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문제 정의
- 따라서 한국식물병명목록을 근거로 작성되는 각종 문서와 논문에서는 ‘가지 흰가루병균 = Golovinomyces cichoracearum’으로 잘못 기록되고 있다. 따라서 이 총설에서 한국의 가지 흰가루병균을 형태적 자료와 internal transcribed spacer (ITS) rDNA 염기서열 분석을 근거로 정확하게 동정하고자 한다.
- 즉, 한국에서 식물병의 기록에 대한 기준으로 삼고 있는 한국식물병명목록[2]에서는 가지의 흰가루병균으로 3종이 기록되어 있고, 여러 논문이나 자료에 따라 서로 다른 학명으로 표기되기도 하며, 외국의 자료와 한국의 자료에서 서로 다른 점이 있는 등 상황이 복잡하고 혼란이 있음을 부인할 수 없다. 따라서 필자들은 세계적으로 가지에서 보고된 흰가루병균에 대하여 정리하였고, 우리나라의 가지 흰가루병균에 대한 과거의 기록을 살펴보고, 최근에 필자들이 직접 채집한 신선한 시료를 바탕으로 가지 흰가루병균에 대한 정확한 정보를 제공하고자 한다.
제안 방법
- 고려대학교 진균표본실에 보존되어 있는 가지 흰가루병균 시료 중에서 5점(KUS-F28315, F28324, F28345, F28385, F28532)을 선정하여 ITS 영역의 염기서열을 분석하였다. Takamatsu 등[26]의 방법에 따라 시료에서 채취한 균사로부터 DNA를 추출하였고, ITS5 [27]와 P3 [28] 프라이머를 사용하여 PCR로 증폭시켰다.
- xanthii와 같다고 결정할 수 있었다. 따라서 필자들은 2014년 9월부터 11월까지 전국에서 12점의 가지 흰가루병균 시료를 추가적으로 채집한 후, 형태적 특징을 검경하고 이 중에서 5점의 시료는 ITS 영역의 염기서열을 분석하였다. 다음은 소장된 시료의 내역이다.
- 매우 드물게 시설재배에서 발생한다고 알려진 흰가루병균 Leveillula taurica는 잎 뒷면에서만 발생하므로 ‘가지 뒷면흰가루병’으로 표기하여 Podosphaera에 의한 ‘가지 흰가루병’과 구별할 것을 제안한다.
- 이 균의 유성세대는 형성 흔적조차 발견할 수 없었으며, 채집된 시료는 모두 무성세대였다. 이 균의 분류학적 특징을 파악하고 크기를 측정하기 위해서 명시야광학현미경(BX51; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하였고, 현미경사진은 미분간섭현미경(Axio Imager; Carl Zeiss, Oberkochen, Germany)을 이용하여 촬영하였다. 검경은 모두 신선한 시료를 사용하였으며, 증류수를 검경액으로 사용하여 수행하였다.
- Takamatsu 등[26]의 방법에 따라 시료에서 채취한 균사로부터 DNA를 추출하였고, ITS5 [27]와 P3 [28] 프라이머를 사용하여 PCR로 증폭시켰다. 증폭된 PCR 산물을 전기영동을 통하여 확인하였으며, 염기서열 분석은 전문업체(Macrogen, Seoul, Korea)에 의뢰하였다. 분석된 염기서열을 DNASTAR computer package 5.
대상 데이터
- 1990년부터 2010년까지 한국에서 채집되어 고려대학교 진균표본실(KUS-F)에 보존된 가지 흰가루병균 시료는 총 10점이었는데, 2013년에 이 시료들을 Lactofuchsin법[22]으로 검경하였다. 그 결과, 이들 시료는 모두 Podosphaera속의 무성세대였으며, 형태적으로는 P.
- 증폭된 PCR 산물을 전기영동을 통하여 확인하였으며, 염기서열 분석은 전문업체(Macrogen, Seoul, Korea)에 의뢰하였다. 분석된 염기서열을 DNASTAR computer package 5.05 (DNASTAR, Madison, WI, USA)를 이용하여 정리한 후, NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 GenBank에 등록하여 기탁번호를 부여받았다(KY947510~KY947514). NCBI BLAST를 이용하여 ITS 영역의 염기서열을 비교한 결과, 한국에서 채집된 5점의 가지 흰가루병균은 모두 Podosphaera xanthii와 99% 이상의 상동성을 나타냈다.
이론/모형
- 고려대학교 진균표본실에 보존되어 있는 가지 흰가루병균 시료 중에서 5점(KUS-F28315, F28324, F28345, F28385, F28532)을 선정하여 ITS 영역의 염기서열을 분석하였다. Takamatsu 등[26]의 방법에 따라 시료에서 채취한 균사로부터 DNA를 추출하였고, ITS5 [27]와 P3 [28] 프라이머를 사용하여 PCR로 증폭시켰다. 증폭된 PCR 산물을 전기영동을 통하여 확인하였으며, 염기서열 분석은 전문업체(Macrogen, Seoul, Korea)에 의뢰하였다.
- 셋째, Shin [22]은 한국의 흰가루병균을 종합 정리하면서 가지 흰가루병균 시료 KUS- F14314 (남양주시, 1997-09-30, 신현동 채집)를 Golovinomyces cichoracearum의 목록에 포함시켰다. 본 연구를 진행하는 동안, 필자들은 Lactofuchsin법[22]을 이용하여 건조표본에서 흰가루병균을 검경하였다. 그 결과, 분생포자경의 외선이 곡상(crenate)이며 기부세포의 밑부분이 다소 부푼(bulbose) 모양을 가지므로 형태적으로 P.
- 또한, 일본과 중국에서 기록된 가지 흰가루병균과도 99% 이상의 상동성을 보였다(AB040333, KC543585, KP730330). 이와 관련된 계통수는 neighbor-joining 분석방법을 사용하여 MEGA7 프로그램[29]에서 작성하였다. 이 계통수를 통하여, 우리나라에서 채집된 가지 흰가루병균인 P.
성능/효과
- 05 (DNASTAR, Madison, WI, USA)를 이용하여 정리한 후, NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 GenBank에 등록하여 기탁번호를 부여받았다(KY947510~KY947514). NCBI BLAST를 이용하여 ITS 영역의 염기서열을 비교한 결과, 한국에서 채집된 5점의 가지 흰가루병균은 모두 Podosphaera xanthii와 99% 이상의 상동성을 나타냈다. 또한, 일본과 중국에서 기록된 가지 흰가루병균과도 99% 이상의 상동성을 보였다(AB040333, KC543585, KP730330).
- 일본의 흰가루병균을 종합적으로 정리한 Nomura [15]에 따르면, 가지 흰가루병균의 표본은 Nomura가 채집한 1점(YNMH1082)이 유일하며 Podosphaera의 무성세대에 해당된다. 결론적으로, 일본에서 가지 흰가루병균으로 기록되었던 E. cichoracearum은 증거가 부족할 뿐만 아니라 현재까지 재확인되지도 않았으므로 실제적으로는 기록이 잘못되었다고 할 수 있다. 또한, 대만에서도 가지 흰가루병균으로서 E.
- 본 연구를 진행하는 동안, 필자들은 Lactofuchsin법[22]을 이용하여 건조표본에서 흰가루병균을 검경하였다. 그 결과, 분생포자경의 외선이 곡상(crenate)이며 기부세포의 밑부분이 다소 부푼(bulbose) 모양을 가지므로 형태적으로 P. xanthii의 특징과 일치하였다. 따라서 Shin [22]의 기록은 오류이며, 이 논문을 통하여 정정한다.
- 1990년부터 2010년까지 한국에서 채집되어 고려대학교 진균표본실(KUS-F)에 보존된 가지 흰가루병균 시료는 총 10점이었는데, 2013년에 이 시료들을 Lactofuchsin법[22]으로 검경하였다. 그 결과, 이들 시료는 모두 Podosphaera속의 무성세대였으며, 형태적으로는 P. xanthii와 같다고 결정할 수 있었다. 따라서 필자들은 2014년 9월부터 11월까지 전국에서 12점의 가지 흰가루병균 시료를 추가적으로 채집한 후, 형태적 특징을 검경하고 이 중에서 5점의 시료는 ITS 영역의 염기서열을 분석하였다.
- 2). 다만, 현재의 P. xanthii는 다양한 기주의 병원균으로 알려진 complex species로서 분자적으로 종내에 약간의 변이가 존재하나, 한국의 가지 흰가루병균을 P. xanthii로 동정하는 데는 무리가 없었다.
- 이러한 사례는 여러 식물의 흰가루병균에서 찾아 볼 수 있다. 둘째, 과거에는 가지에 Golovinomyces 흰가루병균이 우점하였다가 어떤 이유로 인하여 Podosphaera 흰가루병균으로 교체되었을 가능성이 있다. 이러한 사례로는 일본에서 보고된 오이 흰가루병균을 들 수 있다.
- xanthii의 존재만 확인되었다[17]. 따라서 최소한 동아시아(중국, 한국, 일본, 대만)에서 가지 흰가루병균은 P. xanthii라는 사실이 형태적 특징과 염기서열 분석으로 확인되었다.
- 그러나 이 두 번째 가능성은 가지의 Golovinomyces 표본시료가 없기 때문에 부정될 수 있다. 따라서 필자들의 판단으로는 동아시아에서 가지 흰가루병균은 과거부터 지금까지 Podosphaera이며, Golovinomyces는 존재하였던 증거가 없다. 따라서, 본 총설을 근거로 ‘한국식물병명목록[2]’의 가지 흰가루병균의 관한 내용을 다음과 같이 수정하기를 제안한다.
- NCBI BLAST를 이용하여 ITS 영역의 염기서열을 비교한 결과, 한국에서 채집된 5점의 가지 흰가루병균은 모두 Podosphaera xanthii와 99% 이상의 상동성을 나타냈다. 또한, 일본과 중국에서 기록된 가지 흰가루병균과도 99% 이상의 상동성을 보였다(AB040333, KC543585, KP730330). 이와 관련된 계통수는 neighbor-joining 분석방법을 사용하여 MEGA7 프로그램[29]에서 작성하였다.
- 필자들이 채집한 22점의 가지 흰가루병균 시료는 모두 Podosphaera xanthii의 무성세대였으며, 유성세대의 흔적은 찾을 수 없었다. 또한, 한 잎에 2종 이상의 흰가루병균이 복합감염되는 사례가 여러 식물에서 보고되어 있으므로, 본 연구에서도 한 점의 시료에서 가능한 한 여러 균총을 채취하여 검경하였으나 Golovinomyces는 전혀 발견되지 않았다. 일본의 경우에도 문헌상으로는 Podosphaera와 Golovinomyces 흰가루병균이 모두 기록되었지만, 최근 연구에서는 Podosphaera의 존재만 ITS 염기서열 분석을 통하여 동정되었으므로 Golovinomyces의 존재는 실제 부정되고 있다[30].
- 이와 관련된 계통수는 neighbor-joining 분석방법을 사용하여 MEGA7 프로그램[29]에서 작성하였다. 이 계통수를 통하여, 우리나라에서 채집된 가지 흰가루병균인 P. xanthii가 기존의 P. xanthii와 같은 계통군에 위치함을 확인하였고, 일본과 중국의 가지 흰가루병균인 P. xanthii와도 분자계통학적으로 일치함을 확인하였다(Fig. 2). 다만, 현재의 P.
- 1A, 1B). 이 균의 유성세대는 형성 흔적조차 발견할 수 없었으며, 채집된 시료는 모두 무성세대였다. 이 균의 분류학적 특징을 파악하고 크기를 측정하기 위해서 명시야광학현미경(BX51; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하였고, 현미경사진은 미분간섭현미경(Axio Imager; Carl Zeiss, Oberkochen, Germany)을 이용하여 촬영하였다.
- 한편, 우리나라를 비롯한 동아시아에서 과거에 기록된 Golovinomyces 흰가루병균에 대해서는 두 가지 추론이 가능하다. 첫째, 잘못된 동정일 가능성이 있다. 1980년대 이전의 기록은 흰가루병균을 직접 검경하지 않고 기주식물과 병징만 확인한 후에 서양의 문헌을 참고하여 동정한 사례가 많았기 때문이다.
- 필자들이 채집한 22점의 가지 흰가루병균 시료는 모두 Podosphaera xanthii의 무성세대였으며, 유성세대의 흔적은 찾을 수 없었다. 또한, 한 잎에 2종 이상의 흰가루병균이 복합감염되는 사례가 여러 식물에서 보고되어 있으므로, 본 연구에서도 한 점의 시료에서 가능한 한 여러 균총을 채취하여 검경하였으나 Golovinomyces는 전혀 발견되지 않았다.
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