세계적인 과수작물로서의 경제적 중요성에도 불구하고, 감귤 생산은 주로 자연교잡 실생이나 눈 돌연변이로부터의 선발 또는 단순 품종 도입 등을 통해 이루어지고 있는 실정이다. 긴 유년기, 다배성, 자가불화합성과 같은 감귤 고유의 식물학적 특성, 주요 형질들(병저항성, 수량성, 품질 등)의 QTL에 의한 조절 등은 전통 육종을 통한 우수 품종의 개발을 어렵게 하는 요인이다. 지구 온난화에 의한 생산 여건의 급격한 변화, 소비자 요구 다양화 등은 고품질 감귤의 조기 선발과 안정적 생산, 품종 다양화, 육종 비용 절감 등을 위한 체계적인 감귤 분자육종 프로그램의 도입을 요구하고 있다. 동위효소를 이용한 최초의 감귤 연관지도 작성이 이루어진 이래, 다양한 분자표지를 이용한 연관지도 작성, 생물(CTV, CiLV, ABS, 선충] 및 비생물적(염분, 저온) 스트레스, 아포믹시스, 다배성, 과실착색(카로티노이드, 안토시아닌), 무종자, 웅성불임, 신맛 적음, 생식, 형태(나무, 잎, 꽃, 열매 등), 과실 품질, 종자수, 수량성, 조기 착과 등과 연관된 분자표지 발굴, QTL 맵핑 등이 이루어졌다. CTV 저항성과 적육(안토시아닌 축적) 형질에 대해서는 유전자 클로닝이 이루어졌고, 교배 육종 효율 증대 및 비용 절감을 위해 교잡배와 주심배를 구분하기 위한 다수의 simple sequence repeat (SSR) 분자표지가 개발되었다. 최근, 스위트오렌지와 '클레멘타인' 만다린에 대한 고품질의 표준 유전체가 완성되어 유전체 기반 감귤 분자육종을 위한 토대가 마련되었다. 표준 유전체 정보를 토대로 대규모 분자표지(SNP, SSR, InDel) 기반의 표준 연관 및 물리지도 작성, 비교 유전체 지도 작성, gene annotation, 전사체 분석 등이 활발히 이루어지고 있다. 감귤 유전자원 및 핵심집단에 대해 표준 유전체 기반 비교 유전체 분석, GBS (genotyping-by-sequencing), GWAS (genome wide association study) 등을 통해 감귤의 다양한 형질과 연관된 분자마커 발굴 및 개발, 유용/변이 유전자 클로닝 등에 관한 연구가 가속화될 것으로 전망된다. 또한 표적 유전체 교정 및 VIGS (virus-induced gene silencing) 기술도 유전자 마커의 검증을 비롯한 감귤 분자육종 프로그램에 활발히 이용될 것이다.
세계적인 과수작물로서의 경제적 중요성에도 불구하고, 감귤 생산은 주로 자연교잡 실생이나 눈 돌연변이로부터의 선발 또는 단순 품종 도입 등을 통해 이루어지고 있는 실정이다. 긴 유년기, 다배성, 자가불화합성과 같은 감귤 고유의 식물학적 특성, 주요 형질들(병저항성, 수량성, 품질 등)의 QTL에 의한 조절 등은 전통 육종을 통한 우수 품종의 개발을 어렵게 하는 요인이다. 지구 온난화에 의한 생산 여건의 급격한 변화, 소비자 요구 다양화 등은 고품질 감귤의 조기 선발과 안정적 생산, 품종 다양화, 육종 비용 절감 등을 위한 체계적인 감귤 분자육종 프로그램의 도입을 요구하고 있다. 동위효소를 이용한 최초의 감귤 연관지도 작성이 이루어진 이래, 다양한 분자표지를 이용한 연관지도 작성, 생물(CTV, CiLV, ABS, 선충] 및 비생물적(염분, 저온) 스트레스, 아포믹시스, 다배성, 과실착색(카로티노이드, 안토시아닌), 무종자, 웅성불임, 신맛 적음, 생식, 형태(나무, 잎, 꽃, 열매 등), 과실 품질, 종자수, 수량성, 조기 착과 등과 연관된 분자표지 발굴, QTL 맵핑 등이 이루어졌다. CTV 저항성과 적육(안토시아닌 축적) 형질에 대해서는 유전자 클로닝이 이루어졌고, 교배 육종 효율 증대 및 비용 절감을 위해 교잡배와 주심배를 구분하기 위한 다수의 simple sequence repeat (SSR) 분자표지가 개발되었다. 최근, 스위트오렌지와 '클레멘타인' 만다린에 대한 고품질의 표준 유전체가 완성되어 유전체 기반 감귤 분자육종을 위한 토대가 마련되었다. 표준 유전체 정보를 토대로 대규모 분자표지(SNP, SSR, InDel) 기반의 표준 연관 및 물리지도 작성, 비교 유전체 지도 작성, gene annotation, 전사체 분석 등이 활발히 이루어지고 있다. 감귤 유전자원 및 핵심집단에 대해 표준 유전체 기반 비교 유전체 분석, GBS (genotyping-by-sequencing), GWAS (genome wide association study) 등을 통해 감귤의 다양한 형질과 연관된 분자마커 발굴 및 개발, 유용/변이 유전자 클로닝 등에 관한 연구가 가속화될 것으로 전망된다. 또한 표적 유전체 교정 및 VIGS (virus-induced gene silencing) 기술도 유전자 마커의 검증을 비롯한 감귤 분자육종 프로그램에 활발히 이용될 것이다.
Citrus is an economically important fruit crop widely growing worldwide. However, citrus production largely depends on natural hybrid selection and bud sport mutation. Unique botanical features including long juvenility, polyembryony, and QTL that controls major agronomic traits can hinder the devel...
Citrus is an economically important fruit crop widely growing worldwide. However, citrus production largely depends on natural hybrid selection and bud sport mutation. Unique botanical features including long juvenility, polyembryony, and QTL that controls major agronomic traits can hinder the development of superior variety by conventional breeding. Diverse factors including drastic changes of citrus production environment due to global warming and changes in market trends require systematic molecular breeding program for early selection of elite candidates with target traits, sustainable production of high quality fruits, cultivar diversification, and cost-effective breeding. Since the construction of the first genetic linkage map using isozymes, citrus scientists have constructed linkage maps using various DNA-based markers and developed molecular markers related to biotic and abiotic stresses, polyembryony, fruit coloration, seedlessness, male sterility, acidless, morphology, fruit quality, seed number, yield, early fruit setting traits, and QTL mapping on genetic maps. Genes closely related to CTV resistance and flesh color have been cloned. SSR markers for identifying zygotic and nucellar individuals will contribute to cost-effective breeding. The two high quality citrus reference genomes recently released are being efficiently used for genomics-based molecular breeding such as construction of reference linkage/physical maps and comparative genome mapping. In the near future, the development of DNA molecular markers tightly linked to various agronomic traits and the cloning of useful and/or variant genes will be accelerated through comparative genome analysis using citrus core collection and genome-wide approaches such as genotyping-by-sequencing and genome wide association study.
Citrus is an economically important fruit crop widely growing worldwide. However, citrus production largely depends on natural hybrid selection and bud sport mutation. Unique botanical features including long juvenility, polyembryony, and QTL that controls major agronomic traits can hinder the development of superior variety by conventional breeding. Diverse factors including drastic changes of citrus production environment due to global warming and changes in market trends require systematic molecular breeding program for early selection of elite candidates with target traits, sustainable production of high quality fruits, cultivar diversification, and cost-effective breeding. Since the construction of the first genetic linkage map using isozymes, citrus scientists have constructed linkage maps using various DNA-based markers and developed molecular markers related to biotic and abiotic stresses, polyembryony, fruit coloration, seedlessness, male sterility, acidless, morphology, fruit quality, seed number, yield, early fruit setting traits, and QTL mapping on genetic maps. Genes closely related to CTV resistance and flesh color have been cloned. SSR markers for identifying zygotic and nucellar individuals will contribute to cost-effective breeding. The two high quality citrus reference genomes recently released are being efficiently used for genomics-based molecular breeding such as construction of reference linkage/physical maps and comparative genome mapping. In the near future, the development of DNA molecular markers tightly linked to various agronomic traits and the cloning of useful and/or variant genes will be accelerated through comparative genome analysis using citrus core collection and genome-wide approaches such as genotyping-by-sequencing and genome wide association study.
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문제 정의
2015). 본 논문에서는 현재까지 발굴된 감귤 형질연관 주요 분자표지들을 정리하고 유전체 정보를 활용한 향후 발전방향을 고찰하고자 한다.
2012). 현재, 본 저자의 연구소에서는 이들 Ruby 대립유전자를 검출할 수 있는 DNA 분자표지를 개발하고 있다.
가설 설정
RD는 우성의 대립유전자이며, Ruby 유전자 상류에 레트로트랜스포존 또는 LTR (long terminal repeat)을 갖는다. RD-1과 RD-2는 이탈리아 기원의 적육 오렌지가 가지는 대립유전자인데, RD-2는 하나의 LTR만을 가지며, 클론 증식 과정에서 재조합에 의해 출현한 것으로 추정하였다. RD-3는 중국 기원의 변종에서 유래했으며, 레트로트랜스포존의 삽입 방향과 서열에 있어서 이탈리아 기원 품종들과 차이를 보인다.
성능/효과
오렌지색 과육을 갖는 스위트오렌지에는 두 개의 매우 유사한 PSY 유전자(CsPsy1a, CsPsy1b)가 존재하는데, 과실 성숙 전 과정에 걸쳐 과피에서는 두 개의 유전자가 비슷한 수준으로 발현되나, 과육에서는 Psy1a 유전자가 훨씬 강하게 발현되었다. 대장균에서의 발현을 통해 효소 활성을 측정한 결과, CsPsy1a가 CsPsy1b에 비해 훨씬 효소 활성이 높다는 것이 확인되었다. 흰색 과육을 갖는 문단 ‘Gaophuang’ 품종에서 Psy1b 유전자는 발현되나 Psy1a 유전자는 발현되지 않는다.
trifoliata에서 다배성(아포믹시스)과 밀접하게 연관된 분자표지를 발굴하였다. 두 형질에 대해 분리비 변형(segregation distortion)이 관찰되며, F1 잡종 사이에서 다배성 종자의 비율에 대해 변이의 폭이 크다는 사실로부터 이 형질을 조절하는 또 다른 유전자가 있음을 제시하였다. 이는 다배성이 QTL에 의해 결정된다는 García 등(1999)의 결과와도 일치한다.
또한 조합친과 후대에서 다배성 유전좌위에 대한 haplotyping을 수행하여 ‘청견’이 다배성 유전좌위와 ‘궁천조생’의 우성 마커 사이에서의 재조합에 의한 재조합 haplotype을 가짐을 제시하였다.
2013). 배주 발달 및 체세포 배 발달 과정에서의 상세한 발현 분석을 통해, 저자들은 msg-2가 체세포의 초기 세포 형성을 억제하는 기능을 할 것으로 추정하였다. 향후 다배성과 단배성에 대한 다양한 유전자원들에서 msg-2의 존재 유무 및 서열 변이 분석 등을 통해 유전자 마커로 개발 가능할 것으로 사료된다.
선충 감수성인 ‘클레멘타인’ 만다린과 저항성인 Swingle citrumelo (C. paradisi x P. trifoliata) 간의 여교배 속간조합에서 유래한 교배 실생에 대한 표현형 분석 결과, 저항성에는 폴리진이 관여함이 제시되었다.
흰색 과육을 갖는 문단 ‘Gaophuang’ 품종에서 Psy1b 유전자는 발현되나 Psy1a 유전자는 발현되지 않는다. 오렌지와 문단 사이의 카로티노이드 생합성 유전자 발현 분석 결과는 유전자 발현에서의 차이와 카로티노이드 축적에서의 차이 사이에는 밀접한 연관이 없음이 확인되었다. Psy1a과 Psy1b 염기서열을 비교한 결과, 3-bp 유형(AAT)의 SSR 반복 단위 개수에 차이를 보였는데, SSR 반복 수에 대한 돌연변이체들을 대장균에서 발현시켜 활성을 측정한 결과, SSR 반복 수와 효소 활성 사이에 밀접한 상관관계가 있음이 밝혀졌다(Zeng et al.
2012). 저자들은 문단, 만다린, 일반 오렌지, 적육 오렌지, 적육 오렌지와 만다린간의 F1 잡종을 재료로 서열 분석 및 분자생물학적 분석을 통해 6가지 대립유전자(R, r-1, r-2, RD-1, RD-2, RD-3)가 존재함을 보여주었다. r-1은 3번째 엑손에 종결코돈을 가져서 불활성의 Ruby 단백질을 암호화하며, r-2는 첫번째, 두번째 엑손과 5’ 상류지역에 결실(deletion)이 존재하는 불활성의 대립유전자이다.
2008). 적육 오렌지에서 안토시아닌 생합성을 조절하며 Ruby 유전자로 명명된 MYB 전사조절인자의 프로모터 부위에 Copia-유사 레트로트랜스포존(retrotransposon)이 삽입되었음이 확인되었다. Ruby 유전자는 열매 특이적으로 발현되며, 저온 스트레스에 의한 레트로트랜스포존의 활성화에 의해 유전자 발현이 촉진됨으로써 안토시아닌합성이 유도된다는 사실이 밝혀졌다(Butelli et al.
후속연구
3 Mb 영역이 ABS 저항성과 연관되어 있으며, 이 영역에는 병 저항성 관련 유전자들이 밀집해서 존재함을 보고하였다. 가까운 시일 내에 ABS 저항성 연관 후보 유전자가 클로닝 되어 형질전환 기술 등을 통해 그 기능이 확인될 것으로 전망된다.
표준 유전체 정보를 토대로 대규모 분자표지(SNP, SSR, InDel) 기반의 표준 연관 및 물리지도 작성, 비교 유전체 지도 작성, gene annotation, 전사체 분석 등이 활발히 이루어지고 있다. 감귤 유전자원 및 핵심집단에 대해 표준 유전체 기반 비교 유전체 분석, GBS (genotyping-by-sequencing), GWAS (genome wide association study) 등을 통해 감귤의 다양한 형질과 연관된 분자마커 발굴 및 개발, 유용/변이 유전자 클로닝 등에 관한 연구가 가속화될 것으로 전망된다. 또한 표적 유전체 교정 및 VIGS (virus-induced gene silencing) 기술도 유전자 마커의 검증을 비롯한 감귤 분자육종 프로그램에 활발히 이용될 것이다.
Yildiz 등(2013)은 자방친으로 만다린 품종, 화분친으로 발렌시아 오렌지와 자몽 품종을 이용한 교배조합에서 얻은 유식물들로부터 교잡배만을 선발하기 위하여 SSR 마커를 적용하였다. 따라서 SSR 마커가 감귤 교잡배와 주심배의 구분을 위한 유용한 분자표지로 활용될 수 있음을 제시하여 준다.
2013). 따라서 감귤 PSY 유전자에 있어서의 SSR 변이를 분자마커로 개발하여 카로티노이드 함량이 높은 개체의 선발에 활용할 수 있을 것으로 사료된다.
다년생 목본식물에서 내염성은 폴리진에 의해 결정되는 형질로 알려져 있다(Maas 1993). 따라서 통상적인 교배육종을 통해 내염성 품종을 육성하기가 매우 어려우나, 내염성 연관 주요 유전좌위를 발굴하고 연관 분자표지를 활용한 선발이 가능할 것이다. 염분과 비염분 조건하에서 키운 탱자나무 x 문단 간의 속간 교배조합에서 유래한 여교배(BC1) 집단을 분석하여 Na+과 Cl-의 축적, Cl-/Na+비율, 염분 조건하에서의 생장 및 건물(dry mass) 생산과 연관된 QTL 맵이 작성되었다(Tozlu et al.
주심배 유래 클론 식물을 대목 생산에 활용하는 것이 효율적인데, 대부분의 대목 품종은 다배성이다. 따라서, 체계적인 감귤 육종 프로그램을 위해서는 교잡배와 주심배를 효율적이고도 재현성 있게 구분할 수 있는 기술 개발이 요구되며, 이는 육종 비용 절감 및 대목 품질 표준화에도 크게 기여할 것으로 사료된다.
형질 연관 분자표지의 정밀도 향상, 형질 연관 유전자 클로닝의 가속화를 비롯한 유전체 기반 감귤 분자육종이 본격적으로 시작될 것으로 전망되는 시점이다. 또한 감귤 유전자원 및 핵심집단(core collection)에 대해 표준 유전체 기반 유전체 분석을 바탕으로 비교 유전체 분석, GBS (genotyping-by-sequencing), GWAS (genome wide association study) 등을 통해 감귤의 다양한 형질과 연관된 유용/변이 유전자 클로닝, 형질연관 분자 마커 발굴 및 개발 등에 관한 연구가 가속화될 것으로 전망된다.
Raga 등(2012)도 다배성 연관 3개의 QTL마커를 발굴하고, García 등(1999)에 의해 발굴된 바 있는 Apo2가 주요 QTL 임을 보고하였다. 또한 발굴한 3개의 마커가 C. reshni, C. auriantium, C. volkameriana에서 유래한 후대로부터 다배성 대목의 조기 선발을 위한 분자표지로 활용될 수 있음을 제시하였다.
감귤 유전자원 및 핵심집단에 대해 표준 유전체 기반 비교 유전체 분석, GBS (genotyping-by-sequencing), GWAS (genome wide association study) 등을 통해 감귤의 다양한 형질과 연관된 분자마커 발굴 및 개발, 유용/변이 유전자 클로닝 등에 관한 연구가 가속화될 것으로 전망된다. 또한 표적 유전체 교정 및 VIGS (virus-induced gene silencing) 기술도 유전자 마커의 검증을 비롯한 감귤 분자육종 프로그램에 활발히 이용될 것이다.
VIGS 벡터의 제작 및 담배와 감귤에의 적용을 위한 시도가 이루어지고 있다(Talon and Gmitter 2008). 앞으로 형질연관 분자마커의 검증, 유전자 기능 연구 등과 같은 감귤 분자육종의 다양한 분야에 표적 유전체 교정 및 VIGS 기술이 활발히 활용될 것으로 전망된다.
두 유전자를 CTV 감수성인 자몽에 도입한 결과, R2 도입 자몽 형질전환체에서 CTV 감염에 저항성을 보였다(Rai 2006). 이상의 결과는 R2 혹은 R3가 Ctv임을 강력히 뒷받침하며, CC-NBS-LRR을 암호화하는 R2/R3 유전자는 MAS를 위한 유전자 마커로 활용될 수 있을 것이다. Asins 등(2012)은 CTV 저항성을 부여하는 주요 QTL의 위치가 문단, 사우어오렌지, 탱자나무 사이에 보존되어 있으며 연관그룹 4b에 위치함을 보고하였다.
배주 발달 및 체세포 배 발달 과정에서의 상세한 발현 분석을 통해, 저자들은 msg-2가 체세포의 초기 세포 형성을 억제하는 기능을 할 것으로 추정하였다. 향후 다배성과 단배성에 대한 다양한 유전자원들에서 msg-2의 존재 유무 및 서열 변이 분석 등을 통해 유전자 마커로 개발 가능할 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
감귤은 어떤 건강 기능성 성분을 함유하는가?
3억만톤), 열대 및 아열대 지역을 중심으로 광범위하게 재배되고 있다(FAOSTAT, 2014). 감귤은 비타민 C와 탄제리틴, 헤스페리딘과 같은 감귤 고유의 플라보노이드 등을 비롯하여 다양한 건강 기능성 성분을 함유하고 있는 중요 식품 소재이기도 하다.
고품질, 다품종 및 환경 스트레스에 대한 저항성을 증가시키기 위한 감귤 육종 프로그램의 도입이 절실히 요구되고 있는 배경은?
전지구적 기후 변화에 의한 다양한 생물적, 비생물적 환경스트레스(병해충, 가뭄, 냉해 등)로 인해 고품질 감귤의 안정적 생산 체계가 위협을 받고 있다. 감귤 생산의 세계화, 국제 여행의 보편화 등으로 인해 감귤에 치명적인 병해충이 급속히 전파될 가능성이 매우 높다. 과실의 수량성, 품질 등을 유지하기 위한 병해충 방제에는 많은 노력과 비용이 소요될 뿐만 아니라 장기적이고 지속적인 방제는 환경뿐만 아니라 인간의 건강에 관한 문제도 유발할 수 있다. 지속적인 소비자 요구의 변화로 소품종 대량 생산보다는 다품종 소량 생산 체계로의 전환이 요구되고 있는 상황이다. 따라서 고품질, 다품종 및 환경 스트레스에 대한 저항성을 증가시키기 위한 감귤 육종 프로그램의 도입이 절실히 요구되고 있다(Kim et al.
감귤류는 무엇을 총칭하는가?
감귤류는 운향과(Rutaceae), 감귤나무아과(Aurantioideae)의 ‘true citrus fruit trees’ 그룹으로 분류되는 Citrus, Fortunella, Poncirus 속 등에 속하는 나무의 열매를 총칭한다(Nicolosi 2007; Penjor et al. 2013).
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