[국내논문]영흥도 조간대 갯벌 저서미세조류의 생태적 중요성; 안정동위원소 분석 활용 Ecological Importance of Benthic Microalgae in the Intertidal Mud Flat of Yeongheung Island; Application of Stable Isotope Analysis (SIA)원문보기
영흥도 인근 갯벌의 저서 먹이망 구조를 파악하고, BMA가 저서동물에 대한 먹이원으로써의 중요성을 파악하기 위하여 저서동물 (이매패류, 갑각류, 복족류, 어류)과 먹이원의 탄소 및 질소 안정동위원소비를 분석하였다. 먹이원의 후보인 POM, BMA, 잘피 (Z. marina)와 해조류의 탄소 안정동위원소비는 -26.5‰에서 -8.4‰로 넓은 범위를 보였으며, 저서동물의 탄소 안정동위원소비는 -17.8‰에서 -12.1‰로 먹이원의 탄소 안정동위원소 범위 내에 존재하였다. 해조류 중 녹조류와 SOM을 제외한 먹이원의 질소 안정동위원소비 ($5.7{\pm}1.0$‰)는 저서동물($11.8{\pm}1.9$‰)에 비하여 가벼운 것으로 나타나, 기존의 연구와 유사한 경향을 보였다. 탄소와 질소 안정동위원소비 분석을 통하여 저서동물은 세 그룹으로 나누어질 수 있음을 확인하였으며, 이는 각 그룹 내 저서동물의 먹이원 및 생태적 지위가 유사함을 의미한다. 또한 각 그룹에 대한 BMA의 먹이 기여도가 매우 큰 것으로 파악되었으며 이와 같은 연구 결과를 통해서 영흥도 조간대 갯벌 생태계에 있어 BMA가 가장 기초적인 생물자원이라는 것을 확인할 수 있었다.
영흥도 인근 갯벌의 저서 먹이망 구조를 파악하고, BMA가 저서동물에 대한 먹이원으로써의 중요성을 파악하기 위하여 저서동물 (이매패류, 갑각류, 복족류, 어류)과 먹이원의 탄소 및 질소 안정동위원소비를 분석하였다. 먹이원의 후보인 POM, BMA, 잘피 (Z. marina)와 해조류의 탄소 안정동위원소비는 -26.5‰에서 -8.4‰로 넓은 범위를 보였으며, 저서동물의 탄소 안정동위원소비는 -17.8‰에서 -12.1‰로 먹이원의 탄소 안정동위원소 범위 내에 존재하였다. 해조류 중 녹조류와 SOM을 제외한 먹이원의 질소 안정동위원소비 ($5.7{\pm}1.0$‰)는 저서동물($11.8{\pm}1.9$‰)에 비하여 가벼운 것으로 나타나, 기존의 연구와 유사한 경향을 보였다. 탄소와 질소 안정동위원소비 분석을 통하여 저서동물은 세 그룹으로 나누어질 수 있음을 확인하였으며, 이는 각 그룹 내 저서동물의 먹이원 및 생태적 지위가 유사함을 의미한다. 또한 각 그룹에 대한 BMA의 먹이 기여도가 매우 큰 것으로 파악되었으며 이와 같은 연구 결과를 통해서 영흥도 조간대 갯벌 생태계에 있어 BMA가 가장 기초적인 생물자원이라는 것을 확인할 수 있었다.
In order to reconstruct a benthic foodweb structure and assess the role of benthic microalgaes as a diet source for benthos, we analyzed the carbon and nitrogen stable isotopes of diverse benthos (bivalves, crustaceans, gastropods and fishes) and potential diets (particulate organic matter, sediment...
In order to reconstruct a benthic foodweb structure and assess the role of benthic microalgaes as a diet source for benthos, we analyzed the carbon and nitrogen stable isotopes of diverse benthos (bivalves, crustaceans, gastropods and fishes) and potential diets (particulate organic matter, sedimentary organic matter, benthic microalgae, seagrass, and macroalgaes) in the intertidal mudflat surrounding Yeongheung Island. The ${\delta}^{13}C$ values of the diets indicated wide ranges (- 26.5‰ to - 8.4‰) while benthos showed a small range of ${\delta}^{13}C$ values (-12.1‰ to - 17.8‰), although they were in the same range. Except for green algaes among the macroalgaes as well as sedimentary organic matter, ${\delta}^{15}N$ values of the diet candidates ($5.7{\pm}1.0$‰) were lighter in comparison to those of the benthos ($11.8{\pm}1.9$‰). Based on the ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ data, the benthos were classified into 3 groups, indicating a different diet and trophic position. But benthic microalgae is the most important diet source for all three benthos groups based on their stable isotope ratios, suggesting benthic microalgae should be a main diet to the intertidal ecosystem. Hence this study highlights that the biomass of benthic microalgae as biological resource should be evaluated for the management of the intertidal ecosystem of Yeongheung Island.
In order to reconstruct a benthic foodweb structure and assess the role of benthic microalgaes as a diet source for benthos, we analyzed the carbon and nitrogen stable isotopes of diverse benthos (bivalves, crustaceans, gastropods and fishes) and potential diets (particulate organic matter, sedimentary organic matter, benthic microalgae, seagrass, and macroalgaes) in the intertidal mudflat surrounding Yeongheung Island. The ${\delta}^{13}C$ values of the diets indicated wide ranges (- 26.5‰ to - 8.4‰) while benthos showed a small range of ${\delta}^{13}C$ values (-12.1‰ to - 17.8‰), although they were in the same range. Except for green algaes among the macroalgaes as well as sedimentary organic matter, ${\delta}^{15}N$ values of the diet candidates ($5.7{\pm}1.0$‰) were lighter in comparison to those of the benthos ($11.8{\pm}1.9$‰). Based on the ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ data, the benthos were classified into 3 groups, indicating a different diet and trophic position. But benthic microalgae is the most important diet source for all three benthos groups based on their stable isotope ratios, suggesting benthic microalgae should be a main diet to the intertidal ecosystem. Hence this study highlights that the biomass of benthic microalgae as biological resource should be evaluated for the management of the intertidal ecosystem of Yeongheung Island.
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문제 정의
본 연구에서는 탄소 및 질소 안정동위원소비를 이용하여 국내 서해안 경기만에 위치한 영흥도 주변 갯벌에서 저서 생태계 먹이망 구조 및 저서생물들의 생태적 지위를 파악하고 갯벌의 저서 기초생산자의 생태적 중요성에 대하여 확인해보고자 하였다. 따라서 본 연구는 국내 서해안 갯벌 생태계 에너지 흐름을 이해하기 위한 기초 자료를 제공할 수 있을 것으로 사료된다.
제안 방법
또한 체내의 지질 성분은 다른 성분에 비하여 가벼운 탄소 안정동위원소비를 가지고 있으며, 생물종에 따라 큰 함량 변화를 보이는 것으로 알려져 있기 때문에 (Focken and Becker, 1998) 저서동물의 경우 무기탄소 제거 외에 지질 제거 과정을 거친 후 동위원소 분석을 실시하였다. 저서동물의 지질 제거는 클로로포름과 메탄올을 2 : 1로 혼합한 용액을 이용하여 지질을 추출하여 제거하였다.
4‰ (Minagawa and Wada, 1984)를 사용하였다. 본 연구에서는 각 저서동물의 먹이원을 기초생산자 단위에서 파악하기 위하여 각 저서동물의 영양단계를 고려한 안정동위원소 분별계수를 사용하였다.
영흥도 인근 갯벌의 저서 먹이망 구조를 파악하고, BMA가 저서동물에 대한 먹이원으로써의 중요성을 파악하기 위하여 저서동물 (이매패류, 갑각류, 복족류, 어류) 과 먹이원의 탄소 및 질소 안정동위원소비를 분석하였다. 먹이원의 후보인 POM, BMA, 잘피 (Z.
준비된 시료는 틴 캡슐에 시료를 봉한 후 원소 분석기와 연결된 동위원소질량분석기 (EA-IRMS, EuroEA-Isoprime IRMS, GV instrument, UK)를 이용하여 탄소 및 질소 안정동위원소의 비를 측정하였다. 각 시료의 탄소 및 질소 안정동위원소비는 다음과 같은 식 (식 1)을 이용하여 계산하였으며, 그 비의 값 변위를 천분율로 나타내어 δ기호로 표시하였다.
대상 데이터
시료는 2012년 7월 23일 영흥도 영흥면에 위치한 조간대 갯벌(YH)에서 채집되었다.
조간대 갯벌 저서 생태계 먹이망 구조 파악을 위하여 저서동물 및 먹이원에 대한 시료 채집이 시행된 영흥도는 인천에서 남서쪽으로 21 km 정도 떨어진 곳에 위치한 섬으로 위도 37°13′~17′N, 경도 126°25′~30′E에 위치한다. 우리 나라에서 최대 조차가 나타나는 곳 중 한 곳이다.
이론/모형
BMA는 Riera et al. (1996)의 방법을 활용하여 시료를 채집하였다. 표층 2 mm의 퇴적물을 긁어내어 아이스박스에 넣어 실험실로 옮겨와 쟁반에 1 cm 두께로 펼쳐놓은 후 100 μm mesh를 덮고, 태워둔 실리카 파우더 (100 μm~210 μm)를 4~5mm 두께로 뿌려 놓은 후 필터링한 해수를 뿌려주며 4시간 가량 빛을 비추어 BMA가 실리카 파우더 위로 올라올 수 있도록 유도하였다.
각 저서동물에 대한 기여도를 평가하기 위한 먹이원의 후보군으로써 POM, BMA, 잘피 (Z. marina)와 녹조류를 선정하였으며, Isosource mixing model을 통해 기여도를 파악하였다 (Fig. 4).
각 저서동물에 대한 먹이원의 기여도는 IsoSource mixing model (Phillips and Gregg, 2003)을 사용하여 산출하였다. 먹이원의 기여도를 평가하기 위해 요구되는 저서동물의 탄소와 질소 안정동위원소 분별계수는 각각 0.
영흥도 갯벌 내 저서동물의 생태적 지위(Trophic position)는 각 생물의 δ15N을 활용하여 산출하였으며, 계산식은 Post et al. (2000)을 인용하였다 (식 2).
성능/효과
영흥도는 간조차가 매우 크기 때문에 강한 조류에 의해 BMA의 재부유가 강해 BMA가 이매패류의 먹이원으로써의 기여도가 높은 것으로 여겨진다. group II와 group III의 저서동물에 대한 먹이원의 기여도는 BMA가 평균 51.5%로 POM (36.5%)에 비하여 높은 것으로 확인되었다. Group II의 저서동물의 TP가 3에 가까워, 이들에 대한 기초생산자의 먹이 기여도는 1차 섭식자를 통해 전달된 것으로 사료된다.
탄소와 질소 안정동위원소비 분석을 통하여 저서동물은 세 그룹으로 나누어질 수 있음을 확인하였으며, 이는 각 그룹 내 저서동물의 먹이원 및 생태적 지위가 유사함을 의미한다. 또한 각 그룹에 대한 BMA의 먹이 기여도가 매우 큰 것으로 파악되었으며 이와 같은 연구 결과를 통해서 영흥도 조간대 갯벌 생태계에 있어 BMA가 가장 기초적인 생물자원이라는 것을 확인할 수 있었다.
탄소 및 질소 안정동위원소비를 통해 영흥도의 갯벌 저서 생태 먹이망 구조를 살펴본 결과 BMA가 다양한 저서동물의 먹이원으로써 해수 내 기초생산과 더불어 매우 중요한 것으로 확인되었으며, 특히 저서 기초생산자인 BMA 의 저서생태계 먹이원으로써의 기여도는 기존에 연구된 다른 조간대에 비해 더 높은 것으로 나타났다. 또한 영흥도에서 수산생물로서 매우 중요한 바지락에게도 중요한 먹이원인 것으로 확인되었다. 본 연구결과는 추후 환경 변화에 의한 영흥도의 갯벌 생태계의 변화를 감지하기 위한 자료로써 활용도가 높을 것으로 예상된다.
갈조류의 경우 δ13C가 매우 가벼워 먹이원으로써의 기여도가 없을 것으로 예상되어 먹이원의 후보군에서 제외하였으며, SOM은 해당 먹이원 후보군이 모두 포함되어 있기 때문에 제외하였다. 먹이 기여도 평가 결과 YH 정점 내 저서동물의 먹이원으로써 POM과 BMA의 기여도가 큰 것으로 확인되었다. 1차 섭식자로 이루어진 group I은 POM과 BMA의 기여도가 각각 평균 49.
본 연구에서 저서동물의 생태적 지위 (TP)를 산출한 결과 (Table 1), group I에 포함된 생물은 2~2.3으로 초식성 (Herbivorous) 섭식을 하는 것으로 나타났으며, 특히 새우류인 Caridea sp.를 제외하면, group II와 group III에 속한 생물은 2.9에서 3.7의 TP를 나타내어 육식성 (carnivorous) 생물에 가까운 것으로 나타났으며, Caridea sp.의 TP는 2.7로 잡식성 (omnivorous)에 가까운 것으로 확인되었다. 본 연구에서 생태적 지위가 가장 높은 어류 (갯장어, 풀망둑)는 생체의 크기 (성장 시기)에 따라 먹이원이 다를 수 있다.
탄소 및 질소 안정동위원소비를 통해 영흥도의 갯벌 저서 생태 먹이망 구조를 살펴본 결과 BMA가 다양한 저서동물의 먹이원으로써 해수 내 기초생산과 더불어 매우 중요한 것으로 확인되었으며, 특히 저서 기초생산자인 BMA 의 저서생태계 먹이원으로써의 기여도는 기존에 연구된 다른 조간대에 비해 더 높은 것으로 나타났다. 또한 영흥도에서 수산생물로서 매우 중요한 바지락에게도 중요한 먹이원인 것으로 확인되었다.
9‰)에 비하여 가벼운 것으로 나타나, 기존의 연구와 유사한 경향을 보였다. 탄소와 질소 안정동위원소비 분석을 통하여 저서동물은 세 그룹으로 나누어질 수 있음을 확인하였으며, 이는 각 그룹 내 저서동물의 먹이원 및 생태적 지위가 유사함을 의미한다. 또한 각 그룹에 대한 BMA의 먹이 기여도가 매우 큰 것으로 파악되었으며 이와 같은 연구 결과를 통해서 영흥도 조간대 갯벌 생태계에 있어 BMA가 가장 기초적인 생물자원이라는 것을 확인할 수 있었다.
1‰로 먹이원의 탄소 안정동위원소 범위 내에 존재하였다. 해조류 중 녹조류와 SOM을 제외한 먹이원의 질소 안정동위원소비 (5.7±1.0‰)는 저서동물 (11.8±1.9‰)에 비하여 가벼운 것으로 나타나, 기존의 연구와 유사한 경향을 보였다. 탄소와 질소 안정동위원소비 분석을 통하여 저서동물은 세 그룹으로 나누어질 수 있음을 확인하였으며, 이는 각 그룹 내 저서동물의 먹이원 및 생태적 지위가 유사함을 의미한다.
후속연구
15N값을 이용하여 TP를 산출하기 위해서는 각 생물에 대한 정확한 안정동위원소 분별계수가 중요하지만, 본 연구에서는 다양한 생물의 TP를 산출하기 위하여 질소 안정동위원소 분별계수의 평균값으로 알려진 3.4‰ (Minagawa and Wada, 1984)을 사용하였기 때문에 생물에 따른 질소 안정동위원소 분별계수의 다양성을 고려하지 못했다. 그럼에도 불구하고 본 연구에서 산출한 TP는 기존에 알려진 생물들의 섭식형태와 유사하며, 따라서 이를 통하여 영흥도 저서 생태계의 에너지 흐름을 유추할 수 있을 것으로 사료된다.
본 연구에서는 탄소 및 질소 안정동위원소비를 이용하여 국내 서해안 경기만에 위치한 영흥도 주변 갯벌에서 저서 생태계 먹이망 구조 및 저서생물들의 생태적 지위를 파악하고 갯벌의 저서 기초생산자의 생태적 중요성에 대하여 확인해보고자 하였다. 따라서 본 연구는 국내 서해안 갯벌 생태계 에너지 흐름을 이해하기 위한 기초 자료를 제공할 수 있을 것으로 사료된다.
또한 영흥도에서 수산생물로서 매우 중요한 바지락에게도 중요한 먹이원인 것으로 확인되었다. 본 연구결과는 추후 환경 변화에 의한 영흥도의 갯벌 생태계의 변화를 감지하기 위한 자료로써 활용도가 높을 것으로 예상된다.
, 2015). 비록 본 연구에서 채집된 풀망둑의 크기는 10 cm 이하의 치어로써, 각 개체의 동위원소비의 변화가 크지 않았지만, 다양한 성장 시기별 어류의 질소 안정동위원소 분석을 통하여 생태적 지위의 변화를 확인할 수 있을 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
해양 생태계에서 먹이망 구조를 파악하고 생물의 먹이원을 추적하기 위한 연구방법 중, 내용물 분석법의 단점은?
해양 생태계에서 먹이망 구조를 파악하고 생물의 먹이원을 추적하기 위한 연구방법은 위 내용물 분석법 (Hyslope, 1980)이 전통적으로 활용되어 왔다. 그러나 위 내용물 분석법은 소비자가 먹은 먹이의 크기가 작거나, 소화가 진행되어 형체가 남아 있지 않을 경우 그 내용물을 분석하기가 어렵고, 소비자의 체내에 실제 동화되는 유기물의 정보를 알 수 없다는 단점이 있다 (Jones and Waldron, 2003). 최근의 연구에서는 탄소, 질소 안정동위원소비 분석을 활용한 먹이망 구조 연구가 실시되고 있다 (Peterson and Fry, 1987; Grall et al.
조간대 갯벌은 어떤 중요성을 갖는가?
조간대 갯벌은 육지와 해양이 접하는 해안습지로 수산물의 중요한 생산지일 뿐만 아니라, 정화작용, 홍수조절, 야생생물의 보존, 산란과 생육장소로써 그 가치가 매우 큰 것으로 알려져 있어 생태학적으로 중요한 환경으로 알려져 있다 (Je et al., 1998). 특히, 일반적인 해양 생태계에서는 기초생산자인 식물플랑크톤으로부터 에너지 흐름이 시작되는 것에 비하여, 조간대 갯벌과 같이 해수의 유동이 큰 서식 환경에서는 부유성 식물플랑크톤 외에 저서미세조류, 부착 미세조류, 그리고 대형조류와 해초 등과 같은 다양한 형태의 기초생산자가 존재하기 때문에 더욱 복잡한 먹이망 구조를 형성할 수 있다 (Kang et al., 2009).
먹이망 구조 연구에 활용되는 탄소, 질소 안정동위원소비 분석의 특징은?
, 2009). 안정동위원소는 그 분별작용을 통해 각 생물지구화학적 과정과 물질 기원에 대한 정보를 알 수 있으며 (Peterson and Fry, 1987), 탄소안정동위원소의 경우 먹이원과 섭식자 간에 안정동위원소 분별작용이 작기 때문에 이를 통해 소비자의 먹이기원을 파악할 수 있으며, 질소안정동위원소의 경우 먹이원과 섭식자 간에 일정한 값 (평균 3.4‰)의 안정동위원소 분별계수가 나타나기 때문에, 소비자의 영양단계를 파악하는 데 활용되고 있다 (Deniro et al., 1981; Peterson and Fry, 1987; Peterson, 1999).
참고문헌 (44)
Choy, E.J., S. An and C.-K. Kang. 2008. Pathways of organic matter through food webs of diverse habitats in the regulated Nakdong River estuary (Korea). Estuarine Coastal and Shelf Science 78: 215-226.
Dang, C., P.G. Sauriau, N. Savoye, N. Caill-Milly, P. Martinez, C. Millaret, J. Haure and X. de Montaudouin. 2009. Determination of diet in Manila clams by spatial analysis of stable isotopes. Marine Ecology Progress Series 387:167-177.
Dubois, S., F. Orvain, J. Marin-Leal, M. Ropert and S. Lefebvre. 2007. Small-scale spatial variability of food partitioning between cultivated oysters and associated suspension-feeding species, as revealed by stable isotopes. Marine Ecology Progress Series 336: 151-160.
Focken, U. and K. Becker. 1998. Metabolic fractionation of stable carbon isotopes: implications of different proximate compositions for studies of the aquatic food webs using ${\delta}^{13}C$ data. Oecologia 115: 337-343.
Grall, J., F. Le Loc'h, B. Guyonnet and P. Riera. 2006. Community structure and food web based on stable isotopes ( ${\delta}^{15}N$ and ${\delta}^{13}C$ analysis of a North Eastern Atlantic maerl bed. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 338: 1-15.
Ha, S.Y., W.-K. Min, D.-S. Kim and K.-H. Shin. 2014. Trophic importance of meiofauna to polychaetes in a seagrass (Zostera marina) bed as traced by stable isotopes. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 94(1):121-127.
Han, E., H.J. Park, L. Bergamino, K.-S. Choi, E.J. Choy, O.H. Yu, T.W. Lee, H.-S. Park, W.J. Shim and C.-K. Kang. 2015. Stable isotope analysis of a newly established macrofaunal food web 1.5 years after the Hebei Spirit oil spill. Marine Pollution Bulletin 90: 167-180.
Hanson, C.E., G.A. Hyndes and S.F. Wang. 2010. Differentiation of benthic marine primary producers using stable isotopes and fatty acids: Implications to food web studies. Aquatic Botany 93: 114-122.
Je, J.-G., J.-H. Lee and C.-H. Koh. 1998. Tidal Flat Studies:Present and Future. Ocean and Polar Research 20(2):57-61.
Jones, J.I. and S. Waldron. 2003. Combined stable isotope and gut contents analysis of food webs in plant-dominated, shallow lakes. Freshwater Biology 48: 1396-1407.
Kang, C.-K., E.J. Choy, Y. Son, J.-Y. Lee, J.K. Kim, Y. Kim and K.-S. Lee. 2008. Food web structure of a restored macroalgal bed in the eastern Korean peninsula determined by C and N stable isotope analyses. Marine Biology 153:1181-1198.
Kang, C.-K., E.J. Choy, Y.-S. Kim and H.J. Park. 2009. Study of food web structure and trophic level in the sea ponds of an optimized. The Sea Journal of the Korean Society of Oceanography 14(1):56-62.
Kang, C.-K., J.B. Kim, K.-S. Lee, J.B. Kim, P.-Y. Lee and J.-S. Hong. 2003. Trophic importance of benthic microalgae to macrozoobenthos in coastal bay systems in Korea: dual stable C and N isotope analyses. Marine Ecology Progress Series 259: 79-92.
Kang, C.-K., Y.S. Kang, E.J. Choy, D.S. Kim, B.T. Shim and P.Y. Lee. 2007. Condition, reproductive activity, and biochemical composition of the Manila clam, Tapes philippinarum in natural and newly created sandy habitats of the southern coast of Korea. Journal of Shellfish Research 26(2):401-412.
Kim, S.-Y., H.-C. Kim, W.-C. Lee, D.-W. Hwang, S.-J. Hong, J.-B. Kim, Y.-S. Cho and C.-S. Kim. 2013. Environmental Characteristics of Seawater and Sediment in Mariculture Management Area in Ongjin-gun, Korea. Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety 19(6):570-581.
Koh, C.-H. 2001. The Korean tidal flat: Environment, Biology and Human. Seoul National University Press. Seoul.
Komorita, T., R. Kajihara, H. Tsutsumi, S. Shibanuma, T. Yamada and S. Montani. 2014. Food Sources for Ruditapes philippinarum in a Coastal Lagoon Determined by Mass Balance and Stable Isotope Approaches. PLoS ONE 9(1):e86732.
Kwon, O.K., D.-K. Min, J. Lee, J.-S. Lee, J.-G. Je and B.L. Choe. 2001. Korean mollusks with color illustration. Hanguel. Busan.
Lebreton, B., P. Richard, R. Galois, G. Radenac, A. Brahmia, G. Colli, M. Grouazel, C. Andre, G. Guillou and G.F. Blanchard. 2012. Food sources used by sediment meiofauna in an intertidal Zostera noltii seagrass bed: a seasonal stable isotope study. Marine Biology 159: 1537-1550.
Manelatto, F.L.M. and R.A. Christofoletti. 2001. Natural feeding activity of the crab Callinectes ornatus (Portunidae) in Ubatuba Bay (Sao Paulo, Brazil):influence of season, sex, size and molt stage. Marine Biology 138(3):585-594.
Miller, D.C., R.J. Geider and H.L. Macintyre. 1996. Microphytobenthos:The Ecological Role of the "Secret Garden" of Unvegetated, Shallow-Water Marine Habitats. I1. Role in Sediment Stability and Shallow-Water Food Webs. Estuaries 19(2A):202-212.
Minagawa, M. and E. Wada. 1984. Stepwise enrichment of 15N along food chains: Further evidence and the relation between ${\delta}^{15}N$ and animal age. Geochimica et Cosmochimica Acta 48: 1135-1140.
Ouisse, V., P. Riera, A. Migne, C. Leroux and D. Davoult. 2012. Food web analysis in intertidal Zostera marina and Zostera noltii communities in winter and summer. Marine Biology 159: 165-175.
Park, H.P., J.M. Jeong, H.J. Kim, S.J. Ye and G.W. Baeck. 2015. Feeding Habits of Javelin Goby Synechogobius hasta on Tide Flat in Sangnae-ri Suncheon, Korea. Korean Journal of Fish Aquatic Sciences 48(6):982-987.
Riera, P. and P. Richard. 1996. Isotopic Determination of Food Sources of Crassostrea gigas Along a Trophic Gradient in the Estuarine Bay of Marennes-Oleron. Estuarine Coastal and Shelf Science 42: 347-360.
Riera, P., L. Stal and J. Nieuwenhuize. 2004. Utilization of food sources by invertebrates in a man-made intertidal ecosystem (Westerschelde, the Netherlands):a ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ study. Journal of the Marine Biological Association of the UK 84: 323-326.
Seo, I.-S. and J.-S. Hong. 2009. Food Habits of the Asian Paddle Crab, Charybdis japonica (A. Milne-Edwards) on the Jangbong Tidal Flat, Incheon, Korea. Korean Journal of Environmental Biology 27(3):297-305.
Soreide, J.E., T. Tonias, H. Haakon, A.H. Keith and J. Ingar. 2006. Sanoke oreoaration effects on stable C and N isotope values: a comparison of methods in Arctic marine food web studies. Marine Ecology Progress 328: 17-28.
Vafeiadou, A.-M., P. Materatski, H. Adao, M. De Troch and T. Moens. 2013. Food sources of macrobenthos in an estuarine seagrass habitat (Zostera noltii) as revealed by dual stable isotope signatures. Marine Biology 160: 2517-2523.
Vizzini, S. and A. Mazzola. 2006. Sources and transfer of organic matter in food webs of a Mediterranean coastal environment: Evidence for spatial variability. Estuarine Coastal and Shelf Science 66: 459-467.
Yokoyama, H. and Y. Ishihi. 2003. Feeding of the bivalve Theora lubrica on benthic microalgae: isotopic evidence. Marine Ecology Progress Series 255: 303-309.
Yokoyama, H., A. Tamaki, K. Shimoda, K. Koyama and Y. Ishihi. 2005. Variability of diet-tissue isotopic fractionation in estuarine macrobenthos. Marine Ecology Progress Series 296: 115e128.
Yokoyama, H., T. Skami and Y. Ishihi. 2009. Food sources of benthic animals on intertidal and subtidal bottoms in inner Ariaka sound, southern Japan, determined by stable isotopes. Estuarine Coastal and Shelf Science 82: 243-253.
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