감귤은 전 세계적으로 가장 많이 생산되는 주요 과수작물이고 비타민 C와 구연산 및 감귤 고유의 플라보노이드를 비롯한 다양한 기능성 성분으로 인해 건강 기능성 식품 소재로도 각광받고 있다. 그러나 긴 유년기와 배우체 불임, 주심배 발생 및 고도의 유전적 잡종성 등 감귤 특유의 생식생물학적 특성으로 인해 교배를 통한 전통 육종의 품종개발에 있어서는 가장 어려운 작물에 속한다. 지구 온난화, 소비자 욕구 변화 등으로 인해 고품질 감귤의 안정적 생산과 품종 다양화를 위한 체계적 육종 프로그램의 도입이 시급한 실정이다. 감귤에서도 분자 육종 프로그램을 통한 품종 육성을 위해 세계적으로 가장 많이 재배되는 스위트 오렌지와 클레멘타인 만다린에 대한 고품질 표준 유전체 정보가 최근에 확보되었다. 표준유전체 서열을 기반으로 다양한 품종 및 교배집단들에 대한 유전체 해독, 비교유전체 분석, GBS 등을 통해 형질연관 마커 발굴, 유전자 기능 연구 등이 이루어질 것으로 전망된다. 아울러 다양한 전사체 분석이 이루어지고 있으며, 유전자 기능 및 유전자 co-expression 네트워크의 이해를 증진할 수 있을 것이다. 유전체 및 전사체 분석을 통해 확보한 대규모 SNP, InDel 및 SSR의 다형성분자마커 big data를 이용한 고밀도 연관 및 물리 지도 작성이 이루어지고 있고, 궁극적으로 통합지도 작성이 이루어지게 될 것이다. 이를 통해 가까운 장래에 감귤 특이 주요 농업형질 연관 유전자의 정확도 높은 map-based 클로닝 및 빠르고 효율적인 분자표지 선발육종이 이루어질 것이다.
감귤은 전 세계적으로 가장 많이 생산되는 주요 과수작물이고 비타민 C와 구연산 및 감귤 고유의 플라보노이드를 비롯한 다양한 기능성 성분으로 인해 건강 기능성 식품 소재로도 각광받고 있다. 그러나 긴 유년기와 배우체 불임, 주심배 발생 및 고도의 유전적 잡종성 등 감귤 특유의 생식생물학적 특성으로 인해 교배를 통한 전통 육종의 품종개발에 있어서는 가장 어려운 작물에 속한다. 지구 온난화, 소비자 욕구 변화 등으로 인해 고품질 감귤의 안정적 생산과 품종 다양화를 위한 체계적 육종 프로그램의 도입이 시급한 실정이다. 감귤에서도 분자 육종 프로그램을 통한 품종 육성을 위해 세계적으로 가장 많이 재배되는 스위트 오렌지와 클레멘타인 만다린에 대한 고품질 표준 유전체 정보가 최근에 확보되었다. 표준유전체 서열을 기반으로 다양한 품종 및 교배집단들에 대한 유전체 해독, 비교유전체 분석, GBS 등을 통해 형질연관 마커 발굴, 유전자 기능 연구 등이 이루어질 것으로 전망된다. 아울러 다양한 전사체 분석이 이루어지고 있으며, 유전자 기능 및 유전자 co-expression 네트워크의 이해를 증진할 수 있을 것이다. 유전체 및 전사체 분석을 통해 확보한 대규모 SNP, InDel 및 SSR의 다형성 분자마커 big data를 이용한 고밀도 연관 및 물리 지도 작성이 이루어지고 있고, 궁극적으로 통합지도 작성이 이루어지게 될 것이다. 이를 통해 가까운 장래에 감귤 특이 주요 농업형질 연관 유전자의 정확도 높은 map-based 클로닝 및 빠르고 효율적인 분자표지 선발육종이 이루어질 것이다.
Citrus is an economically important fruit tree with the largest amount of fruit production in the world. It provides important nutrition such as vitamin C and other health-promoting compounds including its unique flavonoids for human health. However, it is classified into the most difficult crops to...
Citrus is an economically important fruit tree with the largest amount of fruit production in the world. It provides important nutrition such as vitamin C and other health-promoting compounds including its unique flavonoids for human health. However, it is classified into the most difficult crops to develop new cultivars through conventional breeding approaches due to its long juvenility and some unique reproductive biological features such as gamete sterility, nucellar embryony, and high level of heterozygosity. Due to global warming and changes in consumer trends, establishing a systematic and efficient breeding programs is highly required for sustainable production of high quality fruits and diversification of cultivars. Recently, reference genome sequences of sweet orange and clementine mandarin have been released. Based on the reference whole-genome sequences, comparative genomics, reference-guided resequencing, and genotyping-by-sequencing for various citrus cultivars and crosses could be performed for the advance of functional genomics and development of traits-related molecular markers. In addition, a full understanding of gene function and gene co-expression networks can be provided through combined analysis of various transcriptome data. Analytic information on whole-genome and transcriptome will provide massive data on polymorphic molecular markers such as SNP, INDEL, and SSR, suggesting that it is possible to construct integrated maps and high-density genetic maps as well as physical maps. In the near future, integrated maps will be useful for map-based precise cloning of genes that are specific to citrus with major agronomic traits to facilitate rapid and efficient marker-assisted selection.
Citrus is an economically important fruit tree with the largest amount of fruit production in the world. It provides important nutrition such as vitamin C and other health-promoting compounds including its unique flavonoids for human health. However, it is classified into the most difficult crops to develop new cultivars through conventional breeding approaches due to its long juvenility and some unique reproductive biological features such as gamete sterility, nucellar embryony, and high level of heterozygosity. Due to global warming and changes in consumer trends, establishing a systematic and efficient breeding programs is highly required for sustainable production of high quality fruits and diversification of cultivars. Recently, reference genome sequences of sweet orange and clementine mandarin have been released. Based on the reference whole-genome sequences, comparative genomics, reference-guided resequencing, and genotyping-by-sequencing for various citrus cultivars and crosses could be performed for the advance of functional genomics and development of traits-related molecular markers. In addition, a full understanding of gene function and gene co-expression networks can be provided through combined analysis of various transcriptome data. Analytic information on whole-genome and transcriptome will provide massive data on polymorphic molecular markers such as SNP, INDEL, and SSR, suggesting that it is possible to construct integrated maps and high-density genetic maps as well as physical maps. In the near future, integrated maps will be useful for map-based precise cloning of genes that are specific to citrus with major agronomic traits to facilitate rapid and efficient marker-assisted selection.
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문제 정의
2-4GB 염기서열에 해당하는 15 ~ 50 million raw reads를 생산하였고, 생산된 reads는 The Institute for Genomic Research (TIGR) unigene dataset, the Citrus sinensis unigene set (NCBI Unigene Build) 와 phytozome database를 reference로 사용하였다. 두 개의 감귤 품종에 대한 표준 유전체가 완성되었지만 연구자가 관심 있는 감귤 품종에 대하여 de novo assembly한 후 public database를 이용하여 유전자를 탐색하여 보고하고 있다.
따라서 다른 작물들에서의 경우와 마찬가지로 유전체 분석 기반 감귤 육종 프로그램의 도입은 기존의 전통육종과 상호 조화를 이루어 신품종 육성의 가속화와 체계화가 이루어질 수 있을 것으로 전망된다. 본 논문에서는 감귤 유전체와 전사체 연구동향 및 유전자 지도, 분자마커 등에 관한 최근의 연구결과들을 소개하고자 한다.
제안 방법
감귤 병, 숙기, 색 등의 형질 연구 외에도 생물학적 메커니즘을 이해하기 위하여 RNA-Seq을 이용하여 전사체를 분석하였다. 예를 들어, 미량 영양소인 붕소 결핍으로 나타나는 생리장해 증상에 대한 메커니즘, 생물학적 제재를 이용한 병 저항성 향상, 과실 착과량이 다음해 개화 유도에 미치는 영향 등이 보고되었다.
이배 체인 모본 ‘발렌시아’ 오렌지에 대해서도 shotgun sequencing 을 수행하여 완전한 유전체 정보를 완성하였다. 또한 유전체 정보의 완성도와 gene annotation의 정확도를 높이기 위하여 4가지 조직(캘러스, 꽃, 잎, 열매)에 대해 shotgun RNA sequencing (RNA-seq)과 paired-end-tag RNA sequencing (RNA-PET)을 수행하였다. ‘발렌시아’ 오렌지 유전체 분석 결과, 20.
이를 해결하기 위하여 ‘발렌시아’ 오렌지 약 배양에서 유래한 DH (double haploid) 계통에 대해 wholegenome shotgun paired-end-tag sequencing을 수행한 후, de novo 어셈블리를 통해 표준 유전체를 작성하였다.
대상 데이터
감귤에서 전통 교배육종의 효율을 높이거나 병원균 감염 여부를 판별하기 위한 DNA 기반의 분자마커들이 개발되었다(Table 1). 교배육종 효율 증진을 위하여 무핵, 다배성, 산도, 조기결실, 아포믹시스, 종자수, 자가불화합성, 웅성불임, 병해충(바이러스, 선충, 궤양병, Alternaria brown spot 등) 저항성, 내재해성(내한성, 내염성) 후보 유전자 연관 RAPD, RFLP, SCAR 마커들이 발굴되었다. 흑점병, 궤양병, 황룡병 등을 비롯한 주요 감귤 병원균의 감염 여부를 판별할 수 있는 다양한 형태의 분자마커 및 다배성 품종을 모본으로 하는 교배 육종에서 교잡배를 판별하기 위한 마커들도 개발되어 있는 상황이다.
Liang 등(2015)은 문단의 RNA를 추출하여 12GB 정보양을 생산하고 de novo assembly한 후, NCBI nonredundant database, Swiss-Prot protein database, Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) database와 Clusters of Orthologous Groups (COG) database 등 총 4개의 database를 사용하여 기존의 2개 표준 유전체에서 보고한 감귤 unigene들보다 많은 57,212개 unigene을 확인하였다. 또한 10,276개 SSR과 67,720개 SNP를 탐색하였다. 이 중 1,035개 SSR 마커를 사용하여 유전자 지도를 작성하였고, 44개 다른 감귤 accession을 구분할 수 있는 29개 다형성 SSR 마커를 발굴하였다.
NGS 기술을 이용한 감귤의 전사체 연구는 2012년부터 보고되기 시작했다. 보고된 논문들은 약 1.2-4GB 염기서열에 해당하는 15 ~ 50 million raw reads를 생산하였고, 생산된 reads는 The Institute for Genomic Research (TIGR) unigene dataset, the Citrus sinensis unigene set (NCBI Unigene Build) 와 phytozome database를 reference로 사용하였다. 두 개의 감귤 품종에 대한 표준 유전체가 완성되었지만 연구자가 관심 있는 감귤 품종에 대하여 de novo assembly한 후 public database를 이용하여 유전자를 탐색하여 보고하고 있다.
또한 10,276개 SSR과 67,720개 SNP를 탐색하였다. 이 중 1,035개 SSR 마커를 사용하여 유전자 지도를 작성하였고, 44개 다른 감귤 accession을 구분할 수 있는 29개 다형성 SSR 마커를 발굴하였다.
성능/효과
Zhang 등 (2014)도 숙기가 늦어진 자연적 돌연변이와 숙기가 정상인 ‘Jincheng’ 오렌지의 전사체 조사에서, ABA, sucrose, 자스몬산 경로가 서로 긴밀히 연계되어 감귤 숙기에 영향을 주는 것으로 보고하였다. 또한 cell wall metabolism과 관련된 pectinesterase 유전자가 성숙 정도와 연관되어 있으며, PP2C, PYR/PYL, SnRK2 등의 신호전달 연관 특정 유전자들도 관련되고 있는 것으로 알려졌다.
platymamma)에 관한 유전체 해독이 이루어졌으나 아직 논문 발표가 이루어지지 않았으며, Lee 등(2015)은 최근 병귤 엽록체 유전체 해독에 관해 보고하였다. 병귤 엽록체 유전체는 160,121염기쌍으로 이루어져 있으며, 유전체 정보를 이용한 계통분석 결과 스위트 오렌지와 가장 가까운 유연관계를 보여주었다. 본 연구팀에서 클레멘타인과 병귤 유전체에 대한 비교 유전체 분석을 수행한 결과, 13,286개의 다형성 SNP와 521개의 다형성 SSR (simple sequence repeat)을 발굴하였다(미발표 자료).
병귤 엽록체 유전체는 160,121염기쌍으로 이루어져 있으며, 유전체 정보를 이용한 계통분석 결과 스위트 오렌지와 가장 가까운 유연관계를 보여주었다. 본 연구팀에서 클레멘타인과 병귤 유전체에 대한 비교 유전체 분석을 수행한 결과, 13,286개의 다형성 SNP와 521개의 다형성 SSR (simple sequence repeat)을 발굴하였다(미발표 자료).
총 628개의 차별적으로 발현되는 유전자가 확인되었고, abscisic acid (ABA) 경로가 숙기에 중요한 역할을 수행할 것으로 추정되었다. 식물 호르몬인 ABA는 오렌지의 주 색소인 카로티노이드 경로에 의해 생산되는 물질을 전구체로 사용하여 합성되는데, 이들 연구에서 차별적으로 발현되는 유전자들로 확인된 sugar metabolism, cell wall-related metabolism과 서로 연결되어 감귤 숙기 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 추정되었다. Zhang 등 (2014)도 숙기가 늦어진 자연적 돌연변이와 숙기가 정상인 ‘Jincheng’ 오렌지의 전사체 조사에서, ABA, sucrose, 자스몬산 경로가 서로 긴밀히 연계되어 감귤 숙기에 영향을 주는 것으로 보고하였다.
Zhong 등(2015)은 CaLas을 red tangerine 뿌리에 감염시키고 50일 후에 감염된 뿌리와 감염되지 않은 뿌리에서 전사체를 분석하였다. 총 3,956개 유전자가 샘플간 차별적인 발현을 보였는데, 이들의 연구 결과와 앞선 보고를 종합하여 CaLas 감염은 cell wall modification, protease-involved protein degradation, carbohydrate metabolism, hormone synthesis, stress response에 관련된 생물학적 경로에 영향을 주는 것이 확인되었다. 또한 뿌리 특이적으로 ubiquitin-dependent protein degradation pathway, secondary metabolism, cytochrome P450와 Fe, Zn, N, P와 같은 영양분 흡수와 전달에 관련된 유전자들의 발현이 감소되는 변화를 보고하였다.
총 303개의 유전자가 차별적으로 발현되었는데, carbon metabolism, starch/sucrose metabolism, 아미노산 생합성과 연관된 핵심 유전자들이 β-carotene 축적과 관련되어 있었다.
Wu 등(2014)은 개화후 170일, 190일, 210일에서 숙기가 늦어진 자연적 돌연변이와 숙기가 정상인 ‘Fengwan’ 오렌지의 전사체를 조사하였다. 총 628개의 차별적으로 발현되는 유전자가 확인되었고, abscisic acid (ABA) 경로가 숙기에 중요한 역할을 수행할 것으로 추정되었다. 식물 호르몬인 ABA는 오렌지의 주 색소인 카로티노이드 경로에 의해 생산되는 물질을 전구체로 사용하여 합성되는데, 이들 연구에서 차별적으로 발현되는 유전자들로 확인된 sugar metabolism, cell wall-related metabolism과 서로 연결되어 감귤 숙기 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 추정되었다.
2013). 핵과 엽록체 유전체에 대한 비교 유전체 분석 결과로부터 현재 재배중인 문단은 야생의 C. maxima로부터 선발되었으며, 만다린은 야생의 C. reticulata 로부터 일부 C. maxima 유전체의 유전질 침투(introgression) 에 의해 만들어졌고, 가장 광범위하게 재배되는 스위트 오렌지는 이전에 혼합된 개체의 자손이며, 사우어 오렌지는 C. maxima와 C. reticulata의 F1 hybrid임을 제시하였다.
후속연구
2005). 감귤은 유전체 편집 기술의 적용을 위한 기반이 잘 구축되어 있으므로 앞으로 감귤 분자육종이 매우 효율적으로 이루어질 수 있을것으로 전망된다.
세대 진전과 교배 집단 육성이 비교적 자유로운 채소 작물들의 경우, 유전체 기반 육종 프로그램이 본격적으로 가동되고 있는 상황이다. 따라서 다른 작물들에서의 경우와 마찬가지로 유전체 분석 기반 감귤 육종 프로그램의 도입은 기존의 전통육종과 상호 조화를 이루어 신품종 육성의 가속화와 체계화가 이루어질 수 있을 것으로 전망된다. 본 논문에서는 감귤 유전체와 전사체 연구동향 및 유전자 지도, 분자마커 등에 관한 최근의 연구결과들을 소개하고자 한다.
2014년 일본 시쯔오카에서 열린 감귤 생명공학 심포지엄에서 확보한 정보에 의하면 일본의 경우, 50여 개의 감귤 품종에 대한 유전체 및 전사체 해독을 진행하고 있다. 따라서 향후, 본격적인 유전체 기반 감귤류 품종 육성 경쟁이 매우 치열해질 것으로 전망 된다. RNA-seq을 이용한 전사체 분석을 통해 조직 발달 단계, 다양한 내·외부 환경 변화 등에 따른 유전자 발현에 대한 정보를 확보하고, 이를 바탕으로 co-expression 네트워크 분석을 수행함으로써 유전자 발현 조절과 유전자 기능 연구 등도 활발히 이루어질 것이다(Du et al.
현재까지 2개 감귤 품종(‘발렌시아’ 스위트 오렌지, ‘클레 메눌’ 클레멘타인 만다린)에 대한 고품질의 표준 유전체가 완성된 상태이다. 유용 핵심자원, 변이체(아조변이, 주 심배 유래 변이 등), 교배 분리집단 등에 대해 표준유전체 기반 유전체 및 전사체 분석, 비교유전체 분석, GBS (genotyping-by-sequencing) 등을 통해 유용 유전자, 변이 유전자, 형질연관 분자마커 발굴 등에 관한 연구가 가속화될 것으로 전망된다. 2014년 일본 시쯔오카에서 열린 감귤 생명공학 심포지엄에서 확보한 정보에 의하면 일본의 경우, 50여 개의 감귤 품종에 대한 유전체 및 전사체 해독을 진행하고 있다.
감귤에서도 스위트 오렌지를 재료로 유전체 교정을 위한 시도가 이루어지고 있다(Jia and Wang, 2014). 유전체 편집 기술은 감귤 형질 개선이나 유전자 기능 연구뿐만 아니라 SNP 분자마커의 검증을 위한 연구에도 중요하게 활용될 것으로 전망된다. 유전체 편집 기술을 접목시키기 위해서는 조직배양 및 형질전환 체계 등이 잘 확립되어야 한다.
고품질의 표준 유전체 서열이 확보됨으로써 염기서열 기반의 다양한 다형성 분자마커(SSR, SNP, InDel 등)들이 발굴되고 있다. 이들을 활용한 고밀도 유전자 연관지도가 일부 작성되었거나 작성될 것이며, 또한 빠른 시일 내에 분자마커 기반의 유전자 연관지도와 서열 기반의 물리지도가 통합될 것이다. 통합 유전자 지도를 통해 병해충 저항성, 감귤 특유의 식물학적 특성 및 과실 품질관련 유전자들에 대한 상세 연관분석, 유전자 클로닝 및 유전자 기능 검정 등이 비교적 용이하게 이루어질 것이다.
이들을 활용한 고밀도 유전자 연관지도가 일부 작성되었거나 작성될 것이며, 또한 빠른 시일 내에 분자마커 기반의 유전자 연관지도와 서열 기반의 물리지도가 통합될 것이다. 통합 유전자 지도를 통해 병해충 저항성, 감귤 특유의 식물학적 특성 및 과실 품질관련 유전자들에 대한 상세 연관분석, 유전자 클로닝 및 유전자 기능 검정 등이 비교적 용이하게 이루어질 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
감귤의 원산지는?
감귤은 인도 동북부, 중국 서남부, 말레이시아, 인도네시아 및 호주 동부로 이어지는 광대한 지역이 원산지로서 4,000년 이상의 재배 역사를 가지고 있다(Nicolosi 2007). 전 세계적으로 가장 많이 생산되는 주요 과수 작물로서 연간 약 1.
감귤 고유의 플라보노이드들이 가지는 효능은?
감귤은 비타민 C와 구연산 외에 약 60여 종의 다양한 기능성 플라보노이드를 함유하고 있는 것으로 알려져 있다. 채소나 다른 과일에서는 보고되지 않은 tangeretin, nobiletin과 같은 감귤 고유의 플라보노이드들이 밝혀졌는데, 이들은 암세포의 침윤 및 전이방지, 백혈병 세포의 분화촉진, 연골파괴 억제와 항산화작용, 순환기 계통 질병의 예방, 항염증, 항알레르기, 항바이러스 등에 효과적임이 보고되었다. 특히 감귤에 많이 들어있는 hesperidin, naringin과 같은 플라보노이드는 항균작용이 탁월하고, 혈압저하 효과가 있음이 보고되었다(Benavente-García and Castillo 2008; Iranshahi et al.
감귤의 생산 특징과 재배 지역은?
감귤은 인도 동북부, 중국 서남부, 말레이시아, 인도네시아 및 호주 동부로 이어지는 광대한 지역이 원산지로서 4,000년 이상의 재배 역사를 가지고 있다(Nicolosi 2007). 전 세계적으로 가장 많이 생산되는 주요 과수 작물로서 연간 약 1.3억만톤 이상 생산되며, 중국, 브라질, 미국, 인도, 멕시코, 스페인 등 아열대 및 열대 지역을 중심으로 재배되고 있다(FAOSTAT 2014). 감귤 중 약 53%는 오렌지, 21%는 만다린, 11%는 레몬과 라임 계통, 나머지는 문단 및 자몽 계통이 생산되고 있다.
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