2 = 45.97; P < 0.001).
- 수조류 군집 자료를 자기조직화지도와 랜덤 포레스트 모델, 지표종 분석에 적용한 결과 명확한 결과를 도출할 수 있었다. 논습지는 담수의 유무로 수조류 그룹이 크게 차이가 있음을 확인하였고 담수논에서도 식생의 밀생 정도에 따라 수조류 그룹의 이용 형태가 달라지는 것을 알 수 있었다. 이러한 수조류 그룹의 서로 다른 분포 패턴은 결국 각 수조류 그룹의 서식지 선호성과 높은 관련성을 가진다.
- 논습지에서 관찰된 32종의 수조류를 기초로 한 92회의 조사 자료를 자가조직화지도에 적용하여 분석한 결과 크게 4개의 그룹(I-IV)으로 나눌 수 있었으며, 이들 그룹들 간에는 유의한 차이가 나타났다(Fig. 2; MRPP, A=0.37, P < 0.001).
- 담수 서식지를 선호하는 도요물떼새류와 백로류는 자기조직화지도를 이용한 분석에서 각각 그룹 II와 IV에서 많이 나타났고, 지표종 분석과 랜덤 포레스트 분석에서 “모내기 전 물을 댄 필지”나 “모내기한 필지”를 선호하는 것을 알 수 있었다(Table 2).
- 5)와 쇠기러기 Anser albifrons (IndVal = 100)는 그룹 I에서 확인된 지표종으로 두 종 모두 갈아 엎은 필지나 수확 후 그루터기 형성 필지를 이용하는 오리기러기류였다. 대표적인 통과조류인 도요물떼새류인 흑꼬리도요 Limosa limosa (IndVal = 100), 청다리도요 Tringa nebularia (IndVal = 65.0), 알락도요 Tringa glareola (IndVal = 84.0), 종달도요 Calisris subminuta (IndVal = 45.5), 메추라기도요 Calidris acuminate (IndVal = 89.3)는 그룹 II에서 확인된 지표종으로 모내기 전 물을 댄 필지나 모내기 한 필지의 논습지 형태를 주로 이용하는 것을 확인 할 수 있었다. 여름철 논습지를 이용하는 백로류인 황로 Bubulcus ibis (IndVal = 46.
- 본 연구 결과를 통해 논습지를 이용하는 수조류 군집의 분포 패턴은 연중 다양한 형태로 나타나고 각 시기별로 구성된 수조류 군집은 필지의 서식지 타입과 밀접한 관련이 있었다. 논습지는 영농방법에 따라 필지의 상태가 담수논과 건논이 반복하여 나타난다(Elphick, 2010).
- 총 32종의 수조류가 논습지에서 관찰되었으며, 이들은 뚜렷한 계절성과 함께 논습지에 조성된 공간에 대한 수조류 그룹의 이용 패턴에 차이가 있음을 확인 할 수 있었다. 수조류 군집 자료를 자기조직화지도와 랜덤 포레스트 모델, 지표종 분석에 적용한 결과 명확한 결과를 도출할 수 있었다. 논습지는 담수의 유무로 수조류 그룹이 크게 차이가 있음을 확인하였고 담수논에서도 식생의 밀생 정도에 따라 수조류 그룹의 이용 형태가 달라지는 것을 알 수 있었다.
- 3)는 그룹 II에서 확인된 지표종으로 모내기 전 물을 댄 필지나 모내기 한 필지의 논습지 형태를 주로 이용하는 것을 확인 할 수 있었다. 여름철 논습지를 이용하는 백로류인 황로 Bubulcus ibis (IndVal = 46.0), 왜가리 Ardea cinerea (IndVal = 27.8), 중대백로 Egretta alba modesta (IndVal = 50.9), 중백로 Egretta intermedia (IndVal = 81.8), 쇠백로 Egretta garzetta (IndVal = 82.2)는 그룹 IV에서 확인된 지표종으로 담수논습지의 형태를 고르게 이용하는 것을 알 수 있었다. 그룹 III에서는 특징적인 지표종은 나타나지 않았다(Table 2와 Fig.
- 우측 하단부의 그룹 III의 경우 종수는 백로류, 개체수는 오리기러기류가 높게 나타났다(종수: x2 = 14.26; P < 0.001; 개체수: x2 = 7.20; P < 0.001).
- 자기조직화지도 결과를 바탕으로 수조류 그룹이 출현한 논습지의 서식지 타입의 패턴을 확인해 보면, 도요물떼새류는 “모내기 전 물을 댄 필지” 타입에서, 백로류는 “모내기한 필지”에서 주로 확인되는 것을 알 수 있었다(Fig. 3).
- , 2015). 자기조직화지도에 의해 4개의 그룹으로 분류된 결과를 기초로 랜덤 포레스트 모델과 지표종 분석을 적용했을 때 이러한 패턴은 뚜렷이 확인된다. 겨울철 논습지는 건논의 형태를 띠고 이때 큰기러기와 쇠기러기를 포함한 오리기러기류가 논습지를 월동지로 이용한다(그룹 I).
- 본 연구는 논습지에 서식하는 수조류의 시공간적 분포 특성을 확인하기 위해 격주로 조사된 4년간의 수조류 군집 자료를 이용하였다. 총 32종의 수조류가 논습지에서 관찰되었으며, 이들은 뚜렷한 계절성과 함께 논습지에 조성된 공간에 대한 수조류 그룹의 이용 패턴에 차이가 있음을 확인 할 수 있었다. 수조류 군집 자료를 자기조직화지도와 랜덤 포레스트 모델, 지표종 분석에 적용한 결과 명확한 결과를 도출할 수 있었다.
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